汞对烤烟光合作用和叶绿素荧光参数的影响

汞对烤烟光合作用和叶绿素荧光参数的影响 农 业 环 境 科 学 学 报 2008,27(5):1963-1968 Journal of Agro-Environment Science 汞对烤烟光合作用和叶绿素荧光参数的影响 11, 2311于建军 , 张贵龙 , 黎 娅 , 熊淑萍 , 马新明 ( 1. 河 南 农 业 大 学 , 河 南 郑 州 450002; 2.中 国 农 业 科 学 院 农 业 资 源 与 农 业 区 划 研 究 所 , 北 京 100081; 3.河 南 省 经 贸 职 业 学 院 , 河 南 郑 州 450053) 摘 要 : 通 过 盆 栽 试 验 , 研 究 了 汞 污 染 对 烤 烟 光 合 作 用 和 叶 绿 素 荧 光 参 数 的 影 响 。结 果 明 , 汞 能 降 低 烤 烟 叶 片 气 孔 导 度( ) Cond和 - 1- 1胞 间 CO浓 度( Ci) , 且 低 浓 度( ?30 mg?kg) 的 汞 能 提 高 烤 烟 叶 片 叶 绿 素 含 量 和 叶 片 光 合 速 率( Pn) , 高 浓 度( ?60 mg?kg) 的 汞 使 2 - 1 叶 绿 素 含 量 和 叶 片 光 合 速 率( Pn) 下 降 ; 当 汞 浓 度 低 于 30 mg?kg时 , PS?最 大 光 化 学 效 率( Fv/Fm) 和 PS?潜 在 光 化 学 效 率( Fv/Fo) - 1 升 高 , 当 汞 浓 度 高 于 60 mg?kg时 降 低 , 而 光 化 学 猝 灭 系 数( qP) 变 化 趋 势 与 其 相 反 。非 光 化 学 猝 灭 系 数( qNP) 在 汞 处 理 浓 度 低 于 10 - 1 - 1 mg?kg时 降 低 , 在 汞 处 理 浓 度 高 于 30 mg?kg时 升 高 ; 烟 叶 中 汞 的 残 留 量 随 汞 处 理 浓 度 升 高 而 增 加 , 并 与 叶 绿 素 含 量 显 著 负 相 关 。 表 明 土 壤 汞 污 染 引 起 烤 烟 叶 片 与 外 界 气 体 交 换 受 阻 , 叶 片 光 合 速 率 变 化 受 气 孔 和 非 气 孔 因 素 调 节 。低 浓 度 的 汞 刺 激 叶 绿 素 合 成 , 提 高 PS?化 学 活 性 和 能 量 转 化 效 率 , 改 善 PS?反 应 中 心 结 构 , 减 少 能 量 耗 散 , 提 高 光 合 效 率 。高 浓 度 的 汞 降 低 叶 绿 素 含 量 , 抑 制 PS? 化 学 活 性 和 能 量 转 化 效 率 , 加 强 能 量 耗 散 , 降 低 光 合 效 率 。 关 键 词 : 烤 烟 ; 汞 ; 光 合 作 用 ; 叶 绿 素 荧 光 中 图 分 类 号 : X503.231 文 献 标 识 码 : A 文 章 编 号 : 1672- 2043(2008)05-1963 - 06 Effects of Mer cur y on Photosynthesis and Chlor ophyll Fluor escence Par ameter s of Flue- cur ed Tobacco 11,2311YU Jian- jun, ZHANG Gui- long, LI Ya, XIONG Shu- ping, MA Xin- ming ( 1.Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China; 2.Institute of Agricultural Resources and Regional Planning, Chinese Acade- my of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 3.Henan Economy and Trade Vocational College, Zhengzhou 450053, China) Abstr act: In order to understand the mechanism oft he effect of mercury( Hg) pollution on photosynthesisand chlorophyll fluorescence param- eters in tobacco, pot experiments were carried out on Henan agricultural university research station in 2005. The cultivar used was Yunyan - 1( ) ?