温度对莲草直胸跳甲成虫繁殖特性和卵孵化的影响

温度对莲草直胸跳甲成虫繁殖特性和卵孵化的影响 温度对莲草直胸跳甲成虫繁殖特性和卵孵 化的影响 生物安全 JOURNALOFB10SAFETY 2011,20(2):119—123 httptff.jbscn.org 温度对莲草直胸跳甲成虫繁殖特性和卵孵化的影响 傅建炜,郭建英,李赞斌.,史梦竹,李建宇,万方浩 福建省农业科学院植物保护研究所,福建福州350013;中国农业科学院植物保护研究所,植物病虫害 生物学国家重点实验室,北京100193;河北科技师范学院生命科技学院,河北秦皇岛066004 摘要:莲草直胸跳甲是恶性入侵杂草喜旱莲子草的有效天敌.为探明莲草直胸跳甲成虫繁育的适宜温度条件和卵的低温冷 藏适期,本文研究了莲草直胸跳甲成虫在25,27,30,32,35?下的存活,取食和产卵特性及卵在15?下冷藏不同时期的孵化 率.结果表明:在25,35?,莲草直胸跳甲成虫的生存曲线差异显着;随着温度的升高,雌雄成虫寿命呈缩短趋势,表现为25 oC>32oC>35oC;但27和30?的生存曲线与25和32?差异均不显着.温度对莲草直胸跳甲成虫的取食量和产卵量均有 显着影响,在25—35?,随着温度的升高,跳甲的取食量和产卵量呈下降趋势;成虫期取食量,日均产卵量和世代产卵量表现 为25?>27?,30oC>32oC>35?;成虫期取食量和世代产卵量呈显着正相关,相关系数为0.960.将莲草直胸跳甲卵在 l5?下冷藏1—10d后转移至25?,其孵化率均可达100%,但孵化进度则有差异,孵化高峰期随着冷藏时间的延长而提前. 与未经冷藏的卵(对照)相比,在15?下冷藏1d,莲草直胸跳甲卵的始孵化日提前1d, 但高峰期不变,均在第5天;在15?下 冷藏4,7和10d后,其孵化高峰期分别较对照提前1,2和3d.可见,在25—35? 时,25?是莲草直胸跳甲成虫存活,取食和 产卵的最适宜温度,35?则最不适合.莲草直胸跳甲卵在l5?下冷藏1—10d均不 会影响其孵化率. 关键词:莲草直胸跳甲;喜旱莲子草;取食量;产卵量;死亡率;孵化率 EffectsoftemperatureonthereproductionandegghatchingofAgasicleshygrophila (Coleoptera:Chrysomelidae),abiologicalcontrolagentoftheinvasivealligatorweed Jian.weiFU',Jian.yingGUO,Zan.binLI,Meng.zhuSHI',Jian.yuLI,Fang.haoWAN InstituteofPlantProtection,FujianAcademyofAgriculturalScience,Fuzhou,Fujian350013,China;StateKeyLaboratory ,0rBiologyofPlantDiseasesandInsectPests,InstituteofPlantProtection,ChineseAcademyofAgriculturalScience, Beijing100193,China;CollegeofLifeScienceandTechnology,HebeiNormalUniversity ofScience&Technology,Qinhuangdao,Hebei066004,China Abstract:Thefleabeetle,AgasicleshygrophilaSelmanandVogt,isaneffectivebiologicalcontrolagentofthealligatorweed,Alter- nantheraphiloxeroides(Mart.)Griseb..ToinvestigatetheoptimaltemperatureforthereproductionofA.hygrophilaaduhsandthe optimaldurationoflowtemperaturepreservationofA.hygrophilaeggs,wecomparedthesurvival,leafconsumptionandfecundityof A.hygrophilaadultsunderveryingtemperatureregimes(25, 