三交和双交组合加性—显性—母体效应的遗传模型及蒙特卡罗模拟

三交和双交组合加性—显性—母体效应的遗传模型及蒙特卡罗模拟 ? ,卷 第 ,期 第 , 作 物 学 报 , ,,(, ,(, ,, ( , ,年 ,月 ,, ,, ,， ,,,, ,,,, ,, ， , ,， ,, , (，, , ,, ,,曾。、 显 母 三 交 和 双 交 组 合加 性一 性一 体 效 应 的遗 传 模 型 及 蒙 特 卡 罗 模拟分析 ; ,; 许 自成 , 朱 军 浙 , , , ( 江 大 学 农 学 系 ，浙 江 杭 州 (, , , ) 提 要 本 文根 据 广义 遗 传模 型 的建模 原理 ，接 照 三 交和双 交组 合 方 式 的交 配设 计 ，分 别提 出 了分 析 显性 一 作 物 三 交 和双 交组 合 数 量 性状 的加 性一 ,,, 模 型 ) 母体 效 应 的 遗 传模型 ( ，给 出了 不 同环 境 下 各 ,,,,( ) 对 包括 不 同世代 的三 交和 双 交组 合 的 ,,, 模 型进 行 世 代 群体 的 遗 传效 应分 量 。应 用 ,， ,法 双 交 两 个 世代 分 析 三 ( ) 组 合 的 ,, 模 型 了蒙 特 卡 罗 模拟 分析 ，结 果 表 明 :采 用 亲本 和三 ( ) , 双 交 , 时 ，即可 获得 方差 分量 的无 偏估计 值和 遗 传效 应 的无偏 预 测值 ;采用 包括单 交 , 在 内的 联 合 分 析时 ，更有 利于 提高 显性 等遗 传效 应方 差分 量 的 三个 世代 估算 效益 :最后 讨 论 了 利用单 交 组合 预 测 三交 和双 遗 表的关 娴厶传现 有髓。 ’ 气 奎 种 嚣 关键 词 三 交 ;— 交 ; ? , , —模,型 ; — , — — ’ 一 基 因型 ×环 境互 作 ?—一 双 , ,— — ，, 遗 传效应 ; , , , ,; , ,, , , , ,, ,, , , , ,, , , ,, , , , , ,, , ; , ,,, , , , ,; — ,,, , ,, ,, , , , ,, ,, , , ,, , , , , , , , , , , , , , , ,, ,, , , , ,, , , ,, ,,, , , , ,, , , ,,, , , , ,, ,, — , ,, ,, ,,,, , ,, ,, , , , ,,, , ,, , , ( ,, ,, , , , , ,, , ‘ ， , , , ,,, ， ,，,? , 【 , , , , , , , , ,, , ,, 吐 , , ,, , , , ,, ; ; , , , , ,, , , ;, , , , , , , , ,; , , , , , , , , , ,, , , , , ,, , , , ,; , , , , , ,, , ,, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,, , ,, , ,, , , , ,,,,, , , , ，, , , , — , , , ,, ,，, , ,, , , , ;, , , , , , , , , ; , , , ,, ,,, , ,, , , , , , ,, , , , , , , ,, 一 , ; , , , ,, , , , , , , , , , , ,, , , , ,, ( , , , , ; , , , ,, , , , , , , , , , , , 。?,, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ( , , , , , , , , , , , , ,, , , , ,, ,, , , , , , , ,, , , , , , , , ( ; , ,, , , , , , , , , , , ; , , ,, , , , , , , , , , ,, , , ,, , , , , ,, , , , , , , , , , ,, , , , , , ,, , ; , ; , , , , , , , , , , , , ,, , — , ; , , , , , ,, ,,, , ,, , , ,, , , , , , , , , , ,,, , ,,, — , , , , ,, , , , — — , , ,, , , , , , , , , ,, ,, ,,,, ( ),,, (, , , , , , ,,, ，, , , , , , ,;, ,, ,, , , ,, , , , , , , ,, , ， , , ,, , , ,, , , , , , , , , , ,】 , , ,, , , ,, , , , , , , , , , , , ,,， , , ,, , , , , , , , , , ; , , , ,, , , , , , , , , , ,, , , , , ; , , , ，, ,,, , , , , ,, , , , , , , , , , ,,, , , , ,; ,, , ; , , , , ,, , , , , , ( , , , , , ; ,, , , , , , , ; ,, , , , , , , ; , , , , , , , , ,, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,, , , , , , ,, , , , , , ; , , , , , , , , ; , , , , , ,, , , ;, , , ,, , , , , ; , , ,, , , ,， , , , ,, , , ,, ,, , , , , , ; , , , ,, , , , , , , , , , , , , , , , ,; , , ,, ,, , , , , , ,, , , , , , , , , , , ; , , , ,, ( ,, , , ; ,, , , , , , , , , , , ,, , , , , , ; , , , ,, , , , , ,, ,, , , , , ; , , ,, ; , , , ,, , , , ( , ,, , , , ,, , , ,, , , ; ,, , ( , , , ;, , , ,, , , ,, , , ;, ,, , , ,, , ,, , , ,—, );,, , , ,,; , , ; , , ,, , , , , ;,, , , ,× , , , ,,, , , ,, ,,,,, , ,, , ; ,, 如 杂 在 白花 授 粉 作物 ( 小麦 ) 交 育 种 中 ，为 了 综 合 多 个 亲 本 的 优 良性 状 ，需 要 采 用 复 交 方 式 选 配 杂 交 组 合 ，经 过 多 年 的 自交 、分 离 、纯 化 和 选 择 育 成 新 品 种 。河 南 省 历 史 上 大 面 积 推 , ,和 目前 生 产 上 利 用 的 豫 麦 , 广 的优 良小 麦 品 种百 农 , , , ,号 ，以 及优 质 面 包 小 麦 品 种 豫 麦 , 车 研 究 受 国 家 自然 科 学 基 金 资 助 河 南 农 业 大 学 在 职 博 士 生 , ,, — , 收 稿 日 期 :, , —, , ,期 母 许 自成 等 :三 交和 双 交组 合 加性 显 性一 体 效应 的遗 传 模 型及 蒙特 卡 罗模拟 分 析 , , 如 的号 等 均 是 采 用复 交 方 式选 育 而 成 的 。在 异 花 授 粉 作 物 ( 玉 米 ) 杂 种 优 势 利 用 中 ，由于 早 期 ,,, , , )自交系 的生活力 低下 ， , ,(, ,提 出 了利用双交种 的建议 ; 长期 以来 ，由于 玉米制 种产 , ×,,量 低 而 不 稳 的难 题 始 终 没 有得 到 有 效 的 解 决 ，美 国 及 欧 州 一 些 国家 已 广泛 利 用 三 交 ( ) , × , ×, )×,或 双 交 ( ×, ) ( , 方 式 的 改 良单 交 种 ，我 国 于 ,,年 代 后 期 也 开 始 进 行 改 良单 交 种 的研 究 。此 外 ，在 种 质 资 源 的 创 新 和 利 用 中 ，也 经 常 采 用 集 团 聚 合 杂 交 结 合 定 向选 择 研的方 法 ，创 造 出具 有 多 目标 性 状 的特 异 材 料 。固 此 ， 究 复 交 方 式 的遗 传 模 型 在 作 物 改 良实 践 中 具 有 重 要 的意 义 在 过 去 的 几 十 年 里 ，有 关 不 同组 配 方 式 遗 传方 差 和 遗 传 效 应 的研 究受 到 了 不 少 学 者 的 关 , , ,和 , , ,, , 分 别 提 出 三 交 和 双 交 组 合 交 配 设 计 的 遗 传 模 型 ;, ,,,,则 ,注 。, ,, , ,,,, 〕 ,,,,, , , ,, ,从 理 论 上 比 较 了 单 交 、 三 交 和 双 交 方 式 的 杂 交 种 之 间 的 内 在 关 系 ;, ,,,, 和 , , , ,,,在 ,,, , ,, , ,,, , , ,,, ,三 交 模 型 的 基 础 上 (提 出 了 方 差 分 量 估 算 的具 体 方 法 。但 是 ， 上 述 模 型 需 要 配 制 组 合 的 工 作 量很 大 ，容 易导 致 不 规 则 缺 失 的非 平 衡 数据 。