( ) 85. Compounds of HgAcwere mixed into soil with different levels of 0, 10, 30, 60, 90 and 120 mgkg. The net photosynthetic ratePn,2 COconcentration in internal cells( Ci) and stomatal conductance( Gs) of functional leaves from the same position were determined with a 2 mobile photosynthetic meter( LI- 6400) . Maximal fluorescence( Fm) , fixed fluorescence( Fo) and steady fluorescence( Fs) were deter - ( ) ( ’) mined in the darkfor 15 minand maximal fluorescence in the lightFmwere determined with a Hansatech FMS2 photo- fluorometer. PS ? activity( Fv/Fo) , PS? maximum light energy transformation ( Fv/Fm) , chemical quenching coefficient ( qP) , and non- photochemical quenching coefficient( qNP) were calculated. The average numerical values of reductive sugar, total N, nicotine, and Kalium contents in to- bacco leaves and leaf yield per plant were measured. The results showed that stoma conductance( Cond) and intercellular COconcentration 2 had a decreasing trend with the increase in Hg concentrations. The maximal PS? light energy transformation efficiency( Fv/Fm) , PS? ac- tivity( Fv/Fo) , photochemical quenching coefficien(t qP) , chlorophyll content of tobacco leaves, and net photosynthesis rate( Pn) all increased - 1- 1with Hg concentrations less than 30 mg?kg, but they decreased at Hg concentrations more than 60 mg?kg. Non- photochemical quenching - 1- 1coefficien(t qNp) decreased when Hg concentration was 10 mg?kg, but increased at Hg concentrations more than 30 mg?kg. Content of Hg in tobacco leaves increased with Hg concentrations, and had a significantly negative correlation with the content of chlorophyll in tobacco leaves. These indicated that gas exchange between tobacco leaves and atmosphere was blocked under Hg pollution, and net photosynthesis rate was modulated by stomatal and non- stomal factors. Low concentration of Hg could stimulate the formation of chlorophyll, increase PS? 