12章 棘皮动物门

世界海洋中现存的棘皮动物约有5千3百种， 中国有500种左右。营海底固着生活或移动性生 活。多分布在温带、亚热带和热带海洋中。中国 主要分布在南方各省沿海。 棘皮动物是一个相 当特殊的类群，它们的幼体呈两侧对称，成体又 呈辐射对称，骨骼不同于其他无脊椎动物，是由 中胚层产生，并向体突出成棘；具有由一部份 体腔演交而成的水管系统和围血系统；并具后口。 所以棘皮动物是一类高等无脊椎的后口动物。 第12章 棘皮动物门 (Echinodermata) 1.外形 随着棘皮动物在海洋栖息的深度和生活方式的不同，外 形差异较大。 一 棘皮动物门的主要特征 一般可分为四种类型： ①海星型，体呈多角星形或五 角星形，扁平，背面稍拱起，有棘、 疣、颗粒状突起。如海星、阳遂足 等。 ②海胆形，体呈半球形、卵形或盘形，表面有由骨板愈 合而成的“骨壳”，并具许多小孔和长短粗细不一的棘刺。 如马粪海胆，紫海胆等。 ③海参型，体呈长圆筒形， 无腕无棘，体表有长短大小 不等的疣足和肉刺，前端口 周围有触手。如刺参、梅花 刺等。 ④海百合型，体呈树枝状，腕羽状分枝，形似植物，如海 齿花、海洋齿等。无论属何种体型。成体多呈辐射对称， 一般都可分为体盘和腕两部分。 1. 步沟； 2. 口 棘皮动物的外表棘皮动物的外表 棘皮动物的骨骼是中胚层 的初级间质细胞形成的，故是 内骨骼。但与脊推动物由中胚 层的次级细胞形成的内骨骼不 同。棘皮动物的骨骼是由许多 骨板或骨片组成的。骨板或骨 片的形状、大小和排列方式随 种类不同而异，故是分类的重 要依据。如海胆的骨板较小， 互相嵌合成“骨壳”；海参的骨 片细小，埋在肌肉组织之中； 海星的骨板较大，借肌肉或软 骨互相连接，因而可以活动。 2．骨骼 棘皮动物属真体腔，很发达。体腔内壁上有许多纤毛，借 纤毛的打动，使体腔液在体内不断流动。 水管系统（步管系统）是棘皮动物特有的结构，它是由一 部分体腔演化而成。主要由环水管、辐水管、枝水管（侧水 管）、管足和罍相互连接而成。管足与枝水管连接处有瓣膜， 管足的一端是盲囊状的罍，当罍收缩时，瓣膜关闭，水被压入 管足，使之伸长，反之，管足缩短。罍节律性的收缩与扩张， 引起管足相应的伸长与缩短，海星等便借此缓慢移动。管足除 运动功能外，一般还有呼吸和排泄功能。蛇尾等的管足退化， 无运动功能，只司呼吸、排泄和感觉。 环水管上有1条石管与筛板相通，借筛板上的小孔，使水 管系统中的水与外界水、体腔液不断循环流动。同时环水管有 9～10个帖窦曼氏体。它产生的变形细胞有吸收、吞食或排除 外来可溶性物的作用。此外，有些种类的环水管上还具波里氏 囊，是储水的结构，有调节体内水压的功能。 3．体腔和水管系统 辐管 体 腔 管足 骨片 精巢 幽门盲囊 皮腮 环水管 枝水管 管足 石管 波里氏囊 筛板 罍 步足的外观 步足的运动方式 1. 中央盘； 2. 臂； 3. 筛板； 4. 骨片； 5. 内骨板； 6. 罍; 7. 体腔; 8. 肛门; 9. 幽门胃; 10. 喷门胃; 11. 消化腺; 12. 精巢; 13. 石管 海星的解剖海星的解剖 棘皮动物的围血系统也由一部分体腔演变而成。它位于 水管系统的下方，与水管系统一样，作辐射状排列。围血系 统由口面和反口面的环围血窦、辐围血窦以及连通它们的轴 窦组成。包围在循环系统的外面。 循环系统（血系统）也是由口面和反口面的环血窦（环 血管）、辐血窦（辐血管）以及连通它们的轴器组成，而血 窦又是由许多不规则的葡萄状的空隙构成的。空隙中的体液 含游离细胞（海参类含的是血红细胞），相当于其他动物的 血管。