不同种类微生物及其碳酸酐酶对土壤-灰岩系统钙镁锌元素迁移作用的土柱模拟实验研究

不同种类微生物及其碳酸酐酶对土壤-灰岩系统钙镁锌元素迁移作用的土柱模拟实验研究 不同种类微生物及其碳酸酐酶对土壤-灰岩系统钙镁锌元素迁移作用的土柱模拟实验 研究 土壤(Soils),2007,39(3):453---459 不同种类微生物及其碳酸酐酶对土壤一灰岩系统 钙镁锌元素迁移作用的土柱模拟实验研究? 李为,贾丽萍,余龙江,朱敏,周蓬蓬 (华中科技大学生命科学与技术学院资源生物学与生物技术研究所,武汉430074) 摘要:通过土柱模拟实验研究了筛选自西南岩溶区的典型细菌,真菌,放线菌对石灰岩的溶蚀动态及作用效果,并研 究了这3种类群微生物及其碳酸酐酶(cA)对土壤一灰岩系统Ca,Mg,Zn元素迁移的影响.结果明:?实验所用的典型细 菌,真菌,放线菌均对石灰岩有较强的溶蚀作用,但是不同类群的微生物对石灰岩的溶蚀效果不同,溶蚀后石灰岩的表面形貌 变化不同,其中,真菌的溶蚀效果最显着,放线菌和细菌次之;?典型细菌,真菌,放线菌对不同元素迁移的影响不同,对于 Zn,Ca的迁移影响而言,真菌>放线菌>细菌>无菌对照组:对于Mg的迁移影响而言,细菌>真菌>放线菌>无菌对 照组;?一定范围内温度增加对Ca,Mg,Zn3种元素的迁移有不同程 度的促进作用;?土柱淋出液中CA平均活性与Ca,Mg, Zn3种元素的总淋失量之间存在一定的正相关关系,说明CA对这3 种元素的迁移具有一定的影响,且因不同元素而异.本研 究结果对于评价不同类群微生物在生物岩溶及岩溶系统元素迁移中的作用和地位提供了一定的科学依据. 关键词:微生物:碳酸酐酶:元素迁移:土壤一灰岩系统 中图分类号:Sl54.3;P642.25 表层带岩溶作用是以土壤为媒介的表层生态系统 过程【”.已有不少研究揭示了土壤CO2,有机质等对岩 溶作用的影响【】,由于土壤是微生物的大本营,因此 越来越多的研究者也开始关注微生物在岩溶系统中的 重要作用【.大量的研究结果表明微生物无所不在, 而且可以通过多种方式影响地球环境J,例如,微生 物可以通过影响矿物风化速率或诱导矿物沉积来改变 海洋,江河和气流的物质组成;可以通过释放配位剂 或通过酶催化氧化还原反应来影响水体,土壤和沉积 物中金属和非金属物质的种类,数量和化学形态;可 以通过结合沉积物,沉淀矿物,风化岩石等来改变地 球的自然形貌.有关微生物的岩溶作用研究主要集中 在沉积作用方面I6_9J和对矿物岩石的溶蚀研究方面 [10-11] ,对于碳酸盐岩的溶蚀作用研究仍比较欠缺. 我们从西南岩溶地区分离筛选了多种微生物,并 通过土柱动态模拟实验研究了细菌对岩溶系统Ca, Mg元素淋失的影响,结果表明细菌对岩溶系统的Ca, Mg元素迁移具有较大促进作用,对灰岩具有明显的侵 蚀作用【】引.进一步通过摇瓶模拟实验研究了典型细菌, 真菌和放线菌对灰岩的动态溶蚀效果,发现真菌的溶 蚀效果最显着【】引.但是上述摇瓶实验是在各类微生物 最适生长条件下进行的,由于不同类群微生物对培养 基,pH等条件的要求有较大差别,所以早期研究难以 反映自然岩溶环境条件下的情况.为此,在摇瓶实验 基础上进行了土壤一灰岩系统的土柱模拟实验,研究比 较了典型细菌,真菌和放线菌对灰岩的溶蚀动态及作 用效果,并研究了这3种不同类群微生物及其碳酸酐 酶(CA)对土壤一灰岩系统Ca,Mg,Zn元素迁移的 影响.目前对于真菌和放线菌的溶蚀动态研究鲜见报 道,比较不同类群微生物(细菌,真菌和放线菌)的 溶蚀作用效果及其对元素迁移的影响,将有助于评价 不同种类微生物在生物岩溶及岩溶系统元素迁移中.