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水培花卉理论

2014-02-27 31页 doc 84KB 11阅读

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水培花卉理论一、不定根是高湿与水环境的特有根系 植物的根有两种,一种是来源于胚的胚生根(Embryotic rcxgt),它是植株形成强大根系的基础;另一种是不定根(Adventitious root),它不按正常时序发生,且出现在非正常的位置(如茎、叶)。大多数情况下,不定根的发生是由于植物器官受伤或激素、病原微生物等外界因素的刺激,因此表现为植物的再生反应。特别是在受到机械创伤与水份的厌氧胁迫时,植物会在形态学下端的受伤部位或水淹的水陆交界处形成大量的不定根。这种不定根的形成对于特殊环境下植物生理生化的调控上具有积极的作用。     ...
水培花卉理论
一、不定根是高湿与水环境的特有根系 植物的根有两种,一种是来源于胚的胚生根(Embryotic rcxgt),它是植株形成强大根系的基础;另一种是不定根(Adventitious root),它不按正常时序发生,且出现在非正常的位置(如茎、叶)。大多数情况下,不定根的发生是由于植物器官受伤或激素、病原微生物等外界因素的刺激,因此表现为植物的再生反应。特别是在受到机械创伤与水份的厌氧胁迫时,植物会在形态学下端的受伤部位或水淹的水陆交界处形成大量的不定根。这种不定根的形成对于特殊环境下植物生理生化的调控上具有积极的作用。       植物的根系是因环境的变化而发生变化的具有强大生态适应性的组织器官,从水生植物进化为陆生植物的伟大演变中,根系的进化也发生了巨大的变化,从水生植物的不定根进化为种子植物的胚根或定根根系,从水生植物根系的柔嫩组织进化为具有发达机械组织的陆生根,从没有根毛或少有根毛的水生根进化为根系发达,且网状分布根毛众多的旱生根。这种进化过程的根形态与结构的嬗变主要是由根域水环境的丰缺程度所决定的,在水资源丰富的环境,如水环境或湿生环境下,根系摄取水份及营养极为方便,无需分化出结构复杂网状分布的多级分枝构型与固定的定根骨架。植物会以最为快速高效的吸收方式来构建它的根系形态,从金字塔式的多级分根模式变成放射爆炸结构的基生分根模式。会在根茎部位或枝干上形成大量的不定根根系。这是植物所固有的一种特性与本能,纵观水生植物与湿生植物发现,如生长于水环境中的水生植物、湿生植物、沼生植物、挺生植物、浮生植物等,它们大多以不定根的方式来形成水份与营养的吸收器官,就是生长于水边的木本植物红树林,也是以大量的不定根如呼吸根与水生根来形成它特有生态下的根构模式。根系构型的形成是完全以生态环境为参照而进行选择进化与协同发育的,在水环境下它就分化形成须状的不定根,干旱环境下就形成多级分枝网络结构的根构型与胚根根系。是根系对水环境的一种生态适应性表现。 水生环境具有均一的水与营养环境也是决定了根构型及发育上均一性的关键所在,从而形成了形态与组织结构相对一致的根系即须状的不定根根系,在研究根系发育的过程中发现,环境的均一性对其根形态形成具有非常重要的作用,如气雾环境或水环境中生长的根系,它的每个部位受到的外界刺激与所处的水及矿质营养条件是相对一致的,这也类似于地上部份枝叶的分布与生长一样,当光环境一致时,它的分枝长叶模式也是相对一致的。而土壤中延伸的根系常因基质的不均一性及各部位所受机械阻力的不均等性,而导致了出根部位及根系发育上的不一致性,许多原本可以形成根原基的皮层都由于环境因子的抑制而未能发育。