收 稿 日 期 : 2007- 09- 21 基 金 项 目 : 国 家 烟 草 专 卖 局 资 助 项 目( 110200201005) 作 者 简 介 : 于 建 军( —) , 男 , 河 南 郑 州 , 副 教 授 , 主 要 从 事 烟 草 学 研 1957 通 讯 联 系 人 : 马 新 明 E- mail xinmingma@126.net 究 。 activity and light energy transformation, improve the structure of PS? reaction center, decrease energy loss and increase photosynthesis rate; however, high concentration of Hg showed the reverse effects. Keywor ds: flue- cured tobacco; mercury; photosynthesis; chlorophyll fluorescence 在 烟 苗 移 栽 前 把 过 筛 后 的 土 壤 装 入 塑 料 随着化学工业的迅速发展, 汞类 化 合 物 被 广 泛 应 15 d 、[12]盆 用于农业、工业和医药业。但汞作为生 命 非 必 需 元 中( 规格 400 mm×340 mm) , 每盆盛干土 15 kg, 然后按 素 极 易 在 环 境( 土 壤) 中 积 累 , 不 仅 对 作 物 生 长 具 有 、[34][5~7]试验的处理要求分别施入不 同 浓 度 的 醋 酸 汞 , 并 强 的 毒 害 作 用, 而 且 严 重 威 胁 人 类 健 康。研 究 表 充分搅拌与土壤均匀混合。装土 后 每 盆 浇 等 量 的 水 , 明 , 汞 进 入 人 体 后 , 与 人 体 蛋 白 质 的 巯 基( - SH) 结 合 , 移栽前 5 d 疏松土壤。移栽时 选 叶 龄 为 8.1 的 健 壮 烟 改 变 蛋 白 质 结 构 , 干 扰 蛋 白 质 功 能 , 甚 至 引 起 人 体 关 苗移栽, 移栽后的管理同一般大田生产。 [8]键 酶 失 去 活 性。植 物 受 汞 毒 害 后 , 细 胞 基 因 组 1.2.3 仪器和药品规格DAN 断 裂 , 甲 基 化 水 平 改 变 ,) 公 司 生根 尖 细 胞 增 殖 降 低 , 有 叶 绿 素 测 定 仪 为 日 本 美 能 达( DNA MINOLTA 型 , 光 合 测 定 仪 为 美 国 公 司产 的 丝 分 裂 异 常 , 出 现 染 色 体 片 断 , 染 色 体 桥 等 染 色 体 SPAD- 502 Li- COR 畸 生产的 Li- 6400 型, 荧光测 定 仪 为 英 国 Hansatech 公 、、[910][1112]形。汞 能 引 起 烟 草 、水 稻 等 作 物 叶 绿 素 含 量和 司 生 产 的 FMS2 调 制 式 。 所 用 的 醋 酸 汞 的 规 格 为 抗氧化酶系清除自由基的功能降低 , 膜 脂 氧 化 作 用 加 - 125 g?瓶, 分析纯。 、[1314]剧。这些已有的研究为我们进一步研 究 汞 对 作 物 1.3 叶绿素含量测定 危害机理和耐性机制奠定了理论基础。迄今为止有关 在 移 栽 后 60 d 选 取 生 长 一 致 的 5 棵 植 株 , 用 叶汞对作物危害无损鉴定指标的研究尚不多见。光合特 ) 测 定 倒 叶 叶 绿 素 含 量 , 以绿 素 测 定 仪( SPAD- 5023 性 和 叶 绿 素 荧 光 参 数 是 作 物 对 逆 境 胁 迫 较 灵 敏 的 SPAD 值表示。 指 标 , 在 逆 境 条 件 下 , 这 些 指 标 的 变 化 可 对 作 物 受 光合作用测定 1.4 [15]害 进 行 无 损 鉴 定。本 试 验 以 烤 烟 为 材 料 , 研 究 汞 用 Li- 6400 型 便 携 式 光 合 作 用 测 定 系 统 测 定 。选 污 染 条 件下烤烟的光合和叶绿素荧光参数 的 变 化 规 择 晴 朗 的 天 气 于 上 午 9: 30—11: 30 测 定 净 光 合 速 率 律 , 探 索 汞对烤烟生长毒害的机理, 以期通 过 无 损 鉴 ( ) 、气 孔 导 度( ) 和 蒸 腾 速 率( ) 。 仪 器 使 用 PnCondTr - 1 定 快 速 诊 断烤烟受汞污染的程度, 进一步丰 富 无 公 害 开 放 式 气 路 , CO浓 度 为 385 μmo?lmol左 右 。 测 定 2 烟 叶 生 产 理论。 