的 作用和地位,并为探索它们的溶蚀作用机理提供依据. 1材料与 1,1供试菌株及培养方法 选取本研究室从西南岩溶地区土壤中筛选出来的 优势细菌(编号为GLRT102Ca),真菌(编号为PDAJin ?基金项目:国家自然科学基金重大研究计划项目(90202016),国家自然科学基金青年基金项目(40302034)和国土资源部岩溶动力学重点实验室 开放基金项目(2004.5.1)资助. 通讯作者(yulongiiang@hust.edu.cn】 作者简介:李为(1969一),女,博士.副教授,主要从事资源生物技术,地质生物学的研究.E-mail:hulwei_009@163.corn 454土壤第39卷 303)和放线菌(编号为Liul01)作为供试菌株.经初 步鉴定,细菌GLRT102Ca属于芽孢杆菌科;真菌 PDAJin3o3为青霉属;放线菌Liul01为链霉属.细菌 采用肉汤培养基(pH7.2)培养:真菌采用土豆培养基 (pH6.2)培养;放线菌采用高氏I号培养基(pH7.4) 培养. 1.2实验材料 供试岩石为融县组(D3r)纯灰岩,采于桂林七星 岩,做成长×宽×厚度=1cm×1cm×2mm的方形试 片,表面细磨.试片经双蒸水洗涤后烘干,灭菌备用. 供试土壤:采自桂林岩溶试验场洼地0-20cm的 土壤,处理方法参见文献[121. 1.3模拟实验方法 土柱模拟实验方法参见文献[12】.在每个土柱底部 先铺一层玻璃纤维和一层石英砂,然后再铺一层玻璃 纤维.在玻璃纤维上面放上2片灰岩试片,将供试土 壤装入土柱中,土层高约10cm,每根柱子中大约装有 180g土壤.将装好的土柱灭菌后分成4组,分别为细 菌试验柱,真菌试验柱,放线菌试验柱和无菌对照柱, 每组设2个平行柱,除无菌对照柱不接菌外,其余3 组试验柱以相同接种量(10cfu/m1)分别接种供试细 菌,真菌和放线菌.所有土柱均置于室温下,每天记 录室内温度(图1),每3天浇灌无菌双蒸水1次,每 次每根柱子浇灌3Oml.实验进行第14天开始取土柱 淋出液样品,以后每7天取样1次.所取样品在7000 r/rain下离心10min,取上清液,测定pH,电导,pH计进行检测;电 导率采用MettlerToledo326电导率仪进行检测;Ca, Mg2+,Zn浓度采用PerkinElmerAA300型原子吸收 光谱仪进行测定;实验体系CA活性采用量电法测定 [12J;灰岩试片表面的形貌观察采用Sirion200场发射 扫描电子显微镜.每个数据重复测定3次,取平均值. 2结果与分析 2.1淋出液pH的变化动态 富钙偏碱是岩溶区土壤的基本特点【H】.如图2所 示,本实验各处理的土柱中干燥的土壤在初始淋滤时 淋出液pH值均较初始值有所下降,随着淋滤水对土壤 的逐渐浸透,土壤中的可溶性Ca大量淋出,使淋出 液pH值急剧上升,在第5周后pH值趋于动态平衡状 态.在此阶段,接种细菌,放线菌的土柱以及无菌对 照柱的淋出液pH值分别比接种真菌的土柱约高1.O%, O.5%和O.8%(P<O.01).真菌柱的淋出液pH值在第5 周达到最高值8.76后出现下降趋势,而细菌柱,放线 菌柱和对照柱的淋出液pH在第5周后波动趋势较为平 缓. 8.8 8.6 8.4 8.2 8.O 7.8 7.6 l23456789 时间(周) 图2各处理下pH值随时间的变化 Fig.2ChangesofpHwithtimeunderdifferenttreatments 2.2Zn的淋出动态 Zn在岩溶土壤中属于微量元素.图3显示了各处 理下淋出液中Zn2的浓度变化,对照图l温度的变化 情况可以看出,随着温度的变化,淋出液Zn浓度均 发生规律性的变化.