另外,根系发育在不均等的环境下其接受的外界信号也存在着差异,这样就造成了土壤中根系分布的复杂性与不一致性,也形成了根系的多级分根模式。而水生植物的水生根,在一致的水环境中,根系不同部位的组织皆处于相同的环境,所以因环境刺激而形成的根就趋于一致与均等。即使一株原本已形成陆生根的植株把它置于气雾与水环境中培养,它的根系发育会形成新的模式,也就是须状不定根的发育模式,形成了多级定根与不定根并存的根系构型。       水环境中温度及水份营养的一致性是须状不定根发育的重要环境信号,在这种环境下形成的根系就成为水环境中特有的水生根模式。 二、淹水环境可激发大量的不定根 陆生植物在受到外界水淹或涝渍胁迫时,会在植株的根茎部位或地上茎干上形成大量的不定根根系,不管是农作物的玉米、小麦、芝麻、番茄、棉花等还是木本植物的榕树、红树林都具有这种器官的自我修复与代谢的平衡能力。所以说不定根根系它也是一种抵御环境胁迫的一种抗逆根系。如受淹的植物在水气交界的部位会长出大量的不定根根系,这种根系对于受淹根伤害或死亡根修复起到了生理平衡与器官互补的作用。它的生理功能除了对受伤根的吸收水份与营养实现生理补偿外,更重要能为受淹根正常呼吸作用的建立与恢复起到了极为关键的作用。原来的陆生的初生根或定根根系在淹水环境下,启动了无氧呼吸的糖解解与相关的发酵代谢外,还能为根系从水气交界的富氧层中汲取更多的氧气,为高能荷的维持提供了生理组织基础,也为新生根系通气组织的形成创造了组织生理基础。只有这种新生的不定根根系才有活跃的细胞基础,只有发达的薄壁组织才能启动与形成更多与厌氧相关的基因与同工酶激活与新生。这对于受淹后的植株维持正常代谢与生存策略来说具有实际意义。      在大量不定根形成时,受淹环境是与不定根原基形成相关的最主要环境信号,在受淹环境下,组织处于厌氧条件下,使相关厌氧多肽形成及基因启动,使内源激素建立新的平衡,如乙烯信号激素的大量形成,IAA生长素的协同相互作用,地上部份生长的减缓抑制,这些都对不定根的形成,提供了激素物质信号基础。在淹水的诱导苗床内,根系的生长处于激活状态,不定根的发育快速而高效,使根比重与根冠比得以大幅度的提高,这种不定根快速形成的机制也是植物快速逃避缺氧环境的生存策略,经科研实践观察表明,在淹水缺氧环境下,不定根的形成发育大大快于正常氧或富氧的环境,这可能与厌氧环境下特化的生理机制有关。如POD这种与生根基因启动密切相关酶的聚增有关,也与乙烯的信号诱导有关。同时地上部分因气孔关闭生长减缓使植株的源库关系重置,让更多的营养汇流于根茎部位,为不定根的快速发育提供了营养基础。同时淹水环境使根的数量与比根重大大地提高,这也是为了适应低氧代谢的需要。通过比根重的提高来增加对水份营养及氧气的吸收表面积,通过放射爆炸式不定根根系的建立实现了营养输送的最简捷最快速化,使其用于根系生存维持与吸收耗能处于最省化节能化。      这种因受淹而激发大量不定根形成的机制在水稻的栽培上已被运用,也被作为水陆交界或沼泽植物的一种生存策略。 三、不定根是高效的厌氧抗逆根系 不定根根系是植株受淹或其它环境胁迫下形成的特化根系,它可以是根茎基部新原基的重新发育,也可以是受伤根或死死亡侧根或主根根系的继续发育。它分根构型的变化除了适应环境的需要外,从能耗角度来讲也是一种最为经济有效的胁迫节能方式,植物的生长从某种角度来说就是同化力的具体表现,当受淹同化力降低有胁迫生理条件下,植物会以通过节能的方式来适应低能代谢,建立高效节能的代谢机制。