光 为 自 然 光 , 在 现 蕾 期 每 处 理 选 生 长 一 致 的 植 株 5 试验材料与方法1 株 , 选 倒 3 叶 测 定 。 1.5 叶绿素荧光测定试验材料1.1 测定光合作用的同时, 用 FMS2 调制式荧光测定 试验采用盆栽方式于 2005 年在 河 南 农 业 大 学 科 仪 测 定 。 叶 片 在 光 下 夹 上 叶 夹 后 正 对 太 阳 光 15 教园区进行。以云烟 85 为供试品种, 所 用 土 壤 潮 土 , min 后 , 测 定 叶 片 实 际 生 长 光 强 下 的 荧 光 值( Fs) ; 暗 4 - 12 pH=7.5, 有 机 质 0.84×10mg?kg, 全 氮 8.85×10- 1- 1- 1适 应 叶 片 可 变 荧 光 Fv, PS?最 大 光 化 学 效 率=Fv/Fm, mg? kg, 碱 解 氮 65.46 mg?kg, 速 效 磷 20.42 mg?kg, PS? 潜 在 光 化 学 效 率=Fv/Fo, 其 他 参 数 均 有 仪 器 自 速 动 计 算 生成。试验数据用 Excel 处理, 多重比较采用 2 - 1- 1效 钾 2.38×10mg?kg, 汞 的 本 底 值 0.030 8 mg?kg。 [32]Duncan’s 新复极差法。 用 醋 酸 汞 作 污 染 源 , 以 分 析 纯( ) 、和NHSOKNO 424 3 KHPO作 基 肥 与 醋 酸 汞 一 起 施 入 土 壤(N?PO?KO= 24 252 - 11?1.5?3) , 施氮量为 0.2 g?kg。 结果与分析2 1.2 试验方法 2.1 汞对烤烟光合作用的影响 1.2.1 试验设计 [31] 试 验 采 用 完 全 随 机 区 组 设 计 , 设 6 个 处 理 , 152.1.1 对烤烟叶片叶绿素含量和光合速率的影响 叶绿次 重 复 , 按 纯 汞 计 算 土 壤 中 施 汞 浓 度 为 、、、、素是高等植物吸收光能 的 主 要 色 素 , 其 含 量 0103060 - 1[16]高低是衡量叶片光合能力的重要农学参数。90、120 mg?kg, 以不施醋酸汞的 0 处理为对照。 操作过程 1.2.2 不同浓度的汞处理后, 烟草 叶 绿 素 含 量 发 生 不 同 第 27 卷 第 5 期 农 业 环 境 科 学 学 报 1965 - 1 - 1图 ) 。移栽后 , ?和 ?2.1.2 的变化( 160 d10 mgkg30 mgkg对叶片气体交换的影响 处 理 叶 绿 素 含 量 分 别 较 对 照 增 加 和 ,叶面气孔控制着植物的光合 和 蒸 腾 作 用 , 气 孔 导 4.91% 16.14% - 1 、[1718]当 土 壤 汞 污 染 浓 度 高 于 30 mg?kg时 , 随 土 壤 汞 浓 度 度与植物光合效率具有一定的耦合 关 系。测 定 结 - 1 的 升 高 叶 绿 素 含 量 明 显 下 降 。60、90、120 mg?kg分 果 表 明( 图 3) , 随 汞 浓 度 的 升 高 烤 烟 叶 片 气 孔 导 度 别 比 对 照 下 降 1.91%、15.32%、22.68%。 汞 浓 度 为 10 - 1显 下 降 , 且 表 现 为 低 浓 度 处 理( ?) 下 降 幅明 ?30 mgkg - 1 - 1 mg?kg和 30 mg?kg时 , 叶 片 光 合 速 率 分 别 比 对 照 - 1度小, 高浓度处理( ?60 mg?kg) 下降幅度大。说明汞 - 1 增加 0.27%和 1.53%。当汞浓度大于 60 mg?kg时, 表 对烤烟叶片气孔导度的影响具有一定的累加效应。由 现为随汞浓度的增大, 烟叶光合速 率 呈 先 升 后 降 的 趋 图 4 可 以 看 出 , 烤 烟 叶 片 胞 间 CO浓 度( Ci) 总 体 表 - 1 2 势( 图 2) 。当汞浓度为 60、90 和 120 mg?kg时 , 叶片 现 光合速率分别比对照下降 1.07%、2.11%和 3.49%。表 为随汞浓度的升高而降低, 其变 化 趋 势 与 气 孔 导 度 相 - 1明 低 浓 度( ?30 mg?kg) 的 汞 污 染 可 以 刺 激 烤 烟 叶 绿 似, 但是下降的幅度较小。这可能是两方面原因所致, 一方面由于叶片气孔导度下降, 外界 CO向 叶 内 扩 散 - 12 ?60 mg?kg) 的 汞素 的 合 成 , 提 高 光 合 速 率 , 高 浓 度( 受 阻 , 进 入 叶 片 CO的 量 减 少 , 引 起 叶 片 内 CO浓 度 2 2 可以抑制叶绿素合成, 降低光合速率。 降 低 。 另 一 方 面 由 于 叶 片 光 合 速 率 下 降 , 所 同 化 的 CO减少, 所以胞间 CO下降的速度较慢。 