水杨酸在植物体内的作用

一f牛7 植物生理学通讯 p~．tg F 嘞 ： -＆ 喇 毗 M 1995．31(2)：1 44～I 49 多o ． Rask ～in 兰独 。在豌豆、栎树和菊芋等的微粒体和线粒 ： ： 一 体中 葛 。 磊；； 萎 种 ： 星 Al 苎烹 兰 3 蕃 喜；某 ． 。 曼 光周 喜 ：曼 曼 1 1，f—C 中分离出 桂酸 邻 三 磊 ：釜 的圭璺要是l和 要 被子 矗 爱 盖； 植物的 苎 ， ．现 物 o ；⋯P-4⋯50‘ s 毗 妇 (疆南星属的一种)花序的 SA含 量 一 ‘⋯～ 。 ’⋯ _ 盘b ， 一 竺 植 ， 维普资讯 http://www.cqvip.com 现已从栎树中检测Hj p氧化肉桂酸为苯甲酸 的酶 ，但把苯 甲酸或邻香豆酸转变为 sA的 酶仍未分离出来 。 coo ／／ o 一 一 ，， 、 。。 ● ／ 聿ll一番丑敢 一 ＼o一 笋’ 气 、 【∞ * 圈 】 植物中 sA生物台或进径 3 SA与植物产热 La．~arck在 l978年 就 提 到 疆 南星 属 (小Ⅲ)植物会产热 现在知道苏铁( 一)的 雄性生殖结构和一些被子植杨如番荔枝科、 天南星科、马兜铃科、睡莲科和标榈科的花或 花序都能产热。乌独百合的佛焰花序的上部 在开花当天的下午就开始放热，比周围温度 高 14 c 到黄 昏回落到正常气温。在晚上至 翌晨期问，佛焙花序下部第二次数热，温度比 周围高 】OC。 早在 1 937年 ，Van Herk就认为乌独百台 产热猛烈是由“热素”(ealor／gen)引发代谢剧 烈活动而爆炸的结果。他认为热素是雄花原 基产生的水谘性物质，但来分离 出来。1987 年应用质谱法从乌独百合雄花成功地分 离出高纯度的热索+并证实热索就是 SA[ 。 用 1．5～150 umol／L SA溶液处理佛焰花序上 部未成熟组织切片，随着SA浓度的增加，温 度也升高。这种温度升高在量上和时间上都 可用热素粗提取物重复出来 ，这就证明SA 就是热素。佛焰花序组织对 SA的敏感度随接 近开花而增 加．同时也被光周期所控制，因 此 ，SA具有调节产热的功能 SA的类似物 Asp和 2，6二羟基苯甲酸都可 使 岛独百合 发热．前者的产热量仅为 SA的 48 ，后者的 产热量比SA多 86 两者都诱导开花第一 天产生大量胺类和吲哚物质 ，叉 ‘次明 产热和产生气味是相关的。 上述产热与植物细胞线粒体抗氰的、非 磷最 化电子传递途径有关．底物代谢猛烈活 动 导致“爆炸放热 。以 20~mol／L SA溶液 处理可增加抗氰呼吸的氧 吸收 ．细胞放热增 蜘 6O％。如用抗氰呼吸抑制剂处理 ，救热即 减 ”一 乌独百台使交替氧化酶蛋自的编码 的核基因的分子量是 3B 9o0，最近已分离 出 来并了解其特性 。SA和热素都能诱导交 替氧化酶基因表达 ．SA也诱导衣藻的交替氧 化酶活性加强。。 。这就进一步证实热素就是 SA。然而。SA诱导变替呼吸、糖酵解 三羧酸 循环和产生气味的机制尚不清楚。 植物消耗大量呼吸底物产热有什么意义 呢?在严寒条件下花序产热，保持局部较高温 度，适于开花结实 】。此外，高温有利于花序 产生的具臭味的胺类和吲哚类物质蒸发，吸 引昆虫传粉Ds] 可见，植物产热是对低温环 境的一种适应。 4 SA与植物抗病 病原物侵入有抗病能力的檀株后 ，受害 的细胞只局限在侵入部位附近，这种保护性 细胞坏死称为过敏反应(hypersensitive rea~一 tion)。这种过敏反应可使植物具有获得性抗 性 ，抵抗病原物进一步侵染。获得性抗性可分 为局部 获得性 抗性 (1ocal acquired reMstance) 和 全身 获得 性抗 性 (systemic acquired r~-sis— taraCe)。前者出现在过敏反应坏死附近小范 围 ，而后者出现在未被侵染的部位 过 敏反应和全身获得性抗性与发病有关蛋白质 (pathogenesis—related protein，PR)合 成 有 联 系 ’ PR是血清反应不同、低分子量的蛋白 质 ，分 为三类 ：PR一1蛋 白质类又细分为 PR la、Ih和 lc，功能不 明；PR．