松嫩平原碱化草地星星草无性系构件表型可塑性

松嫩平原碱化草地星星草无性系构件表型可塑性 东北师范大学 硕士学位松嫩平原碱化草地星星草无性系构件表型可塑性 姓名:庄晓冬 申请学位级别:硕士 专业:生态学 指导教师:杨允菲 20090601 摘 要 星星草(,,;;,,,,,,, ,,,,,,,,,,)是禾本科碱茅属多年生丛生型牧草，具有较强的耐盐碱能力和较高的营养价值，是建设人工草地和生物治理改良盐碱化草地的理想草种。本项研究在松嫩平原碱化草甸上，采用大样本单个星星草独立分蘖丛无性系的取样方法，定量了,,,,年和,,,,年两年度抽穗、开花和籽实成熟,个生育期星星草无性系构件的数量特征及其与无性系大小、总分蘖株数和总生物量之间的关系。为认识星星草不同生育期无性系构件的数量特征，丰富无性系植物种群理论提供科学积累。 研究结果表明: (,)星星草无性系构件由营养分蘖株和生殖分蘖株组成。两年度不同生育期星星草无性系构件均具有表型可塑性，在抽穗、开花、成熟,个生育期内，生殖分蘖株数明显多于营养分蘖株数。无性系营养株生物量在抽穗期和开花期，,,,,年大于,,,,年，在籽实成熟期则,,,,年大于,,,,年。生殖株茎生物量在,个生育期，,,,,年具有先减小后增大的趋势，,,,,年具有先增大后减小的趋势。星星草无性系的抽穗率,,,,年高于,,,,年。 (,)星星草无性系生殖分蘖株数量随着丛径的增加呈直线函数增长，除,,,,年籽实成熟期的样本未达到显著水平外，其他,组样本均呈显著水平，并且其增长速率(,值)在,个生育期内，,,,,年具有逐渐增大的趋势，,,,,年具有先减小后增大的趋势。 星星草无性系总分蘖株数量随着丛径的增加呈幂函数增长，除,,,,年籽实成熟期的样本未达到显著水平外，其他,组样本均呈显著水平，并且总分蘖株数量的增长速率 (,值)两年度,个生育期内均具有先减小后增大的趋势。 (,)两年度不同生育期构件生物量与丛径大小具有一定规律性。无性系生殖分蘖株生物量随着丛径的增加呈直线函龀ぃ玻埃埃纺旰停玻埃埃改瓴煌诘难揪氏灾剑?椅扌韵瞪持晟锪康脑龀に俾剩ǎ庵担玻埃埃纺昃哂邢燃跣『笤龃蟮那魇疲玻埃埃改昃哂邢仍龃蠛蠹跣〉那魇啤,侥甓雀魃诘奈扌韵底芊洲林晟锪克孀糯跃兜脑黾映拭莺龀ぃ蹲檠揪氏灾剑?易芊洲林晟锪康脑龀に俾剩ǎ庵担?侥甓龋掣錾谀诰哂兴孀盼扌韵档纳ざ鸾ゼ跣〉那魇啤?(,)星星草不同生育期无性系构件数量与总分蘖株数存在,定表型可塑性。,,,,年和,,,,年不同生育期的营养分蘖株数与总分蘖株数的样本均呈显著的幂函数增长。两年度不同生育期无性系生殖分蘖株数与总分蘖株数的样本均呈显著直线函数增长。 (,)两年度不同生育期无性系构件生物量与总生物量存在显著的表型可塑性。 ,,,,年和,,,,年无性系营养株生物量和生殖株生物量与总生物量的样本均呈显著的直线函数增长。两年度营养株生物量从抽穗期至籽实成熟期的增长速率(,值)均具有逐渐减小的趋势。生殖株生物量的增长速率(,值),,,,年具有逐渐减小的趋势，,,,,年具有先减小后增大的趋势 关键词:星星草无性系构件表型可塑性营养分蘖株生殖分蘖株 ,,,,,,;, ,,;;,,,,,,, ,,,,,,,,,, ,, , ,,,,,,,,, ,,,, ,,,,,;,,,, ,,,;,,, ,, ,,,,,,,,,(,,,, ,,,;,,,,, ,,,,,, ,,,,,,,, ,, ,,,,,,,,,,,,，,,, ,, ,, ,, ;,,,,,,,,,,, ,;,,,,,; ,,,,,，,,,;, ,, , ,,,,,,,,;,,, ,,, ,,, ;,,,,,,;,,, , ,, ,,,,,,;,,, ,,,,, ,,, ,,,,,,,;,, ,,,,,,,,,, ,,, ,,,,,,,,,,, ,,,,,,,,,,,,,,,,,, ,,,,,,,,,(，, ,,,, ,,,,,，,,,,, ,,,,,,, ,, ,,,,,, ,,,,,,,,,,, ,,, ;,,,,, ,, ,(,,,,,,,,,, ,,,,,,,,,, ,,,, ,,,,,,,，,,, ,,, ,,,,,,,,,,,, ,,,,,,, ？