因 此 ，有 关 三 交 、 ’ 此 以双 交 不 同组 配 方 式 的遗 传模 型 在 农 作 物 中 的 应 用 研 究 虽 有 报道 ，却 不 多 见 。 外 ， 往复 交 方 式 的遗 传 模 型 一 通 常 假 定 不 存 在 母 体 效 应 及 基 固 型 ×环 境 互 作 效 应 ， 广 泛 应 用 ,,)受 到 了 限制 。随着 最大 似 然 法 ( , ,,,使 其 , 等 混 合 线性 模 型 方 、最 小 范 数 二 阶无 偏 估 计 ( ， )法 的 发 展 (使 非 平 衡 数 据 的 分 析 成 为可 能 。本 文 基 于 广 义 遗 传 模 型 的 建 模 原 理 ，在 考 虑 母 体 效 应 和 基 因型 × 环 境 互 作 效 应 的情 形 下 ，提 出 三 交 和 双 交 设 计 的遗 传 模 型 ，为 复 交 方 式 遗 传 模 型 构建 ( ,, , 三 交 组 合 的 的遗传研究提供理论依据 。, ,, 遗 传 模 型 按 ,×, ×, 进 行 杂 交 ，获 得 随 机 从 某 遗 传 群 体 抽 取 一 组纯 系材 料 作 为亲 本 ， 三 交 方 式 ( )若 干 个 三 交 组 合 。若 在 不 同 环 境 下 实施 遗 传 试 验 ，田 间试 验 采 用 随 机 区组 设 计 ，假 定 不 存 在 个父 体 效 应 和 上 位 性 效 应 ，则 第 , 母 本 与 第 ,个 父 本 的杂 交 一 代 , 和 第 个 亲 本 的 第 ,种交 个配类 型 ，在 第 ，个 环 境 、第 , 区组 中 的平 均 表 现 型 值 可 用线 性 模 型表 示 为 ( ( ,( ( ， ， ， ， , ， ,，， , ， , ， ,, ) 其 中 是 群 体 平 均 数 ，固定 效 应 ; 是 环 境 效 应 ，可 设 为 固定 效 应 ;且 是 区 组 随 机 效 应 ， , ;,? , ( ， ) 是 剩余 效 应 ， , ; , ( ， ) , 和 ,, 分 别 为 第 ,种 交 配 类 型世 代 平 均 数 的 遗 传 效 应 和 基 因型 × 环 境 互 作 效 应 ，不 同世 代 具 有 不 同 的遗 传组 成 。根 据 广 义 遗 传模 型 建 模 原 理 , ， ，当 , , ,,,时 (亲 本 的遗 传效 应分 量 为 , 。， ,, ,一 , ， , , ， , ， , ( ,,, , ,, ， , , , ，当 ， , 时 ，单 交 一 代 , , ×, ) ( ( 的遗 传 效 应 分 量 为 , ， ,, 一 , ， , ， ， , ， ,, ， ,, ， , ,， ， , ,， ×当 一,时 (三 交 一 代 , 的遗 传 效 应 分 量 为 , , , , ? , ( ， ( , ，, 一 音, 一 音,， , ， ,( , , ， ， , , , , , , 点 ， 寺, ， 音, ?， , , , , ， 寺,, : 舢， ,,, ， ‘ , ; ，, 、,， , , ( ， ) 加 性 效 应 ;, , , ( ， ) 显性 效 应 ; 、, ( ，上式 中 , 或 , 靠 是 戚 , , 靠 是 , , , 作 物 学 报 ,,卷 是 或 , 商 ) 母 体 效 应 ;,, ,, , , ( ， 是 ,, ,, ) 加性 ,环 境 互 作效 应 ; ，、 或 ,,,, , (， 是 , 、, , , 商 ) ) 显性 ×环 境 互 作 效 应 ; ， 如 ( ， 是 母 体 ×环 境 互 作效 应 。 利 用 亲 本 、三 交 一 代 ,个 世 代 或 亲 本 、单 交 一 代 和 三 交 一 代 ,个 世 代 即 可 分 析 加性 、显 性 和 母体 效 应 的两 套 遗 传 体 系 。各 类 遗 传 效 应 均 为 随 机效 应 ，各 世 代 的 表 现 型 方 差 为 ,, , ,， ， ,, ， , ， ,，,， 雎 ， , ， 其 中 、 ,和 分 别 为 加性 、显性 和 母 体 效 应 的 遗 传 方 差 ， 、 和 分 别为加性 , 环 境 、显 性 ,环 境 和 母 体 效 应 ,环 境 的 遗 传 方 差 ， 为剩 余 方 差 。以 三 交 一 代 为 例 ，, 一 (以 (靠 ( ( 畦 ， 眦 一 ,, , ，,,一 , , ，, , 靠 ， 肛 一 , , ， 雎 一 , , 一 。 ，, (,, 双 交组 合 的 传 模 型 , 与三 交组合 的 , , 遗 传模型相类似 ，利用一组 ,,, 遗 随机抽取的亲本 纯系材料 按双交组配方 ,,, , (式( 进 ) ;×,) 行 杂 交 ，获 得 若 .