包围在轴器、轴窦和石管外面的称轴体。是连接口面 和反口面的水管系统、围血系统等的桥梁。反口面辐围血窦、 辐血窦又通入生殖腺。本门动物都具围血系统和循环系统， 但以海胆和海参类的发达，其他种类的常退化而不明显。 4．围血系统和循环系统 棘皮动物的消化系统一般由口、食道 和消化管组成。消化管的形状因种类不同 而异。海星、蛇尾等的消化管呈囊袋状， 有不用的肛门或无肛门。消化后的残渣仍 由口排出体外；海参、海胆的消化管呈长 管状，口的附近有捕集食物的触手或咀嚼 器（亚里士多德提灯），消化后的残渣由 肛门排出体外。同时海参的直肠壁向内突 起呈树枝状，具排泄和呼吸的双重功能。 称之为呼吸树。 棘皮动物没有肾等专门排泄器官，排 泄作用主要靠体腔内的变形细胞来完成。 其排泄物先变成固体颗粒，然后由变形细 胞搬运到体外。 5．消化和排泄 消化系统 筛板 肛门 消化腺 口 棘皮动物的成体有三个神经系统 即外神经系统、下神经系统和内神经系统。外神经 系统来源于外胚层，位于围血系统的下方，由围口神经 环和5条辐神经干及其分枝组成；下神经系统（深在神经 系统）位于围血系统的管壁上，其组成与外神经系统相 同；内神经系统位于反口面的体壁上，由辐神经干及其 分枝组成。下、内2个神经系统都起源于中胚层。中胚层 细胞形成神经系统是本门动物独有的特点。三个神经系 统的分布都与水管系统相平行，都与所在地方的上皮细 胞相连。相连的上皮细胞有传导刺激的作用。一般是外 神经系统较发达，其他两个神经系统因种类而异。如海 百合类的内神经系统特别发达，而海参类却全无内神经 系统。 6．神经系统 辐水管外神经 系统 棘皮动物中，绝大多数是雌雄异体。生殖腺由体腔上 皮形成，位于间步带区。一般有5对或5的倍数的生殖腺， 成熟时常充满体腔。卵巢黄色，精巢白色。成熟的生殖细 胞经生殖管由反口面排出体外，在水中受精。受精卵通常 进行等裂，经桑椹期到囊胚期。由内陷法形成原肠，再由 腔肠法形成中胚层和1对体腔囊；这对体腔囊再分成前、 中、后三对体腔囊。原口在后方形成肛门；并在近中央腹 面的外胚层内陷和内胚层的外突形成幼虫的口。此时前端 的口前叶成了幼虫器，用以附着他物。海百合类的幼虫器 永不消失，并长出柄；而其他种类的幼虫器随着进一步发 育而消失。这时就成一个左右对称的幼虫。再经变态便发 育成辐射对称的幼体。 7．生殖与发育 生 殖 腺 在变态过程中，左中体腔囊形成环水管，后又分出5条辐水 管，再进一步分成侧水管和管足；左后体腔囊分出一部分形成 围血系统；左前体腔囊形成了中轴体。最后一对体腔囊形成了 后来的体腔，其他的都退化了。与此同时，在左侧环水管中 央，外胚层的陷入和消化管壁的外突形成了后口。右侧也以同 样的方法形成了幼体的肛门。随着新口、肛门的形成，幼虫的 口和肛门都封闭消失。这样幼虫以左侧的口面和右侧的反口面 为中轴形成了辐射对称形式。水管系统和其他器官都沿着与中 轴垂直的方向形成和发展。回此成虫的口面原是幼虫的左侧， 反口面便是幼虫的右侧。故这样形成的辐射对称体型完全是一 种次生现象。本门动物的体型由两侧对称变成辐射对称，完全 是对固着生活的适应。现在移动生活的种类也是由固着生活的 种类演变而来，因而它们的幼虫仍要过短期的固着生活。此 外，本门动物为适应海底固着或缓慢移动的生活，具很强的再 生能力。身体任何一部分被损伤后，很快就会再生出来，成为 一个完好的整体。如海星的腕或体盘受损后，过一段时间，受 损的部分就再生出来，成为一个完整的海星。 全世界现存的棘皮动物依据生活过程中固着柄 的有无分为2个亚门5个纲。