2 2 汞对烤烟叶绿素荧光参数的影响 汞在烟叶中的残留 2.2 2.3 由表 可以看出, 随土壤添 加 汞 浓 度 的 增 加 , 各2.2.1 对 PS?光化学效率和活性的影响2 - 1由 表 1 可 以 看 出 , 汞 浓 度 较 低 时( ?30 mg?kg)部 位 烟 叶 中 汞 的 残 留 量 逐 渐 升 高 , 且 较 低 浓 度 ( 10 时 , 烤 烟 叶 片 与 对 照 相 比 分 别 升 高 Fv/Fm - 1mg?kg) 处 理 , 即 能 显 著 引 起 汞 在 烟 叶 中 残 留 。 另 据 , 1.77% - 1 回归分析表明, 上、中、下部叶汞 的 残 留 量 与 叶 绿 素 含 5.77%。当汞浓度高于 60 mg?kg时, 随处理浓度的增 量( SPAD 值) 分 别 呈 显 著 负 相 关( 表 3) 。说 明 汞 对 烤 加 Fv/Fm 降 低 , 表 明 汞 胁 迫 使 PS?受 到 了 伤 害 , 降 低 烟叶绿素的合成具有抑制作用。 了 PS?原 初 光 能 转 化 效 率 , 光 合 作 用 原 初 反 应 过 程 光合电子由 反应中向 、及 库受抑制, PS?QAQB PQ - 1表 汞 在 烟 叶 中 的 残 留?2 (mgkg) 传递过程受到影响。减少了叶绿体激发能从捕光色素 - 1?Table 2 The content of Hg in tobacco leaves(mgkg) 蛋白复合体( LHC?) 向 PS?传递, 这可能与高浓度的 处 理 Treatment 上 部 叶 Upper 中 部 叶 Middle 下 部 叶 Lower 汞使 PS?捕光色素蛋白复合体( LHC?) 变性有关。 0 0.034a 0.046a 0.048a 10 0.079a 0.108b 0.108b 植 物 叶 片 PS?的 光 化 学 活 性 可 以 用 Fv/Fo 值 来 [16]30 0.154b 0.143b 0.152b 表示。结果( 表 1) 表明, 随汞浓度的升高 Fv/Fo 的变 - 160 0.155b 0.153b 0.153b 化 趋 势 和 Fv/Fm 的 相 同 , 在 低 浓 度( ?30 mg?kg) 时 , - 190 0.156b 0.159b 0.162b Fv/Fo 值 随 汞 浓 度 增 加 而 升 高 , 高 浓 度( >30 mg?kg) 120 0.259c 0.178b 0.219c 时, Fv/Fo 值与对照相比明显下降。表明土壤中汞轻度 污 染 时 , 能 提 高 PS?的 光 化 学 活 性 , 高 浓 度 时 抑 制 表 3 烟 叶 中 汞 的 残 留 量 与 叶 绿 素 的 关 系 PS?的光化学活性。 Table 3 The relationship of Hg and chlorophyll in flue- cured tobacco leaves 2.2.2 对荧光淬灭和光能耗散的影响 回 归 方 程 相 关 系 数 F ) , 随 土 壤 汞 浓 度 增 加 , 烤 烟 叶 片F 表 结 果 表 明( 1 0.05 Regression equation Correlation coefficient - 1qP 变 化 分 两 个 阶 段 , 在 低 浓 度( ?30 mg?kg) 处 理- 0.566 1.886 0.242 y=40.775- 37.622x 上 部 叶 Upper 中 部 叶 Middle - 0.436 0.937 0.388 y=41.643- 46.858x 下 , 随 处 理 浓 度 增 加 而 降 低 。 高 浓 度 处 理( ?60 mg? 下 部 叶 Lower y=42.102- 46.854x - 0.525 1.522 0.285 - 1 ) 使 明 显 增 加 。非 光 化 学 淬 灭 系 数( ) 反 映kgqP qNP PS?天 线 色 素 吸 收 的 光 能 不 能 用 于 光 化 学 电 子 传 3 讨论 递 [19]重 金 属 对 植 物 光 合 作 用 的 影 响 是 通 过 影 响 光 而以热的形式耗散的部分。非光化学能量耗散的提 合 高 , 有 助 于 耗 散 过 剩 的 激 发 能 , 缓 解 环 境 对 光 合 作 过程中的电子传递 、破坏叶绿体 和 叶 绿 素 等 光 合 系 统 用[22]的完整性而实 现 的。高 浓 度 的 镉 可 抑 制 叶 绿 素 酸 酯 的影响 。