温度升高,淋出液中zn2浓度增 大,平均温度与各土柱淋出液中Zn浓度的相关系数 分另Ur自#=0.90.4(P<0.01),r#=0.890(P< 0.01),r线苗{主=0.888(P<0.01),r!!l}{圭=0.968(P< O.O1).由此可见,温度对土柱Zn抖的迁移影响很显着. 试验柱中只有放线菌柱的淋出液Zn2+浓度最高点出 如加 第3期李为等:不同种类微生物及其碳酸酐酶对土壤一灰岩系统钙镁锌元素迁移作用的土柱模拟实验研究455 现在第8周,其余处理均在温度升至最高的第7周达 到最高值,且放线菌柱在第7周时淋出液的Znz+浓度 也较高.从图3可以看出3组试验柱的淋出液Zn2浓 度最大值相近,最高达到0.137me;L,但真菌柱淋滤 出的Zn总量大于放线菌柱和细菌柱.放线菌柱对温 度的响应不及细菌柱和真菌柱敏感,在实验第8周温 度已经下降时,放线菌柱的淋出液Zn浓度还略高于 第7周.细菌柱淋出液Zn浓度的变化趋势与真菌柱 的相似,但浓度大多低于真菌柱.无菌对照柱淋出液 中的Zn浓度在第5周之后一般低于其他微生物作用 的土柱,其Zn浓度的平均值分别比细菌柱真菌柱 和放线菌柱低l3I3%,31.7%和25.1%. 邑 蠖 N 123456789 时间(周) 图3各处理下zn浓度随时问的变化 Fig.3VariationofZnconcentrationwithtime underdifferenttreatments 2.3C的淋出动态 土壤中可溶性大量元素的淋滤过程一般是先大量 淋出,随着土壤中原有的可溶性离子量的减少,淋出 液离子浓度出现下降,将会出现一个低值,而后随着 结合态或交换态元素的转换和溶出以及在扰动因素等 的影响下将发生不同的改变【】.Ca在岩溶土壤中的含 量较?】,正符合上述趋势.从图4可以看出,各试 验柱的初始淋出液中Ca2+浓度均较高,随后开始下 降,在第5周或第6周下降到低值后又开始回升,在 温度,H2O-CO2以及不同微生物的共同作用下产生不 同的波动.真菌试验柱在第5周达到最低值,然后出 现大幅度的上升,第7周后上升幅度趋于平缓,淋出 液中Ca2+浓度最高达136me;L;放线菌试验柱的Ca2+ 浓度产生几次波动,峰值出现在第6周的低温阶段, 达109me;L,温度对该组的影响不及其他试验组明显; 细菌试验柱淋出液中的Ca2+浓度在第5周达到最低值 后开始逐渐上升,但上升幅度低于真菌试验柱,最高 浓度达lllmg/L.无菌对照柱初始淋出液中的Ca2浓 度也较高,变化总趋势与各试验柱相似,只是波动范 围小于试验柱. 邑 鹾 0 十细菌柱 123456789 时间(周) 图4各处理下Ca2浓度随时间的变化 Fig.4VariationofCa2concentrationwithtime underdifferenttreatments 2.4Mg的淋出动态 Mg在岩溶土壤中亦属于大量元素,但是其淋出 规律和Ca2+不同.从图5可以看出,各处理下的土柱 淋出液中的Mg的淋出动态相似,一般表现为开始时 的衰减性淋出阶段和继之的平衡淋出阶段,在第6周 之后趋于平衡淋出阶段.实验过程中Mg浓度的波动 幅度较小.实验所用的几种微生物菌株对土壤一灰岩系 统Mg元素的迁移影响不及对Zn和Ca的影响明显. 比较而言,细菌柱淋滤出的Mg浓度稍大于其他处理 的土柱,下降趋势较放线菌柱和真菌柱平缓.温度对 土壤一灰岩系统Mg元素的迁移也产生影响,在第7周 温度升高时,淋出液的Mg2浓度也略有增加. 