即有柄亚门和游走亚门 （无柄亚门），海百合纲、海星纲、蛇尾纲、海胆 纲和海参纲。 1．有柄亚门Pelmatozoa 本亚门种类整个生活过程中都有固着柄或至少 有一个时期有固着柄，营永久性固着生活。除海百 合纲Crinoidae外，多是化石种类。 二 棘皮动物门的分类 Liparometra sp. Stephanometra spicata 海百合纲海百合纲 CrinoideaCrinoidea 2．游走亚门Eleutherozoa 游走亚门又称无柄亚门，在整个生活过程中都无固着 柄，营游走性生活。本亚门包括了现存棘皮动物的绝大多 数，约有4千5百余种。依据腕与中央盘的分界是否明显， 腕的有无及其长短，步带沟的有无以及骨片大小等差异又 分为以下4个纲： Acanthaster planci Asteropsis carinifera Astropecten polyacanthus Culcita novaeguineae Luidia maculata 海星纲海星纲 starfishstarfish （1）海星纲Asteroidea 海星通常呈扁五角星形或多角星形，体分为腕和中央盘（体盘）两部 分。但二者分界不明显。在描述海星的形态时，用R表示自体盘中心到腕端 的距离，称为辐径；用r表示自体盘中心到间腕部边缘的距离，称为间辐 径，辐径（R）与间辐径（r）比例的大小是分类的重要依据。海星的腕呈 辐射状排列，其数目、长短、粗细随种类不同而异，是分类的重要特征。 腕的数目一般是5或5的倍数，最多可达50个。每腕腹面中央有2行骨板，称 步带板，呈倒“v”字形排列，构成了步带沟。沟内有2～4行具吸盘或不具吸 盘的管足，是其运动器官。步带板上有许多小孔，是管足伸出的地方。步 带沟的两边各有一列侧步带板，腕缘的上、下分别有上缘板和下缘板。有 些种类在侧步带板与下缘板之间还有一至数列排列规则的腹侧板。各种骨 板以结缔组织互相连接，因此各腕都有一定的活动性。同时，除步带板 外，各骨板上有短的棘、叉棘或颗粒状突起，其数目在各骨板上也略有不 同，是分类的特征。各腕端腹面还有一红色眼点，具感光作用。海星的中 央盘多呈类盘状，口面（腹面）向下，口位于腹面中央，通过短的食道与 胃相连。胃大型，呈囊状，分为贲门胃与幽门胃两部分。反口面（背面） 向上，肛门小而不用，靠近背面的中央，未消化的食物残渣复由口排出体 外。筛板形圆而大，位于背面两腕基部之间，通常一个，多可达2～5个或5 个以上。海星多为雌雄异体，生殖腺多分枝成丛生状，在腕内基部每侧1个。 卵在水中受精，发育过程中经两侧对称的羽腕幼虫期。 海星纲约有1千2百种，广布全球，以北太平洋 分布的种类较多。我国主要分布在渤海以南海域。 本纲的药用种类较多，大部分归属于显带目 Phanerozonia的槭海星科Astopelctinidae、角海星科 Goniasteridae，有棘目Spinulosa的海燕科 Asterinidae和钳棘目Porcipulata的海盘车科 Asteriidae。常见药用种类如镶边海星Craspidester hesperus、骑士章海星Stellaster equetris（Retizius）、 海燕Asterina pectinifera、林氏海燕A. limiboonkengi、多棘海盘车Asterias amurensus和罗 氏海盘车A. rollestoni等。 （2）蛇尾纲Ophiuroidea 蛇尾外形似海星，但体盘与腕的分界明显，腕实心而细 长，有很强的伸曲能力。无步带沟，沟处被腕下板掩盖而形成 了神经外管。