35oC)aswellasegghatchingratefollowingvariousdurationsofexpo— sureto15?.ThesurvivalandlongevityofA.hygrophiladecreasedwiththeincreasingtemperature.althoughthesurvivorshipat27 ? and30oCdidnotdiffersignificantlytothatat25oCand32oC.respectively.LeafconsumptionandfecundityofA.hygrophilaa— duhsdecreasedsignificantlywithincreasingtemperaturefrom25oCto35?.Leafconsumpt ionperpairduringtheiradultstage. averagedailyfecundity.fecundityperpairduringtheiradultstagerankedas25? >27oC,30?>32oC>35?.Therewas asignificantpositivecorrelationbetweenleafconsumptionandaduhfecundity.Storingunha tchedeggsat15?forupto10daysdid notdecreasetheirviability.Comparedwiththeuntreatedeggs,A.hygrophilaeggsstartedtoha tchonedayearlieraftertreatedat15 ?for1d,withapeakonthefifthday.Theseresultsindicatedthat25? wasanoptimaltemperatureforthesurvival,leafcon- sumptionandfecundityofA.hygrophilaadults,while35oCwasthemostunsuitabletemperat ure. Keywords:Agasicleshygrophila;Ahernantheraphiloxeroides;feedingamount;fecundity; mortality;egghatchingrate 喜旱莲子草Ahernantheraphiloxeroides(Mart.) Gris6b.属苋科Amaranthaceae莲子草属Ahernan— theraForsk.,又名空心莲子草,水花生,革命草,英 文名alligatorweed,是多年生宿根草本植物(刁正 俗,1990).其原产于南美洲巴西,是一种世界性恶 性杂草(Coulson,1977;林冠伦等,1988).2O世纪 收稿日期:2011—02—21接受日期:2011一o4—26 基金项目:国家"973"项目(2009CB119206);国家"十一五"科技支撑计划课题 (2006BAD08A18) 通讯作者(Authorforcorrespondence):万方浩,E-mail:wanfh@mail.caas.net.cn 同等贡献作者(Thetwoauthorscontributedequallytothiswork) ? 120?生物安全JournalofBiosafety第20卷 3O年代末被用作养马饲料引至我国上海郊区栽培, 后来在我国南方一些省市作为猪羊饲料草种植(王 韧和王远,1988a).现已广泛传播至华东,华中,华 南和西南等地区,其中以长江中下游地区发生面积 广,危害程度高,对种植,水产,水利,航运,物种资 源,环境等均造成极为不利的影响,成为我国亟待 防除的重要外来恶性杂草之一(王韧和王远, 1988a,1988b;马瑞燕,2008). 莲草直胸跳甲AgasicleshygrophilaSelmanand Vogt属鞘翅目Coleoptera叶甲科Chrysomelidae,又 名曲纹叶甲,水花生叶甲,原产于阿根廷,对喜旱莲 子草的取食及抑制作用明显,是喜旱莲子草的有效 天敌(Spencer&Coulson,1976;王韧等,1987;林冠 伦等,1988),并具有取食喜旱莲子草的寄主专一性 (王韧等,1987;吴珍泉等,1994a).国内外对莲草 直胸跳甲的发育和繁殖生物学特性的研究较多 (Stewarteta1.,1999a,1999b,2000;吴浪明等,2000; 赵鑫等,2009).