所以非光化学淬灭是一种 自 我 保 护 机 制 , 对 还 原 酶( protochlorophyllidereducetase) 活 性 , 并 影 响 氨 光合机构起一定保护作用。在不同 浓 度 的 汞 处 理 下 , - 1 基 - γ- 酮 戊( aminolaevulinic acid) 的 合 成 进 而 抑 制 叶 qNP 值 发 生 变 化( 表 1) , 在 10 mg?kg处 理 下 比 对 照 [23]2+- 1 绿 素 的 合 成。已 有 研 究 认 , 为 Pb可 能 是 取 代 叶 绿 降 低 22.42%。当 汞 浓 度 大 于 30 mg?kg时 qNP 值 升 2+ 素 分 子 中 的 Mg, 破 坏 了 叶 绿 素 的 结 构 , 从 而 使 叶 绿 高 。 说 明 烤 烟 对 高 浓 度 汞 适 应 是 通 过 加 快 叶 黄 素 [24][21]素 的 生 理 功 能 受 到 抑 制。细 胞 超 微 结 构 研 究 表 明 , 循 环 , 耗散过剩能量, 保护光合机构来实现的。 表 1 汞 污 染 对 烤 烟 叶 绿 素 荧 光 参 数 的 影 响 汞 毒 害 使 植 物 叶 绿 体 基 粒 内 囊 体 膜 解 体 , 嗜 锇 颗 Table 1 Effect of mercury pollution on chlorophyll fluorescence 粒 增 多 , 且 体 积 增 大 , 叶 绿 体 外 被 的 双 层 膜 出 现 破 parameters [20] 裂 的 现象。本文的试验结果一定程度上再次验证了汞 浓 度/ 上述 结论。 Fo Fm Fv Fv/Fm Fv/Fo qP qNp - 1mg?kg 重金属毒害可使植物叶片气 孔 阻 力 增 加 , 抑 制 叶0 167.33a 880.33a 723.00a 0.82a 4.32b 0.43b 0.52a [15]10 147.01b 847.33a 700.33a 0.83a 4.76b 0.42b 0.37b 片 与 外 界 气 体 交 换 , 导 致 植 物 光 合 速 率 降 低。土 30 130.00c 865.00a 718.00a 0.83a 5.52a 0.36c 0.55a 壤 重 金 属 能 严 重 抑 制 植 物 根 系 生 长 , 根 尖 细 胞 加 60 150.00b 774.00b 623.00b 0.80b 4.15b 0.61a 0.77a 速 退 化 , 水分吸收和运输受到破坏, 叶 面 细 胞 水 势 降 90 154.33b 818.00a 649.67a 0.79b 4.21b 0.54b 0.62a 低 , 膨 120 164.33a 729.00b 564.67b 0.77b 3.44c 0.56a 0.61a 压减小, 脱落酸( ABA) 含 量 升 高 , 导 致 气 孔 开 度 降 低 ,注 : a、b、c 表 示 P<0.05, 下 同 。a、b、c express P<0.05, the same below. [15]甚至关闭。本研究中, 土壤经汞处理后, 烤烟叶片气 第 27 卷 第 5 期 农 业 环 境 科 学 学 报 1967 [6]孔导度下降, 胞间 CO浓度降低, 这与 Nirupama M 等速 率 变 化 的 因 素 中 , 非 气 孔 因 素 占 主 导 作 用 , 当 汞 2 浓 研究结果一致。 度高时, 气孔因素对光合速率的 降 低 起 主 要 作 用 。烟 植物处在逆境条件下, 光合速 率 下 降 的 内 在 原 因[25]叶中汞的残留量随土壤汞浓度升 高 而 增 加 , 且 与 叶 绿 可 能 因 光 抑 制 和 光 氧 化 现 象 所 引 起。在 本 试 验 中 , - 1 素含量显著负相关。因此, 气体 交 换 参 数 和 叶 绿 素 荧 土 壤 汞 浓 度 低 于 30 mg?kg时 , 烤 烟 PS?光 能 传 递 效 率 和 光 化 学 活 性 提 高 , 非 光 化 学 淬 灭 系 数( qNP) 降 光 参 数 可 以 作 为 土 壤 汞 污 染 下 烤 烟 受 毒 害 鉴 定 的 低。这可能是由于低浓度的汞刺激 叶 绿 素 合 成 , 提 高 较 好指标 。 参 考 文 献 : 叶绿素 值, 增加天线色素 , 吸 收 较 多 的 光 能 ,a/b 降 低 [1] 林 健 荣 , 邓 平 建 , 李 喜 梅 , 等 . 氯 化 汞 对 草 地 贪 夜 蛾 sf9 细 胞 及 核 , 减 少 光 能 耗 散 , 提 高 光 能 传 递 效 率 , 激 发 光 化 学qNP 型 活 性 , 提 高 光 合 效 率 。 当 土 壤 汞 浓 度 过 高( ?60 mg? 