,,,,,,, ;,,,,;,,,, ,, ;,,,,,,,,,,, ,,, ;,,,, ,,,,,，,,, 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本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文的规定，即:东北师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人授权东北师范大学可以将学位论文的全部或部分编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或其它复制手段保存、汇编学位论文。 (保密的学位论文在解密后适用本授权书) 指导教师签名:桕 学位论文作者签名: 日 期: 鹊 蝶码 ?？一。,, 日 期: 学位论文作者毕业后去向: 工作单位: 电话: 通讯地址: 邮编: (东北师范大学硕士学位论文 ,引 言 星星草(,,;;,,,,,,, ,,,,,,,,,,)是碱茅属多年生丛生型禾草，具有较强的耐盐碱能力，在松嫩平原广泛分布于碱化草甸上，并经常形成大面积的单优群落…。星星草的叶量大、营养丰富、适口性强，各种家畜均喜食，还具有耐践踏性、强再生性、春季返青早、秋季果后营养期长等生物学特性，是耐盐碱植被中饲用价值较高的优良牧草乜,，也是生物治理改良盐碱地中比较理想的草种之一口吨,,,。,叫。有关星星草的引种驯化、品种选育及生理特性等 已经做了多方面的研究,堙,四,,,，对其种群有性生殖及营养繁殖特性的定量分析等方面也开展了广泛的研究?,。,引。本文在上述研究的基础上，通过采用大样本单个星星草独立分蘖丛无性系的取样方法，定量分析了,,,,年和,,,,年两年度抽穗、开花和籽实成熟,个生育期星星草无性系构件的数量特征及其与无性系大小、总分蘖株数和总生物量之间的关系。为认识植物的不同生育期星星草无性系构件的数量特征，丰富无性系植物种群理论提供科学积累。 ,(,植物生殖生态学的研究进展 植物生殖生态学是研究植物的繁殖活动与环境因子间的相互作用关系及其规律的科学。他是植物种群生态学中发展迅速的一个分支领域，已成为生态学中研究的热点之一。其研究内容非常广泛，如植物繁殖体系、繁殖策略对环境的适应和进化意义，开花生态学，传粉生态学，种子的形态结构、化学组成、休眠和传播，以及幼苗的生活力、生长速率、生长方式和植物群落的自然更新等。 在,,世纪末期，人们对植物生态学已有初步认识，其早期研究工作饕侵参锷承形蜕钍贩矫娴难芯俊,玻笆兰统踔担担澳甏成芯坑辛私洗蠼梗由承形芯肯蛏郴砺踅剑玻担薄,饕矫妫悍敝程宓纳?技捌涿浇檠芯俊?成镅а芯俊?辰捌浠硌芯俊,叮澳甏成难芯抗ぷ骷杏谥秩荷沉Α?肿雍陀鞴俚娜戎挡舛ā?称鞴俚氖坑肫浯笮〉墓叵导坝び肷成さ南喙匦裕恚掣薄,股成难芯坑卸ㄐ韵蚨炕较蚍?埂,罚澳甏岳粗参锷芯坑辛顺ぷ惴?梗蘼燮溲芯坎愦位故茄芯糠椒泻艽筇岣摺,哟罅课南谆裣ぃ溲芯糠较蛴猩撑渲谩?扯圆吆蜕持怠,浯危谏澈姆押蜕钍方矫嬉灿薪隙辔南着荆撸贰荩罚薄,福澳甏跎成 裳Э瞥巫呦虺墒臁,福澳甏岳粗参锷难芯恐饕硐治澄锖颉?呈奔洹?沉τ肷媪Α?彻辜?撑渲糜肷惩蹲省?巢俊?