2蛋白质类具 l， 维普资讯 http://www.cqvip.com 3一葡萄糖苷酶活性 PR一3蛋白质类足几丁 酶娄 。虽然 PR一蛋白质与获得性抗性关系 的确切证据 尚不充分 ，但从 PR蛋白质的定 位、出现时间和功能暗示它与获得性抗性可 能有关 。 SA和 Asp能诱导植物抗病提 高和某些 PR一蛋白质的产生，甚至没有病原物时也 可 以。SA对烟草(Xanthic—nc品种)花叶病毒(to- bacco mosaic virus，TMV)有保护反应。Xan title—nc烟草含有来自 m I珊 跚的⋯N 基 因，对TMV有过敏反应。在接种 TMV之前 注射 0．01 SA或 0．02 Asp溶液 ．或用 Asp溶液喷施植株 ，都可以显著地 减少病斑 数和病斑大小 。施用 Asp浓度越高，PR一蛋 白质合成越多，对TMV抗性越强 。SA处理 烟草叶圆片后有 18 h停滞期，PR一蛋白质才 开始合成。SA和 Asp两者都是在转录过程中 调节 PR一蛋白质合成 】 SA处理或用 Tidy侵染烟草叶圆片后 ， 1，3-葡萄糖 苷酶的碱性 和酸性 同工酶的 mRNA受到强烈的诱导 ；黄瓜细胞的几丁 酶在病原物侵入后也受到诱导 。病原物诱 导的 PR一蛋 白质一般在全株都可检 测到，而 外施 SA诱导的 PR一蛋白质主要 出现在施用 部位 。 在 TMV侵染过的叶片中．积累 SA，激活 GTa,se (UDP-gI1,10~e ：sallcyBc acid一3·o—gju· cosyltransferase EC 2．4．1．35)，形 成 氧·D一 葡基 水杨酸 (GSA)，而邻近健 康叶 片的 GTase活性或 GSA含量则没有明显升高。用 SA处理烟草叶圆片可达到同样的效果，用亚 脘环 己酮预处理可阻止 SA这种作用 “]。2， 二羟基苯甲酸也呵诱导 fS-GTase活性增加。 近年来发现 SA诱 导烟草 9种 PR一蛋白 质的 mRNA的产生 。乙烯、ACC和各种引 起逆境乙烯产生的化学处理也可以诱导某些 PR一蛋自质生成 除了SA和 ASP外 ，只有 2， 二羟基苯 甲酸不用促进乙烯生成，而能直 接诱导 PR·蛋白质产生和提高对病毒的抗 性 ” 将 SA淋入土中可使烟草枯斑病 毒( bacco necrosis virus，TNV)的病斑面积缩小， 也使石刁柏受 TNV侵染症状减轻 90 ，诱导 菜 豆和豇豆 的抗紫 花苜蓿花叶病毒 (alfalfa mosaic virus，AMV)的 PR一蛋 白质形成 ，还 可抑制豇豆植物 原生质 中 90 AMV的复 制 但在康乃馨切花中加入 0．05～0．2 retool／ L SA后，植保素合成完全被抑制，切花对霉 菌感染失去抗性 。 由于局部感染病原物会诱导整个植株的 抗性 ，因此可能存在一个激活 PR一蛋白质和 (或)其它抗病机制的垒身传递信号。环割和 嫁接试验证实该传递信号是在维管系统的韧 皮组织中传递的。外施 SA可诱导PR一蛋白质 和提高植物抗性 ，说明 SA可能是澉活植物抗 病的内源信使。 抗 TMV的烟草品种 Xanthi—ne的感病叶 片中的 SA含量会大幅度增加(近 50倍 )．达 1 ug／g FW，而同一植株未感染叶中的 SA含 量也增加 l0倍[3 。PR一蛋白质基因的诱导与 SA含量上升相平行 TMV只诱导 Xanthi—nc 烟草的 PR一蛋白质形成 ，而 SA对 Xanthi“n” 和 Xanthi—rio“N 植 株都 有效。以 SA饲喂 Xanthi·nc(NN)烟草离体 叶片观察到，内源 SA的增加足以 I起 PR·蛋白质的全身诱导 和对 TMV抗性的提高 。 SA可以从感染部位运输到非感染组织 。 当Xanthi·rio烟草叶片接种 TMV后 24 h，切 下，叶柄切 口流 出汁 液 的 内源 SA含 量与 TMV接种浓度成 比例 ，光照下积累的 SA多 于黑暗下的 TMV不同成分可看作诱 导SA 累积的能力：外壳蛋白病毒的三种聚合状态 不能诱导出 SA．而未壳体化(unencapsidated) 病毒 RNA可以诱导叶片和韧皮部累积 SA。 叶片机械损害并不能刺激 SA的产生和外流。 