管足2行，末端无吸盘和罍，只司感觉和呼吸， 无运动功能，腕被腕上板（腕背板）、腕下板（腕腹板）、左 侧板和右侧板包围，中央有一行大的骨板紧密相连的脊骨、脊 骨相当于海星的步带板，深陷腕内愈合而成。腕的肌肉很发 达，能活动自如。胃较小，仍呈囊状，结构简单。无肛门，筛 板在口面。一般为雌雄异体，发育过程中经蛇尾幼虫期。 蛇尾纲约有1千8百种左右，全球海域都有分布，多栖于深 海地带。我国海域也有分布。本纲药用种类少，归属于蛇尾目 Ophiurae的栉蛇尾科Ophiocomidae和阳遂足科Amphiuridae。 药用种类如棘栉蛇尾0phiocomaechiata、阳遂足Amphiura sp. 等。 蛇尾纲蛇尾纲 Ophiuroidea Ophiuroidea Ophiocoma spp. Macrophiothrix variabilis Ophiactis savignyi Ophionereis cf. porrecta （3）海胆纲 Eeninodea 海胆呈类球形、半球形、心形或盘状，是各腕向反口面相抱愈合而成 的。表面有由20列于午线排列的骨板相互嵌合形成的坚硬骨壳。每2列骨板 组成一个区，共10个区。其中步带区5个，较狭长，由2行步带板构成；间 步带区5个，较宽阔，由2行间步带板构成。它们相间排列。骨板上有许多 小孔，供具吸盘的管足伸出。组成步带板的小板数目随种类不同而异；少 至1个，多至3～12个，是分类的重要特征。口面向下，反口面向上。从口 面或反口面看，壳的最大回周称为赤道部。反口面的中央部分，称为顶系。 口面和反口面都被革质薄膜覆盖，分别称为围口膜和围肛膜。口位于 围口膜中央，周围有许多叉棘，帮助捕食。口腔内有结构复杂的咀嚼器， 称为亚里士多德提灯。其上有齿，可切碎食物。咀嚼器后接食道，食道后 接细长盘曲的肠管，肠管末端与肛门相通。在围口膜外缘，间步带区的两 侧各有1个鳃，内通体腔，司呼吸。肛门多在围肛膜中央，其周围有5个生 殖板和眼板（辐板），构成了顶系。生殖板在间步带区，多具1个生殖孔。 但其中一个生殖板与筛板愈合而具许多小孔，兼有筛板的作用。眼板在步 带区，各有1眼孔。骨壳表面还有许多大小不一的疣状突起。依大小分为大 疣、中疣和小疣三种。疣上连有形状、大小不等的棘和叉棘。这些棘或叉 棘的基部有肌肉与疣端相连，能如关节一样的活动。棘或叉棘的大小与其 相连疣一致，也可分成大棘、中棘和小棘三种。棘的大小、形状和排列是 分类的重要特征，其中叉棘的形状在分类上更有重要意义。海胆大多为雌 雄异体，生殖腺2～5条，卵在水中受精，发育过程中经海胆幼虫期。 本纲约有700种，遍布全球海域，以印度西太平洋分布 的种类最多。中国海域也有分布。本纲药用种类较多，大部 分归属于拱齿目Camarodonta的刻肋海胆科Temnopleuridae、 球海胆科Strong ylo- centrotidae和长海胆科 Echinometridae，常见的药用种类如细雕刻肋海胆 Temnoopleurus to- reumaticus（Leske）、马粪海胆 Hemicemti0tu spulcher rimus （A.Agassiz）、紫海胆Ant- hocidaris crassispina（A.Ag assiz）和石笔海胆 Heter0centrotusmammillatus（L.）等。 