邑 123456789 时间(周) 图5各处理下M浓度随时问的变化 Fig.5VariationofM~+concentrationwith timeunderdifferenttreatments ?加??? ?g!? OOOOOOOOO O5O5O5O5O 5443322 456土壤第39卷 2.5Ca2,Mg2十和zn2总淋失量的比较 图6比较了各种微生物对土壤一灰岩系统Ca2十, Mg2十,Zn总淋失量的影响.对于Ca和Zn总淋 失量的影响,由大到小依次为真菌试验柱>放线菌 试验柱(P<0.05)>细菌试验柱(P<0.05)>无菌对照 柱fP<0.05);对于Mg总淋失量的影响,由大到小 60 50 邑40 卿 30 20 U 10 0 基 一 卿 水 蓑 ‘ b0 依次为细菌试验柱>真菌试验柱(P<0.05)>放线菌 试验柱(P<0.05)>无菌对照柱(P<0.05).由此可 见,不同种类的微生物对土壤一灰岩系统中不同元素 迁移的影响是不同的,其中供试真菌对Ca和zn元素 的迁移影响较大,供试细菌对Mg元素的迁移影响较 大.’ ABCD 处理 基一 蛔1 水 蓑 + N 图6不同种类微生物处理对土柱Ca,Mg,Zn.总淋失量的影响 A:细菌柱;B:真菌柱;C:放线菌柱;D:无菌对照柱 Fig.6TotalleachingamountofCa2. Mg2andZn2fromsoilcolumnsunderdifferentmicrobialtreatments 2.6淋出液CA活性及其与Ca,Mg,Zn元素淋失的 相关性 不同种类微生物作用后土柱淋出液的CA活性如 图7所示.可以看出,各微生物作用下的土柱淋出液 中均能检测出不同程度的CA活性,说明实验所用的 不同种类的微生物均产生分泌了胞外CA,其中,真菌 柱淋出液中的CA活性最高,前4周CA活性处于逐 渐升高状态,第4周之后趋于平稳状态.细菌柱淋出 液中的CA活性在第5周之前逐渐增高,第5周之后 有所波动,其CA平均活性略低于真菌柱.放线菌柱 淋出液中的CA平均活性低于真菌柱和细菌柱.对3 种不同微生物处理下土柱淋出液的CA平均活性与 Ca2,Mg2和Zn2总淋失量进行相关分析,结果表 明淋出液中CA平均活性与Ca,Mg,Zn3种元素的 总淋失量之间存在一定的正相关关系,相关系数分别 为rca=0_316(P<0.05),rMg=0.724(P<0.01),rz= 0.396(P<0.05),说明CA对这3种元素的迁移具有 一 定的影响,且因不同元素而异. 2.7试片溶蚀效果 图8为不同种类微生物作用下土柱中试片发生溶 0 姜 已 掣 烬 U l23456789 时间(周) 图7各微生物处理下CA活性随时间的变化 Fig.7AetMtyofCAwithtimeunderdifferent microbialtreatments 蚀后的表面形貌.从图8可以看出,埋入具有不同种 类微生物活性土柱的试片,其表面微观形貌差别较大. 其中真菌试验柱中的试片表面形貌变化最大(图8D), 试片原来的形貌基本被破坏,呈片层状,溶蚀现象最 显着.细菌作用过的试片晶体颗粒变小,表面形状不 O5O5O5O5O?叮叭叭? OOOOOOO 2O8642O OOOO O98765432,O OOOO0OOOn 第3期李为等:不同种类微生物及其碳酸酐酶对土壤一灰岩系统钙镁锌元素迁移作用的土柱模拟实验研究457 规则(图8C);对于放线菌作用过的试片,晶体颗粒 较细密,小颗粒没有被完全溶蚀,存留一部分附着在 表面上(图8E);没有微生物作用的对照柱中试片的 3讨论 晶体颗粒较放线菌柱中的大些(图8B);而未埋入土 柱的试片,晶体颗粒大而不均匀,一些细碎的小颗粒 附着在晶粒表面上(图8A). 