在过敏坏死斑点之内或附近，sA浓度最高， 只有在TMV接种过 Xanthi—nc烟草叶片的韧 皮部和无病毒叶片才检测出游离 sA。这些结 维普资讯 http://www.cqvip.com 果支持 SA在 PR—J蛋 白质全身诱导中起 着 内源信号作用的假说。 虽然 目前 尚不能确认 SA在全身获得性 抗 陛中起着最初传递信 号的作用，但是 已经 知道 SA的分子作用。位于花椰菜花叶病毒 35S当动子的一85至一6 之间韵 AS一1因子 对 SA具有高度反应。用SA处理含 AS一1 GUS 井台的转基囤烟草 ，可 1 0～20倍地诱导 GUS mRNA．该诱导快速且对亚胺环己酮不敏感。 5 SA与开花 从 j l：,~~aaeItm(苍耳 属 之一 种)提 取出的诱导开花物质——SA，在 5．6 vmo1．／L 浓度就极度地诱导 m 舾 (浮萍属之 一 种)开花 。sA诱导浮萍开花，但对随后花发育 影响不夫 。SA、Asp和有关酚类物质使紫萍 (∞衙龇 铷 SP20)、却 (舳 和 H f加 ：(微萍属之一种)在非诱 导 光周期下开花 。 “ 。SA在非离解、中性 状态下具有最大的成花素活性 ”。然而，SA 不能诱 导 舶 开花，从营养植 株和开花植株收集的蚜虫分泌物的 SA含量 也无差异，这些事实说明 SA不大可能在苍耳 和浮萍科中起开花内源调节物的作用。 外施 SA于浮萍科植物 可诱导或促进开 花。Asp与 蔗 糖混 合施 用 ，促使 文 心兰 开 花n 。SA(1和 1O0 reg．／L)、GA 和 萘鼢 可 诱导 短 日植物风仙 花 在长 日照下 形成 花 芽_． 。SA和 GA对花芽形成的时间和花芽总 数都有协 同作用，处理植株的营 养器官中的 总RNA含量、磷酸化酶活性和某些未鉴定的 蛋白质含量也增加 。 l。 现在对 SA诱导植物开花的机理仍不清 楚。有一种假说认为 SA起着螫台剂作用 ，囤 为游离轻基促使苯甲酸的金属螫合活性。这 个观点从下列事实得到支持 ：螯台剂能诱导 浮萍科植物开花 ”]。而这 个诱 导似是 SA 对开花的诱导效果 。铁是 ACC转变成乙烯 的必需的辅因子 ，所以可以解释 SA的铁螯 台性质为什么会抑制 乙烯形成酶(EFE)的活 性 。 6 SA与其它生理 SA使大麦根对磷的吸收减少 54 ，也阻 止大燕和燕麦根对钾的吸 ‘ 。 ，在大麦 根细胞中加入 SA，膜电位会很快失去极化。 蚕豆表皮细胞对 SA高度敏感．1~．mol／L SA就使气孔关闭0 。SA能降低菜豆和鸭跖 草的蒸腾Ea2,~3]，但也有 SA逆转脱落酸诱导 气孔关闭的报道 。 SA抑制 ACC转变为 乙烯的变 化，所以 抑制苹果园片和梨细胞的乙烯产量0“ 。长 期以来人们利用 SA抑制乙烯释放的原理 ，应 用于切花保鲜。 用 SA处理水稻根部，能提高幼苗膜脂肪 酸的不饱和度，降低细胞电解质外渗率，暗示 SA也 可能与抵抗温度胁迫有关 (郭绍』I『等， 私人通 讯)。 SA(0．01～ 1 mmol／L)提 高玉米幼 苗硝 酸还原酶的活性0 ，还拮抗脱落酸耐萝 幼 苗生长的抑制作用 。SA也可以增加小米的 株高和谷粒数 ，增加绿豆豆荚数从而提高 产量 。SA还参与性别调控，不利于雄花形 成。用 SA处理生长在长 日条件下的马转薯可 促进块茎形成 ： 参考文献 1 何新华 奇异的植物发热现象．自 杂志，1993，2：35 2 AIibert G．R且n ” R—Rcc~ ches r " sym鹤 calalysan! la bI幅ynlhe des ac pbettoligu~s cl，ez 一 抽 "批 (Ehrh一) ：1一 FoTmatian d％ P term~ tics ⋯ cmnamique benzoique— r l97l_11 I il 3 AI E／Jcrt G ， Ran,,~va R． Doudin A Rccllef日l锚 Stir"l鹊 en· 珂 曲恼 蛆n【 埋 m e 甜皓 曲 elloU日 c z 。u～ m (Ehrh．) IL LocaUmti~ ImH∞U I de b phony叫 a |㈣ mmoni u 肚e’de ~innanate |一 drnxy e，吼 批 n∞ t nth眦 _ 啦栅 脚 AcCa，1972． 