多 角 体 病 毒 的 损 伤 与 致 突 变 研 究 [J]. 中 国 农 业 科 学 , 2006, - 139( 1) : ) 时 , 烤 烟 光 能 传 递 效 率 和 光 化 学 活 性 降 低 ,kgPS? 88- 94. ) 升高。主要是因为土壤中汞非光化学淬灭系数( qNP and mutation of sf9 cell and AcMNPV treated by HgCl [J]. Scientia A- 2 LIN Jian- rong, DENG Ping- jian, LI Xi- mei, et al. Study on the damage 浓 度 超 过 烤 烟 的 忍 受 能 力 , 超 氧 化 物 歧 化 酶( ) 等SOD gricultura Sinica, 2006, 39( 1) : 88- 94. [2] Notten M J M, Oosthoek A J P, Rozema J, et al. Heavy metal concentra- 保护酶活性受到抑制, 引起了叶片 中 膜 脂 过 氧 化 产 物 [26]tions in a soil plant snail food china along a terrestrial soil pollution MDA 含 量 的 大 量 累 积 , 当 酶 促 活 性 氧 系 统 不 足 以 gradient[J]. Environmental Pollution, 2005, 138( 1) : 178- 190. 清除植物体内的大量活性氧时, 活 性 氧 分 子 便 开 始 攻 [3] Wong S C, Li X D, Zhang G, et al. Heavy metals in agricultural soil of 击 光 反 应 中 心 , 光 合 色 素 分 解 加 快 , 反 应 中 心 色 素 分 the Pearl River Delta, South China [J]. Environmental Pollution, 2002, 子数量减少 , 光能吸 收 降 低 , qNP 升 高 , 光 能 耗 散 增 119: 33- 44. 加 , 引 起 光 化 学 效 率 的 下 降 , 甚 至 导 致 光 化 学 功 能 的 [4] Mejare M, Bulow L. Metal- binding proteins and peptides in bioremedia- 、[2627]丧失。研究认为, 逆境条件下植物提高非光化学淬 tion and phytoremediation of heavy metals [J]. Trends in Boitech, 2001, [28]19( 2) : 67- 73. 灭 , 耗 散 过 剩 能 量 , 以 免 光 合 机 构 遭 到 破 坏, 是 植 物 [5] Mustafa K, Sule O, Imre K, et al. Heavy metal accumulation in calcare- 对逆境抗性的表现。在试验中还发 现 , 光 化 学 淬 灭 系 ous soil and sorghum plants after addition of sulphurcontainingw aste as 和非光化学淬灭系数的变化趋势几乎相同。这可能与 a soil amendment in Turkey[J]. Agriculture, Ecosystems & Environment, 汞引起膜脂氧化加强有关。膜脂氧化产生大量醌类物 2005, 111( 1) : 41- 46. [29]质 , 而 这 些 醌 类 物 质 可 作 为 荧 光 猝 灭 剂 , 接 受 电 子 [6] 程 旺 大 , 姚 海 根 , 张 国 平 , 等 . 镉 胁 迫 对 水 稻 生 长 和 营 养 代 谢 的 主要用于中和自身的氧化, 导致光 合 膜 上 传 递 的 电 子 影 响[J]. 中 国 农 业 科 学, 2005, 38( 3) : 528- 537. CHENG Wang- da, YAO 数 量 减 少 , 进 而 引 起 光 合 速 率 下 降 , 其 具 体 机 理 还 须 Hai - gen, ZHANG Guo- ping, et al. Effect of [30]cadmium on growth and nutrition metabolism in rice [J]. Scientia Agri- 进 一 步 研 究 。 