在厌氧环境下大量的代谢中间产物未能彻底氧化,使一个6-碳糖只能形成2个单位的ATP以维持细胞生存,这么低的能量代谢率会大大抑制了植物根系对营养及水份的正常吸收,因植物在主动吸收的过程中皆需以ATP能量为动力源,在这种低动力源的情况下,植物只有以死亡初生根与输送距离较长的网状根系为代价,建立快速而短距的不定根根系。这种根系因伸长生长长度均匀,分级少或无分级而构成了犹如高速公路般的高效吸收系统。与原来根系相比运输距离大为缩短,根与地上枝叶间的传导维管变得更为短而直接,同样有机物向根系运送的距离也相应缩短。根据植物同化物的分配及根系动力学机理,根系获取与吸收同样代谢物或水份营养所耗的能量就大大减少,也就是形成了低能荷状态下的最适模式。这种根系对水肥吸收利用是最为有效的,它对能量代谢来说是最为高效的,所以不定根也自然就成为厌氧环境下最具生态适应性的根系。      这种高效根系的形成及在生产上的作用已被科研生产所关注,如无性系林木因形成大量的不定根根系比播种胚根苗更具生长潜力。用于瓜果蔬菜的断根育苗上,近年也表现为较强的生产潜力,如一株播种形成的黄瓜或豇豆苗可以先行去胚根根,再进行不定根根系的催发诱导,这种苗经种植田间后比直接播种的胚根苗生长更好产量更高,这都是基于具有高效根系基础之上的具体运用。 四、新生不定根是通气组织形成的基础 新形成的不定根根系不管是草本或木本植物都具有发达而代谢旺盛的薄壁组织,这些具有发达薄壁组织的细胞间距比原先陆地环境形成的机械组织程度高的根系更为疏松,而且胞壁更薄,而且木栓化及木质化程度都要低,而陆生根因抵御机械阻力与克服不利环境的需要,许多细胞都胞壁加厚而形成厚壁组织或者厚而发达的凯氏带,这对于进一步通气组织或气室气腔的形成都是不利的,虽也有些陆生的初生根系也能经诱导形成通气组织,但其难度相应就大,成功率也大大降低。所以从通气组织形成的机理上来说原来的陆生根系是不利通气组织的重新建立的。      另外,这种刚分生分化的组织细胞对于外界乙烯信号的刺激更加敏感,能够启动形成大量的纤维素酶及木葡聚糖转葡萄糖苷酶XET,这些酶的形成与激活对于胞壁的自溶,促发通气组织的形成具有积极的作用。所以通过环境控制促发陆生植物新生不定根,对于水生诱导生理上来说为其创造了组织基础,只有具备发达薄壁组织的根系才能诱发通气组织及气室气腔的形成,才能实现纵向输氧,为受淹根提供更多氧气。 五、高湿环境决定不定根的性状 在植物水生诱导过程中,不定根的形成是技术的关键,不管是陆生植物经去根后第一步的催根环节,还是进入水生诱导苗床水环境下的通气组织诱导环节,都关系到不定根的继续形成与发育。但这两个不同环节其不定根形成及发育的机理与生理生化基础又有些不同。      陆生根经去根后,因地上枝叶与根系间失去平衡关系,出现了生理上的补偿生长,从而促发根系的大量再生,这些根系可以是原来根系上继续发育形成的不定根,也可以是从根茎部位原基发端形成的新生不定根。这种类型根的形成,与侧根的形成有相同的分子机制,但环境信号与启动因子却有所不同。      在高湿度催根苗床内形成不定根的机理与土壤中完全不同,它的生根过程因水的作用而发生了信号与机理上的变化。在常规条件下,生长激素是影响植物离体材料或者植株根系发育的关键因子,特别是离体材料的生根生长,生长激素起到了决定性的作用。而原本就具陆生根的植物经去根后,虽然大部份根系已去除,但与茎叶等离体材料的根原基发端生根或诱导生根有不同的生理机制,这种去根后的植株,只要能保持它水份的平衡,维持叶片一定的水势及细胞膨压,对光合作用的影响不会很大,植株可以像土壤中一样继续进行正常的光合作用与一切代谢,根系的再生是一种补偿生长的体现,可以不进行原初根原基的发端过程,只要在原来根原基或侧根的基础上进行继续发育就可形成大量的不定根根系。