图8扫描电镜观察试片表面溶蚀效果(5000倍) A:未埋入土柱的试片;B:埋入灭菌但不接种土柱的试片;C:埋入接种 细菌土柱的试片; D:埋入接种真菌土柱的试片:E:埋入接种放线茵土柱的试片 Fig.8CorrosiveeffectonthesurfaceofthelimestonecubesobservedusingSE M 根据土柱模拟实验结果,不同种类微生物作用的 土柱的Ca2,Mg2和zn2的总淋失量都大于无菌对 照柱,这说明实验所用的典型细菌,真菌和放线菌对 土壤一灰岩系统的Ca,Mg,Zn元素的迁移具有促进作 用,但是典型细菌,真菌和放线菌对不同元素迁移的 影响不同.扫描电镜的结果亦佐证了上述结论.扫描 电镜结果显示,典型细菌,真菌和放线菌均对灰岩有 较强的溶蚀作用,但是不同类群的微生物对灰岩的溶 蚀效果不同,溶蚀后灰岩的表面形貌变化不同.其中 真菌的溶蚀效果最显着,放线菌和细菌次之,这与以 前的摇瓶实验结果相对应.说明不同种类微生物对灰 岩溶蚀的作用方式和作用机理不同,而且微生物对灰 岩的溶蚀过程受到温度的影响,温度升高时对Ca, Mg,Zn3种元素的迁移有不同程度的促进作用. 有不少研究者报道了微生物对岩石或矿石的侵蚀 和殖居现象,如Koestle等【】运用扫描电镜发现真菌 (Trichotheciumspp.)可入侵白云岩和灰岩较深处; Banfield等【l7J在运用地衣一矿石系统为模型研究生物 对矿石溶解作用的时候发现有一个交叉截面穿过地衣 一 长石的界面,其中在一堆真菌菌丝体的上部存在有光 合细菌,并认为真菌菌丝体穿透长石裂隙并侵蚀其边 缘,从而暴露内部的晶体使得微生物能够殖居其中. 本文则从微生物对岩溶系统Ca,Mg,Zn元素迁移的 促进作用这一角度来说明微生物的岩溶作用效应,与 上述研究者的研究结果相对应., 近年来,生物碳酸酐酶(CA)对灰岩的溶解作用 逐渐引起学者关注.Liut博1在岩溶系统中加入牛CA, 发现灰岩的溶解速率可增加10倍;LiJ在接种细菌 的土柱模拟实验中发现,淋出液CA平均活性与Ca 总淋失量之间存在较好的相关性(rc.=0.86).余龙江 等【l9】在岩溶系统中加入细菌胞外CA粗提液,发现其 对灰岩的溶蚀也具有较强的促进作用.本实验中采用 458土壤第39卷 具有细菌,真菌和放线菌等不同种类微生物活性的土 柱进行实验,得出的淋出液CA平均活性与Ca2总淋 失量之间的相关系数较以前采用具有同种类型微生物 (细菌)活性的土柱所进行的实验结果低ll.分析原 因如下:真菌在生长代谢过程中,除了产生分泌CA 外,还产生了有机酸等酸性产物(真菌柱淋出液的pH 低于其他柱),能促进Ca2的溶解,同时真菌菌丝体 对灰岩的包裹,根劈作用加速了溶蚀,促进了Ca2的 淋失.真菌通过多种作用机制引起土柱的ca2总淋失 量较细菌或放线菌高,而CA仅是真菌的作用机制之 一 ,故其活性与Ca2总淋失量之间的相关系数要低于 具有同种类型微生物活性的土柱实验. 4结论 (1)实验所用的典型细菌,真菌,放线菌均对灰岩 有较强的溶蚀作用,但是不同类群的微生物对灰岩的 溶蚀效果不同,溶蚀后灰岩的表面形貌变化不同,其 中,真菌的溶蚀效果最显着,放线菌和细菌次之; (2)典型细菌,真菌,放线菌对不同元素迁移的影 响不同,对于Zn2+,Ca2的迁移影响而言,真菌>放 线菌>细菌>无菌对照组;对于Mg的迁移影响而 言,细菌>真菌>放线菌>无菌对照组; (3)温度对微生物引起的Ca,Mg,Zn3种元素的 迁移有不同程度的促进作用. (4)土柱淋出液中碳酸酐酶(cA)平均活性与ca, Mg,Zn3种元素的总淋失量之间存在一定的正相关关 系,说明CA对这3种元素的迁移具有一定的影响, 且因不同元素而异. 