Echinometra mathaei Echinothrix calamaris Heterocentrotus mammillatus 海胆纲 Echinoidea Echinothrix diadema Tripneustes gratilla Brissus latecarinatus 4）海参纲 Holothuroidea 海参一般呈柔软的圆柱形或蠕虫状，通常有前、后、背、腹之分。 口在前端，肛门在后端。背腹略扁,表现出不同程度的左右对称体型。 无腕、棘和叉棘。步带区5个，2个在背面，管足已演变成肉质的棘状 疣足，只司呼吸和感觉，无运动功能；3个在腹面，管足排列不规则， 仍有运动功能。间步带区5个，3个在背面，2个在腹面。有的种类管足 少或无管足。 口周围的管足演变成触手，一般的触手20个，成5行环列在口的周 围。触手少者仅8个，多者达30个。形状多样，有楯状、枝状、羽状和 指状等，触手的形状、数目及其排列是分类的重要依据。 海参的骨片细小，形状各异，散埋于体壁组织之中。骨片的相对 大小差异较大，常见的形状有桌形体、扣状体、杆状体、轮形体、锚 形体、C形体以及X形体等。骨片的相对大小和形状也是分类的重要依 据。 海参的水管系统发达，开口于体腔内。消化管细长盘曲，后端膨 大成排泄腔。排泄腔的部分腔壁突向体腔伸出两条树状管，有呼吸和 排泄功能，称为呼吸树或水肺。 海参的绝大多数为雌雄异体，生殖腺1个，由许多分枝细管组成， 一般呈丛生状，开口于体前端的背面。卵在水中受精，发育过程中经 耳状幼虫和桶状幼虫期。 本纲约有500余种，广布世界海域，以印度西太平洋分布 最多。中国有60多种，全国海域均有分布，以南方海域分布 的种类较多。其中近30种可供药用和食用，具较大的药用价 值。药用种类多归属于楯手目 Aspidochirota的刺参科 Stichopodidae和海参科 Holothuuriidae。常见的药用种类如 刺参Stichopusjap onicus、绿刺参 S. chlor0notus、花刺参 S. uari－egatus、梅花参 Theleno taananas、黑乳参 Micr othelenobilis 和幅肛参 Actinopy galacanora 等。 Actinopyga mauritiana 海参纲海参纲 Holothuroidea Holothuroidea Holothuria atra Ophiodesoma spectabilis Holothuria scabra Pentacta quadrangularis Stichopus naso 左:仿刺参(刺参) Apostichopus japonicus (Selenka) 右:蛇目白尼参 Bohadschia argus Jaeger (仿自 A. M. Clark) 紫伪翼手参 Pseudocolochirus violaceus (Theel) 棘皮动物门小结棘皮动物门小结 z外形随着棘皮动物在海洋栖息的深度和生 活方式的不同，外形差异较大。 z骨骼棘皮动物的骨骼是内骨骼。 z水管系统(步管系统)是棘皮动物特有的结构。 z棘皮动物没有肾等专门排泄器官，排泄作 用主要靠体腔内的变形细胞来完成。 z神经系统棘皮动物的成体有三个神经系统。 z绝大多数是雌雄异体。 第12章 棘皮动物门 (Echinodermata) 一 棘皮动物门的主要特征 棘皮动物的外表 2．骨骼 3．体腔和水管系统 海星的解剖 4．围血系统和循环系统 5．消化和排泄 消化系统 6．神经系统 7．生殖与发育 二 棘皮动物门的分类 海百合纲 Crinoidea 海星纲 starfish 蛇尾纲 Ophiuroidea 海胆纲 Echinoidea 海参纲 Holothuroidea 棘皮动物门小结