持岛蜕扯圆撸父龇矫媾境啊剡诡汀,壳埃蠖嗍芯勘ǖ乐饕性谥参锓敝成 砺勰,汀?ㄉ?撤峙洹?钍犯窬帧?扇哦陨车挠跋斓燃父龇矫妗?东北师范大学硕士学位论文 许多科学家对无性系植物的繁殖和生长做过大量的研究。杨允菲(,,,,)对不同干扰条件下羊草种群营养繁殖级松嫩平原碱化草甸星星草种群营养繁殖级有性生殖的数量特征等进行了调查研究。结果表明诸营养繁殖数量性状之间有明显规律性,,,,,。陈尚等(,,,,)研究课咯个植物种子繁殖和营养繁殖的适合度分析和度量，提出度量种子繁殖和营养繁殖在个体和基因水平的适合度的计算公式，并计算了白三叶草繁殖的适合度，较好的解释了种子繁殖和营养繁殖对克隆植物种群更信发展的不同作用”引。 ,(,植物构件生态学研究进展 ,,世纪,,年代，植物生态学者,,,,,,(,,,,，,,,,)，,,,,,(,,,,，,,,,)等提出在进行植物种群数量统计时，应区分单体生物和构件生物的概念，强调必须同时注意基株和构件两个水平动态，并发展成为适合于构件生物种群统计的构件理论。这一理论使植物种群统计摆脱了以往在搬运动物种群统计理论时遇到的诸多麻烦，使得植物种群数量动态研究得到迅速发展唧,。自,,年代以来，构件理论已广泛的运用于植物种群生态学多方面的研究，国内外的植物生态学者利用该理论成功的解释了植物种群统计中诸多方面的问题。当前无性系植物种群构件水平的研究已成为植物种群生态学研究的一个前沿课题。 植物构件生态学是研究构件生物(,,,,,,, ,,,,,,,,)在生态环境作用下的相互关系的种群统计特征的学科。构件植物种群是指同类构件个 体形成的集合，如叶(构件)种群，枝(构件)种群等等。构件种群每个成员称为构件个体(,,,,,,, ,,,,,,,,,,)，每个构件个体均具有特定的生物学特征，有一定的空间位置，执行着一定的功能。同一构件系统中各类构件间是相辅相成协调发展的，具有形态结构和空间分布格局的协同性，以及功能上的整合性(苏智先，,,,,)。钟章成等认为当前植物构件生态学研究集中在两个方面:植物构件种群的动态和植物形态结构与构件的关系(钟章成和曾波，,,,,)。植物构件种群的动态:构件具有生死动态及年龄结构等种群统计特征(,,,,,,，,,,,)，植物的生长发育首先表现为构件的生死动态。植物形态结构与构件的关系:植株特定的形态结构是其基因型在环境作用下的特定表达——表现型。 杨允菲等(,,,,)以松嫩草原人工种植,年生的贝加尔针茅为研究对象，定量分析了生长季末期贝加尔针茅无性系营养分株和生殖分株的结构及变化规律，结果表明营养分株和生殖分株的各数量性状之间有明显的规律性哺?。边才苗等哺,,对濒危植物七子花 (,,,,,;,,,,, ,,;,,,,,,,,)的花枝构成及不同类型花序结实状况进行了研究。肖宜安等【,,】研究了濒危植物长柄双花木(,,,,,,,,, ;,,;,,,,,,,,, ,,,(,,，,,,,,)在不同生境条件下自然种群开花物候变异以及生殖构件的时空动态。杨允菲(,,,,)通过对松嫩平原人工草地建植的第,年的野大麦无性系冬眠构件的统计分析，从营养繁殖的芽库和苗库的结构中了解无性系的动态，揭示其芽库和苗库的形成规律。发现野大麦无性系的根茎芽数、分蘖节芽数、总芽数、总苗数、总冬眠构件数均随着丛径、丛面积和亲株数量的增加成幂函数形式增长，冬眠构件各组分具有相同的形成规律，但在形成过程中则存 , 东北师范大学硕士学位论文在着不同的生态可塑性‘训。 ,(,无性系种群生态学研究进展 进行无性繁殖的植物称为无性系植物，或称为克隆植物(;,,,,, ,,,,,)。无性系植物是当前植物种群生态学研究的热点之一。