参考文献: [1】潘根兴,曹建华.表层带岩溶作用:以土壤为媒介的地球表层 生态系统过程一以桂林峰丛洼地岩溶系统为例.中国岩溶, l999,l8(4):287—296 【2】潘根兴,滕永忠,陶于祥,孙玉华,何师意,张美良.土壤化学 场对桂林地区表层岩溶的影响一野外监测与实验室模拟.土 壤,2000,32(4):l73一l77 【3】曹建华,潘根兴,袁道先.不同植物凋落物对土壤有机碳淋失 的影响及岩溶效应.第四纪研究,2000,20(4):359—366 【4】周运超,潘根兴,张平究,熊志斌,冉景丞.添加有机物料对 岩溶系统中碳转移及灰岩溶蚀的影响研究.中国岩溶,2002, 21(3):l53一l58 【5】刘再华,何师意,袁道先,赵景波.土壤中的COz及其对岩溶 作用的驱动.水文地质工程地质,1998(4):42—45 【6】WarrenLA,MauricePA,ParmarN,Fe~isFG.Microbially mediatedcalciumcarbonateprecipitation:Implicationsfor interpretingcalciteprecipitationandforsolid-Phasecaptureof inorganiccontaminants.GeomicrobiologyJournal,2001,l8: 93-l15 【7】张捷,李升峰,周游游.细菌,真菌对喀斯特作用的影响研究 及其意义.中国岩溶,1997,16(4):362—369 【8】NewmanDK,BanfieldJF.Geomicrobiology:Howmolecular- scaleinteractionsunderpinbiogeochemicalsystems.Science, 2002,296:l071一l076 【9】FerrisFG,PhoenixFujitaSmithRW.Kineticsofcalcite precipitationinducedbyureolyticbacteriaat10to20~Cin artificialgroundwater.GeochimicaetCosmochimicaActa,2003, 67:l70l,l722 【10】EhrlichHL.Howmicrobesinfluencemineralgrowthand dissolution.ChemicalGeology,’~k996,132:5-9 【l1】MauricePA,VierkornMA,HersmanLE,FulghumJE,Ferryman A.Enhancementofkaolinitedissolutionbyanaerobic Pseudomonasmendocinabacterium.GeomicrobiologyJournal, 200l_l8:2l一35 【l2】LiYuu’HeQF,WuYuanDX,CaoJH.Effectsof microbesandtheircarbonicanhydraseonCa2andMg migrationincolumn-builtleachedsoil-limestonekarstsystems. 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Keywords:Microbes,Carbonicanhydrase(CA),Elementmigration,Soil-limestonesystems