口I 282 4 Apte PVt LalcCa~a MM．／~tdlibitory phen c o · i：~unds 0n abs~is1~acio,-i~ 址Bc ∞n．J血’ ‘，lq82— 33 ：82fi 5 Blume DE，Sautt~ 's JA．H_劬 ·pttssut~liquid chromatogra· · 147 · 维普资讯 http://www.cqvip.com phy for assayin8 ⋯ I plant phenolic ⋯ mc 4 B 柳-．I981．114}97 6 Bol JF一⋯ Kan JAL The symhe~,is aim possible f．neti+ of~,jrus—induced ~otei．+in plants M l 989-5 (2) r 7 7 Bouzayen M ．Felix G ，Latehe A ． 1to兀：a⋯ daI c0_ factor for the ㈣ 10n of 1-am ido~ycfeprotmae—I— boxyDe of cthyl⋯ p,tao2at 1 991，184 r 244 8 Cmrr JP，K【幅咖 DF．T [h口 一related proteins of mBnts． S~tlow JK(ed) Gen~ic Ehgineering．Prineipt~ and Methc~．New Yeck：Ptenum，1989．65 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trans-cin namk acid eldOrOl~ Sts from Oesr． A m ．19 ．161 r 617 17 Glass ADM · 1nn of phenolie~idd．s o11 ion uptake：I- InM blt~ of c*phate u ake． ， 1973，51 ； 1O37 。 18 G rass ADM．1ofluen~ of phen~ic~eids Upon ion ul：~ e： 111．1nMMt~ ~bthssim'n sor j0n J P Bog．1974， 25i 1104 19 Goyidm A ，Tolbett NE VarLaOons in th= aI㈣ adW oxJ一 · 148· dase in c m grown m air m high COs- ， ． 1989．d9 i 998 20 Har~ r JR ，Balke NE Characterization of the inhibition of K— absorption in l住 f∞ ts by salicylic acid ，Ⅻ ， I98l+●d}1 3 49 21 Hew a ． The effec=~ of 8-hydroxylquinidine sutpM te， aeetytutlicyL'c ld and 0n Ood opening of 稍 flowers． J 删 ． 1987，B2 I 75 22 H∞ f【vanHuLkadaJjnen RAMt Atblas SW ，RI RH # · Induction by mlieyl~e acid of脾 chog耵Ies 一r~lmed pr oteins and r酬 s诅n∞ to alf 衄 mo c vI⋯ nf “lm ln various plant speid~．J ．1986·17}2135 28 Jaln A．Srlvamava HS Effect of salicylic acM 舯 ~itrate reauet~e a~tvity m maize seoa]ir~ ． H ．1 981， s1l 339 24 K~uffmann S．Le6ra~d M +C~eoffroy P Btao~ieat ~ neti,m of 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