而且在高湿度且透气良好的苗床内,根系的形态有异于常规干旱土壤的分化,大多为不定根根系。这与植物强大的生态适应性有关,在影响植物形态分化的一切因子中,水是最为关键的因子,当根域环境的湿度保持较高状态时,根系会以须状且位置不确定的方式进行根系的生长与发育,而且这种根系能保持较长时间的水生性状,这主要与环境高湿度有关,犹如湿生植物一样,会以发达的不定根根系或初具通气组织的根系在催根过程中就得以形成。在形成过程中所需的全部碳源与激素都来源于地上部份枝叶中贮藏物质与光化供给,因能保持较强的光合作用与生理代谢,所以由侧根或根茎上原基发育形成的不定根速度较为快速,这种不定根的发育只需对原来陆生的植株经清洗后进行轻度或重度去根后就可,无需进行严格的外源激素处理。      而对于以茎段为繁殖材料以促发不定根的植物,对切口需进行促进生根的相关激素处理,达到快速形成不定根的目的,这种材料与传统的扦插相似,但在形态发育与机理上又有所不同,传统扦插是在土壤环境中进行,所以它形成的根系量与形态却有较大差异,在高湿透气的珍岩石环境下可实现爆炸式生根,可以维持较长一段时间的水生根性状,而土壤中催生的不定根根系除了生根面积小外,根系较易老化木质化而出现陆生根性状。这主要与珍珠岩特有的环境与外界高湿的水分条件有关,在珍珠岩基质中根系穿透阻力小,自然就使机械组织程度降低而变成薄壁组织发达的柔嫩根系。      另外,更为关键的是在高湿度的水份刺激下,还会使离体材料或去根后的植株体内产生大量的信号激素—乙烯,这种乙烯物质与植株或离体材料内的生长激素产生互作协同效应,从而使生长素反应因子敏感性提高,生长激素的有效性增强。使皮孔放大增生,根茎肿胀,在皮层内形成大量的海绵状组织甚至胀裂表皮,出现不规则的增生与裂纹,这种特征的形成,有类似于厌氧胁迫环境下的诱导效果,也是因内源乙烯刺激所至,首先内源乙烯改变了细胞间与膜的通透性, 在高湿透气的环境下,催生的不定根根系在根构型的变异上与陆生植物存在明显的差异,从多级分生的根构型变成单轴延伸或简单的二分枝构型,这种构型更接近于水生湿生植物的根构模式,也是环境适应的一种体现,它更利于植株内氧气的扩散与传输,更利于水份及矿质营养的高效吸收,根的尖削度也大大减小,但比根重却大大提高,这对于厌氧环境下建立科学高效的摄氧机制来说具有更好的生态适应性。 六、创伤对不定根形成的促进作用  当你要进行陆生植物的水生诱导时,第一步就是进行陆生植物的科学去根,这种去根的过程其实就是创伤引发植株体内激素变化与相关代谢机制重建的过程。如果不进行去根创伤处理,直接置于珍珠岩环境下催根,其不定根的发育明显受到抑制,即使形成了不定根,也不利于下一道工序的诱导,因原来土壤中形成自带的大量初生根系,因机械组织程度高或老化严重,很难实现通气组织诱导,从而使植株的纵向通气受阻,出现卡脖子现象,也就是原来的根系不能顺利地把地下枝枝吸收或光合释放的氧气顺畅地下送至新形成的不定根根系。      那么去根创伤它对不定根的形成有哪些生理上的激发效应呢?通过生产科研实践发现,这种去根处理的机械创伤过程对于乙烯诱导及过氧化物酶活性的提高也起到了很大的促进作用,特别是过氧化物酶它参与生长素的代谢、呼吸、细胞壁的合成和伤害反应, 碱性POD有IAA氧化酶的活性,然而需要氧、Mn和一元酚作为辅基,并且只有在受到伤害的细胞中POD的反应才能有效地进行。由于这些反应物能聚在一起,因而IAA含量减少激发伤害反应的邻近细胞产生生理反应,从而诱导再生根系的大量形成。Gaspar等认为伤害或逆境反应时,首先是碱性POD被激活,影响生长素的代谢,诱导生根,接下来是酸性POD激活,在根生长起始和发育过程中促进木质化和细胞壁的合成。