就莲草直胸跳甲的应用而言,目前 通常采用田间少量释放,待种群达到一定数量时再 移殖扩散的.由于田间温度变化幅度较大,莲 草直胸跳甲的发育和繁殖适合度会受其影响.在 室内控温条件下大量繁殖莲草直胸跳甲,然后加以 人工助增释放,可以克服其在田间自然繁殖的不利 因素.本文研究莲草直胸跳甲成虫在25,35?的 存活,取食和产卵特性,及莲草直胸跳甲卵在15? 下冷藏不同时间对其孵化率的影响,以期为确定人 工繁殖莲草直胸跳甲的温度条件,田间释放的适宜 时期及卵的低温保存条件等生防实践提供依据. 1与方法 1.1供试昆虫与植物 喜旱莲子草,栽培于福建省农业科学院植物保 护研究所南通中试基地的大棚内.部分移栽于长 方形塑料盆(45cm×35cm×15cm)的腐殖质土壤 中,每盆45—50株,每周浇水2次以保持适度的土 壤湿度,待植株长至20,30cm时取顶端5—6节 的茎秆供试.t 莲草直胸跳甲,2009年5月采自基地附近的池 塘,饲养于该基地的人工气候室内[(25?1)?, RH85%?5%,12h光照],以上述盆栽喜旱莲子草 饲养3代,分别取初产卵和初羽化成虫供试. 1.2试验方法 1.2.1温度对莲草直胸跳甲成虫取食与繁殖特性 的影响将吸足水的花泥放人塑料盒(19cmx12 cm×8cm)底部,在花泥上插入5株新鲜的,叶片完 整的,长约7cm的喜旱莲子草植株,接人1O对莲草 直胸跳甲成虫.此后,每天更换新鲜的寄主植物茎 秆,跳甲死亡数和产卵量,并用透明坐标纸标记 寄主植物的被取食面积.然后从同批次喜旱莲子草 中随机打取10块1cm叶片,用电子天平(型号 AB204一S,MettlerToledo,Switzedand)称重,计算单 位叶面积的平均重量,据此将跳甲取食的喜旱莲子 草面积换算成其取食量.观察至跳甲成虫全部死亡 为止,期间适时向花泥内补水以保持湿度.设5个 温度处理,分别为25,27,30,32,35qC,温度变幅均为 ?O.5?,每个处理重复3次.试验在智能人工气候 箱(型号PRX-450D,宁波海曙赛福实验仪器厂)中 进行,均设置为RH85%?5%,12h光照,光照度为 额定光照度的60%(18000Ix). 1.2.2短期低温保存对莲草直胸跳甲卵孵化的影 响在底部铺有滤纸保湿的塑料盒(19em×12cm x8cm)内,放人15片产有莲草直胸跳甲卵块(12 h)的喜旱莲子草叶片,卵面朝上,塑料盒加盖(盖上 均匀扎8个小洞以保持通气)并置于(15?0.5)? 的人工气候箱内.分别冷藏1,4,7,10d后取出,置 于(25?0.5)?的人工气候箱内,逐日观察,记录 每个卵块的总卵数,孵化数和孵化日期,直至卵块 全部孵化为止,期间适时用毛笔向滤纸补水保湿. 以未经冷藏的卵作为对照.共5个处理,每个处理 观察480—510粒卵. 1.3试验设计与分析方法 取食量数据未经转换,产卵量数据经平方根转 换(squareroottransformation)后,经BartlettStest检 验(Sokal&Rohlf,1995),均符合正态分布和方差齐 性(数据略).因此,采用单因素方差分析(one.way ANOVA:LSD)进行分析.采用二元变量相关分析 (Pearson相关)进行成虫期取食量和产卵量的分 析.采用Kolmogorov—Smirn0rtest分析雌雄成虫的 生存曲线数据(Pyke&Thompson,1986;Sokal& Rohlf,1995).以上数据分析采用统计分析软件 SPSS11.0和Excel进行. 第2期傅建炜等:温度对莲草直胸跳甲成虫繁殖特性和卵孵化的影响.121. 2结果与分析 2.1温度对莲草直胸跳甲成虫存活率的影响 在25,35?,莲草直胸跳甲成虫的生存曲线差 异显着,随着温度的升高,雌雄成虫寿命呈缩短趋势 (图1,2).雌成虫存活率表现为25oC>32oC>35 ?(Kolmogorov-Smirnovtest,D25?&32?0.367> D0. 05.29=0.357,D32?&35?=0.500>Do. 05.23= 0.400);27和30?的生存曲线与25?差异不显着 (D25?&27?=0.267<Do05.29=0.357,Dzs?&30?= 0.233<Do.o5.29=0.357),与32qC差异也不显着 誊 . 艺 糌 烬 灶 岂 . ? 