韩 志 萍 , 王 趁 义 研 究 认 为 芦 竹 对 cultura Sinica, 2005, 38( 3) : 528- 537. 镉 、 铅 、 汞 具 有 较 好 的 吸 收 能 力 , 叶 内 汞 的 富 集 [7] 陈 同 斌, 宋 波, 郑 袁 明, 等. 北 京 市 菜 地 土 壤 和 蔬 菜 铅 含 量 及 其 量 可 达 健 - 1[31] 康 风 险 评 估[J]. 中 国 农 业 科 学, 2006, 39( 8) : 1589- 1597. 21.58:11.8 mg?kg。李 玉 双 等研 究 也 得 出 类 似 的 CHEN Tong- bin, SONG Bo, ZHENG Yuan - ming, et al. A survey of 结 论 。本研究结果表明, 烤烟对汞具有 一 定 的 富 集 能 lead concentrations in vegetables and soils in Beijing and their health 力, 表现为随汞处理浓度升高, 烟叶中汞残留量增加。 risks[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2006, 39( 8) : 1589- 1597. 4 结论 [8] Farina M, Brandao R, Fabiana S de Lara, et al. Profile of nonproteinthi- ols, lipid peroxidation and delta- amino levulinate dehydratease activity 综 合 上 述 研 究 结 果 , 土 壤 受 到 汞 污 染 后 , 烤 烟 in mouse kidney and liver in response to acute exposure to mercuric 光 chloride and sodiums elenite[J]. Toxicology, 2003, 184( 2- 3) : 179- 187. 合 作 用 能 力 的 变 化 是 气 孔 因 素 和 非 气 孔 因 素 共 同 [9] Moral J B, Mourra I N P, Beclin C, et al. DNA methylation and chro- 作 用的结果 。烤烟的光合特性和叶绿素荧光参数对汞matin structure affect transcriptional and post- transcriptional silencing - 的 响 应 随 汞 浓 度 的 不 同 而 不 同 , 低 浓 度( ?30 mg?kgin Arabidopsis[J]. Curr Biol, 2000, 10: 1591 - 1594. 1) [10] 高 扬 , 李 学 玲 , 辛 树 权 . 汞 对 洋 葱 根 尖 细 胞 有 丝 分 裂 的 影 响 的 汞 刺 激 叶 绿 素 的 合 成 和 PS?化 学 活 性 , 提 高 PS[J]. ?吉 林 师 范 大 学 学 报( 自 然 科 学 版) , 2003, 2( 2) : 55- 57. - 1GAO Yang, LI Xue- ling, XIN Shu- quan. Effect of mercury on the mi- 光 能 转 化 效 率 和 光 合 速 率 ; 高 浓 度( ?60 mg?kg) 的 tosis of root tip of onion [J]. Journal of Jilin Normal University( Natural 汞 抑 制 叶 绿 素 的 合 成 、PS?化 学 活 性 和 光 能 转 化 Science) , 2003, 2( 2) : 55- 57. 效 绿 素 代 谢 的 影 响[J]. 贵 州 环 保 科 技, 1997, 1: 39- 42. 苗 叶 绿 素 荧 光 参 数 的 影 响 [J]. 西 北 植 物 学 报 , 2004, 24 ( 5) : 812- YAN Chong- ling, YANG Xian- ke, CHEN Rong- rong, et al. Effects of 816. Hg, Cd stress on the activated oxygen scavenging system and chloro- YANG Xiao- qing, ZANG Shui - qi, LIANG Zong- suo, et al. 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