,(,(,, ,,,,,,,,(,,,,)将具有潜在独立生存能力的形态学单元称为无性系小株，产生于同一亲本的营养繁殖的子代或无性系小株构成一无性系阳,,。 钟章成(,,,,)认为国内有关无性系植物种群生态学的研究开始于二十世纪九十年代初，无性系种群生态学主要集中于无性系性，生理整合，无性生长格局，无性系生长型，等级选择模型和空间拓展性等旧,。朱志红(,,,,)研究了无性系分株种群的动态及调节。杨允菲(,,,,，,,,,，,,,,，,,,,)在无性系禾草种群的数量研究性状特征、营养繁殖和有性生殖特征等多个方面做了大量的研究工作附驯。另外，在根茎无性系植物的克隆生长(董鸣，,,,,)，克隆基株及分株种群特征(董鸣，,,,,，陈玉福，,,,,)等方面也有大量的研究论文相继发表。钟章成(,,,,)认为最近的大部分文献都集中到构件组织和无性生长的生态学和进化的关系上咖,。 ,(,表型可塑性的研究进展 生物的性状既受遗传物质决定，也受外界条件的影响。一般把决定生物性状的物质成为基因型，把实际体现出来的生物性状称为表现性。表现性是基因型对环境相应的结果。尽管基因型是固定不变的，但因生物的环境无时不在的变化，是表现性总是呈现着或大或小的差异。也就是说，生物的数量性状是遗传的，但数量性状具有一定的生态可塑性阳,,,,，而这种生态可塑性应该遵循着某些规律,,。 在不同的物种之间，包括近缘之间，表型可塑性的式样和程度可能有相当大的差异。表型可塑性是植物器官在复杂的环境中产生一系 列不同的相对适应的表现性的潜能,,。越来越多的生态学工作者认为表型可塑性是个体适应环境的方式汹删，不同物种表型可塑性方式的差别是适应多样性的一个重要方面嘲,。 杨允菲等哺门采用松嫩平原人工种植,年生的贝加尔针茅为研究对象，定量分析了生长季末期贝加尔针茅无性系营养分株和生殖分株的结构及变化规律，结果表明生殖分蘖株的数量和生物量的表型可塑性普遍大于营养分蘖株。杨允菲等,们,采用大样本取样，对松嫩平原羊草草甸甘草种群生殖构件进行了表型可塑性分析，结果表明在相对同质环境下，甘草种群分株生殖构件各数量性状均具有较大的表型可塑性。 ,(,关于星星草的研究进展 星星草俗名小花碱茅，主要分布在东北、华北和西北地区为禾本科碱茅属多年生草本丛生植物，喜温寒湿润气候，具有很强的抗盐碱性和抗旱性，在地表含盐量,卜,,， , 东北师范大学硕士学位论文土壤,,值,(,—,,，年降雨量,,,,,,左右的地区正常生长发育。星星草叶量大、营养丰富，各种家畜均喜食，是耐盐碱植被中饲用价值较高的优良牧草，也是生物治理改良盐碱地中比较理想的草种之一。 张丽辉等,堙,通过对星星草独立分蘖丛的取样调查，定量分析了不同生育期分蘖丛构件的数量特征及其与无性系大小之间的关系，结果表明:星星草无性系构件的数量决定于丛径的大小，分蘖株数量和生物量与丛径之间呈极显著的直线正相关关系。陈刚等,”,通过对星星草生长不同年数盐碱土壤氮素营养状况的比较，研究氮素积累作用的机理，结果表明:星星草的生长增强里盐碱草地土壤氮素的矿质化作用和生物固氮强度，并减弱了氮素随地表径流的损失，最终促进了盐碱草地氮素的沉积，达到了适合于其他物种生长的水平，从而使植被得以恢复。张丽辉等,?,通过对星星草种群的取样调查，定量分析了松嫩平原碱化草甸开花期和籽实成熟期两样地星星草种群分蘖株的数量与生物量的数量动态，结果表明:在种群平均水平上，开花期两样地均以营养蘖占优势地位;籽实成熟期生殖蘖数量割草地是放牧地的,(,,倍。 , 东北师范大学硕士学位论文 ,研究地区的自然概况与研究方法 ,(,研究地区的自然概况 ,(,(,地理位置 研究地点位于松嫩平原南部吉林省长岭县种马场境内东北师范大学草地生态研究站。地理位置为东经,,,。,,’,,,,。