芒 懈 烘 烛 (D27?&32?=O.267<Do.05.26=0.377,D30?&32?= 0.233<D.. ?.=0.370)(图1).雄成虫存活率也表 现为25?>32?>35?(Kolmogorov-Smimovtest, D25ac&32ac=0.400>Do. 05.31=0.345,D32?&35?= 0.433>D0l05. 24=0.392);27和30?的生存曲线与25 ?差异不显着(5?&27?:O.3007<Do.o5_3l=0.345, D25?&30?=0.333<D0. 05.31=0.345),与32?差异也 不显着(D27?&32?=0.267<Do.05.27=0.370, D30?&32?=O.300<D0. D5.26=O.377)(图2). l2141618202224262830 取食天数Time/d 图1温度对莲草直胸跳甲雌成虫存活率的影响 Fig.1EffectsoftemperatureonthesurvivorshipinadultfemalesofA.hygrophila l2l4l6l8202224262830 取食天数Time/d 图2温度对莲草直胸跳甲雄成虫存活率的影响 Fig.2EffectsoftemperatureonthesurvivorshipinaduhmalesofA.hygrophila 2.2温度对莲草直胸跳甲成虫取食量和产卵量的 影响 温度对莲草直胸跳甲成虫的取食量和产卵量 均有显着影响,在25—35?,随着温度的升高,跳 甲的取食量和产卵量呈下降趋势(表1).25,27和 30?时跳甲的日均取食量显着高于32和35oC;成 虫期取食量表现为25?>27oC,30oC>32?>35 oC;其中,35cc下的日均取食量为25?的50.4%, 世代取食量仅为25的18.8%;日均取食量和成 虫期取食量的变化趋势略有不同,这与成虫寿命随 着温度增高而显着缩短(图1,2)有关.日均产卵 量和世代产卵量表现为25?>27oC,30?>32? >35oC,与成虫期取食量的变化趋势相同;其中,35 ?下的日均产卵量仅为25?的10.4%,世代产卵 量仅为25o【=的4.1%., ????加O???加O ? 122?生物安全JournalofBiosafety第2O卷 表1温度对莲草直胸跳甲成虫取食量和产卵?的影响 Table1EffectsoftemperatureontheleafconsumptionandfecundityofAhygrophilaadults 表中部分数据为平均值4-误;同列数据后附不同小写字母者表示差异显着 (P<0.05,ANOVA:LSD,产卵量数据经平方根转换). ThepartdatasareMean?舾inthetable.Differentsmalllettersinthesamerowindicatesignificantdifferencesamongtreat mentsfP<0.05 ANOVA:LSD.dataoffecundityaresquareroottransformedbeforeanalysis).? 相关分析表明,莲草直胸跳甲成虫期取食量和 世代产卵量呈显着正相关,相关系数r=0.960(n= 15,P<0.001).这可能是因为产卵的生理过程需 要消耗巨大的能量,跳甲需要通过取食叶片为产卵 储备大量的营养物质. 2.315?低温保存对莲草直胸跳甲卵孵化的影响 将莲草直胸跳甲卵在15?下冷藏1,10d后 转移至25?,其孵化率均可达100%,但孵化进度 则有差异,孵化高峰期随着冷藏时间的延长而提前 (表2).与对照相比,在15下冷藏1d,莲草直 胸跳甲卵的始孵化日提前1d,但高峰期不变;在15 ?下冷藏4,7,10d后,其孵化高峰期分别在第4 天,第3天,第2天,分别较对照提前1,2,3d. 表215oC低温冷藏不同时间莲草直胸跳甲卵的孵化率 Table2EgghatchingrateofA.hygrophilafollowingvariousdurationsofexposureat15? 3讨论 利用莲草直胸跳甲防治喜旱莲子草,是一种针 对性强,对环境无害,经济效益高的防治方法.人 工饲养释放莲草直胸跳甲可以在一定程度上控制 喜旱莲子草的大发生(吴珍泉等,1994b).由于莲 草直胸跳甲食性专一,冬季食料来源少,且该虫生 活史中无滞育现象,因而有必要在寒冬季节对其进 行室内大量繁殖饲养(吴珍泉和曾明星,1994).研 究莲草直胸跳甲成虫在不同温度条件下的存活,取 食和产卵特性,探讨不同虫态的冷藏条件,对于确 定其室内大量饲养条件具有重要意义. 昆虫是变温动物,温度可影响其体温变化和新 陈代谢速度等,从而对昆虫的生殖,存活及行为活 动产生影响(丁岩钦,1994).Stewarteta1.(1999a) 对莲草直胸跳甲在l5,20,25及30?下繁殖特性 的研究表明,2O和25?是其产卵和卵孵化的最适 温度;其寿命随着温度的升高而缩短.本研究也表 明,温度对莲草直胸跳甲成虫的存活,取食和产卵 均有显着影响,在25,35?,随着温度的升高,雌 雄成虫寿命呈缩短趋势,取食量和产卵量表现为25 ?>27oC,30oC>32oC>35oC.因此,25?是莲 草直胸跳甲成虫存活,取食和产卵的最适宜温度, 35?则最不适合.此外,35o【=下的世代产卵量仅 为25?的4.1%.这与莲草直胸跳甲田间种群在 夏季骤然下降(7—8月,虫口数<2头?m,,作者调 查数据,未发表)的现象相吻合,可见,高温导致跳 甲成虫产卵量骤减是其种群崩溃的重要原因之一. 第2期傅建炜等:温度对莲草直胸跳甲成虫繁殖特性和卵孵化的影响.123. 与Stewarteta1.(1999a)的研究相比,本研究旨在比 较莲草直胸跳甲在适温到高温条件下的繁殖特性, 试验设置5个温度条件,温度梯度间隔2—3?,旨 在模拟跳甲在春夏季可能遭遇的田间环境条件;除 了测定存活率和产卵量等指标外,还测定了跳甲成 虫的取食量,指标更为全面;此外还得出跳甲的产 卵量与其取食量呈显着正相关.这些对于根据田 间环境温度确定适宜释放时期具有重要意义. 莲草直胸跳甲卵孵化的起点温度为13.3qC (Stewarteta1.,1996).将其在l5?下冷藏1,10 d,卵已发生一定程度的发育,因此,将卵冷藏后转 移至25?,其孵化进度产生差异,孵化高峰期随着 冷藏时间的延长而提前.其中,在15?下冷藏1 d,孵化高峰期与对照没有差异;冷藏4,7和10d 后,其孵化高峰期分别较对照提前1,2和3d.但 莲草直胸跳甲卵在15?冷藏1,10d,孵化率均可 达100%.因此,在室内人工繁殖莲草直胸跳甲的 过程中,可以通过卵的短期冷藏来分批次饲养,从 而在规模化饲养的同时,调节和保持不同虫态的相 对齐性. 本研究在温度相对恒定的室内进行,但自然界 的温度通常在1d内呈周期性变化,因此,模拟田间 变温条件,对莲草直胸跳甲发育和繁殖特性的影 响,尚有待深入研究.此外,本文仅测定了莲草直 胸跳甲卵在15?冷藏1,10d对其孵化率的影响, 对于莲草直胸跳甲的低温冷藏虫态,温度和适期等 条件有待进一步筛选. 参考文献 刁正俗.1990.中国水生杂草.重庆:重庆出版社. 丁岩钦.1994.昆虫数学生态学.北京:科学出版社. 林冠伦,孙进东,王远,王韧.1988.美国,澳大利亚空心莲子 草的生物防治研究.生物防治通报,4(2):94—96. 马瑞燕.2008.第十章喜旱莲子草的生物防治?万方浩,李 保平,郭建英.生物人侵:生物防治篇.北京:科学出版社, 216—242. 王韧,王远.1988a.我国南方水花生危害及生物防治调查. 杂草,2(1):38—40. 王韧,王远.1988b.我国南方水花生发生危害及生物防治可 行性的调查论证.杂草科学,3(1):36—40. 王韧,王远,张格成,李继祥.1988.空心莲子草叶(虫甲)的 寄主专一性测验.生物防治通报,4(1):14—17. 吴浪明,田世尧,王晓容,麦燕玲,陈荣溢.2000.广东莲草直 胸跳甲生物学的观察.中国生物防治,16(3):144. 吴珍泉,蔡元呈,郭振铣,王天宝.1994a.空心莲子草叶甲寄 主专一性测验.华东昆虫,3(2):98—100. 吴珍泉,蔡元呈,郭振铣,王天宝.1994b.利用野生空心莲子草繁 殖空心莲子草叶甲.福建农业大学,23(4):421—425. 吴珍泉,曾明星.1994.空心莲子草叶甲Agasicleshygrophila (鞘翅目:叶甲科)发育速率的研究.武夷科学,l1:37—42. 赵鑫,傅建炜,万方浩,郭建英,王进军.2009.短时高温暴露 对莲草直胸跳甲生殖特性的影响.昆虫,52(10): l110一l1l4. 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