,, ,，北纬,,。,,’”,,,。,,’。该地区为松嫩平原南部冲积平原，地势平坦，海拔,,,(,”,,,,(,,，大约有,,余万亩的天然草原，为松嫩平原中保存最为完好的一片羊草草原。 ,(,(,气候特点 本地区属于半干旱半湿润温带季风气候，具有典型的大陆性季风气候特点:春季干旱少雨风大，夏季温暖潮湿多雨，秋季温和雨量适中，冬季寒冷干旱有风。年平均气温,(,?,,(,”,，?,,?的年均积温,,,,?,,,,,,,?;年平均降雨量,,,一,,,,,,,，主要集中在,”,,月份;年蒸发量,,,,,,，约为降水量的,倍;干燥度,(,”,,,(,,;年均日照时数,,,,(, ,;无霜期为,,,,,,,天;全年相对湿度变化范围,,,,,,,,，有利牧草的生长发育。 ,(,(,植被概况 松嫩平原植被类型主要有草原、草甸、榆树疏林草原和沼泽，以中旱生根茎植物和丛生禾草为主。植被随着微地形的起伏变化而引起水分和盐碱成分变化，形成不同群丛的植被复合体。包括种子植物,,,种，属于,,科,,,属，菊科,,,种，禾本科,,种，豆科,,种，莎草科,,种，蔷薇科,,种，菊科,,种等六个科为主?。主要植物群落分布为:羊草群落为该地的优势群落，分布广泛，盖度在,,,左右。羊草，杂类草群落、拂子茅群落。碱茅群落分布于该地区土壤碱化比较 严重的低湿地段，土壤,,值在,(,以上。虎尾草群落主要分布在土壤,,值较高的盐碱化土壤上，是草地过度放牧和土壤碱化的指示群落。碱蓬群落出现在极度退化的草原碱斑上，土壤,,值高达,,(,,，主要伴生种为碱蒿和碱地肤。由于气候、地理位置及人为因素的作用，东北羊草草地土壤出现不同程度的盐碱化。目前草地植被正处于恢复过程中，大量杂草在草地扩散，与羊草种群常形成斑块状的混合杂草群落?,,,。 ,(,研究方法 松嫩平原碱化草甸星星草种群一般于当年,月上旬开始抽穗，中旬开始开花，,月上 旬开始籽实成熟，从种群抽穗至籽实完全成熟，生长发育大约需要,,”,,,,天。 , 东北师范大学硕士学位论文 在具有代表性的星星草成片生长的单优势种群落地段，于,,,,年,月,,日、,月,,日和,月,日，在星星草种群分别处于抽穗期、开花期和籽实成熟期时，采用整个无性系挖出的取样方法，分别挖取,,个无性系。于,,,,年,月,日、,月,,日和,，, ,日，在星星草种群分别处于抽穗期、开花期和籽实成熟期时，采用整个无性系挖出的取样方法，分别挖取,,个无性系。 全部带回室内逐个无性系测定丛径，分别记数每个星星草无性系营养分蘖株数、生殖分蘖株数、总分蘖株数。标记序号分置，于,,?烘干至恒重后，分别测定各无性系营养分蘖株生物量、生殖分蘖株生物量、生殖分蘖株茎生物量、生殖分蘖株花序生物量和分蘖株总生物量。 各生育期的界定为: ,)抽穗期:无性系分蘖丛,,,以上花序顶端伸出旗叶鞘,;,左右; ,)开花期:无性系分蘖丛,,,以上小花开放; ,)蜡熟期:无性系分蘖丛,,,以上籽粒蜡熟。本实验中定义无性系蜡熟期为籽实成熟期。 ,(,数据处理 数据采用,,;,,软件处理。统计星星草无性系的丛径、营养分蘖株数、生殖分蘖株数、总分蘖株数、抽穗率、营养分蘖株生物量、生殖分蘖株茎生物量、花序生物量、分蘖株总生物量、茎生物量比率和生殖分配比率等,,项指标的最大值(,,,)、最小值(,,,)、平均数(,,,,)和标准差(,,)。其中，最大值和最小值反映了研究样本中的实际测定范围，平均数(,,,,)代表无性系平均水平数量指标量度，标准差(,,)反映了样本的绝对变异度。在研究无性系结构中，生殖分蘖株的生殖分配的计算公式为: 生殖分配比率,(花序生物量,生殖分蘖株生物量), ,,,, 茎生物量比率,(茎生物量,生殖分蘖株生物.