A1 Barazi和Schwabe提出多酚氧化酶的活性大小与阿月浑子(Pistacia vera)的生根能力呈正相关。Bassuk等发现酚氧化的产物促进苹果离体材料的生根。同时创伤逆境还可使体内多胺物质的大幅度提高,这也是创伤促进不定根形成的一个重要方面。Jarvis和Alit341报道,外施多胺能促进绿豆插条生根,根原基发育过程中的有丝分裂时腐胺含量增加。      在生产科研中也发现,未经去根创伤的植株迟迟不能出根或出根速度慢而少,而经重度或适度去根后会促发更多薄壁组织发达的不定根根系,这也是去根创伤重要性的主要原因所在。通过创伤刺激乙烯信号物形成,使内源或外源生长激素的活性及效应提高,同时又激发了过氧化物酶的活性,启动了生根相关的各种联级反应,从而使去根后的陆生植物能快速生根,截取的离体材料枝段能快速形成新生不定根。而且许多植物的离体材料或去根植株在催根过程中就形成了部份通气组织或者茎基发胀,皮孔突出开裂,为进一步通气组织的诱导起到了很大的促进作用。 1、​ 水中溶存氧的特性 植物水生诱导技术是一项源于自然而超于自然的人工驯化诱导新技术,是在不改变植物遗传而激发植物自适应性的一项潜能诱导技术。说它源于自然是因为自然界洪涝淹水危害对植物自然适应性产生的一种启迪,也是植物进化过程与物种生态适应性科学认识后所形成的具有一定理论基础与实践的技术。      在自然界,植物以自身强大的适应性在淹水环境能进行自身形态及生理生化方面的调整,以渡过逆境所采用的一种生存策略。而说其超于自然,是现代科学技术的发展已完全可实现人为可控的适应性诱导,让其完全按人们的生产需要与目标进行有计划的进行生产。可以使诱导过程完全变得可控化,使自然诱导的随机性变成了人工诱导的针对性。利用它可以使许多最怕水的陆生植物都能在水中生长,而且是在静止溶氧极低的环境下生长。利用它可以使植物的生长栽培空间得以全新的拓展与栽培概念的全新革命,植物水生诱变技术从其技术原理及操作实践也证明了它是当前水培花卉生产中最具科学性的一项实用新技术。      现以水培花卉生产为着重点,根据其诱导之生理机理形成一套自成体系而完整的技术流程及。自然界的洪涝水淹是随机而无规则与可控的过程,而让其用于生产必须要实现完全的人工可控化,这样才能在生产上得以高效地利用。在淹水厌迫过程中,其中最为关键的因子就是厌氧胁迫环境的创造,这种创造自然环境下只是一种随机与偶然事件,而人工生产则需按生产计划要求与目标进行人工可控的环境模拟,而且环境模拟的核心因子也是根域环境的氧气因子。      其它的诸如温光气热营养激素都是这个核心因子以外的辅助因子,只有把根域环境的溶氧能够得以科学精确的梯度控制,就可实现生长植物的渐进适应与诱导,所以技术体系形成的核心也是围绕溶氧核心因子的控制而展开。而从生产流程上来说就是从生理角度最易诱导通气组织的不定根生理而展开,也就是如何促成不定根的形成及发育与驯化的角度而形成操作流程与技术体系。          植物能在水中生长除了水中本身溶解所存在的氧气外,还可依赖植物的纵向通气组织实现纵向传输,以满足根系呼吸作用对氧的需求。大多水生植物能于溶氧极低的环境下生长,它主要依赖于通气组织,其实它与陆生植物一样,代谢一克光合产物所需的氧气量基本是相近似的,唯一就是氧来源路径不同而已。通常生于水中的植物其摄氧路径以纵向与横向吸收相结合为主,横向吸收主要是利用水中的溶存氧,纵向吸收就要从地上枝叶光合产物中或直接从空气中吸收获取,而植物在诱导过程的前期因通气组织还未形成,也主要依赖于水中的溶氧得以生存。研究水中的溶氧特性并研究控制方法对于水生诱导来说是极为重要的。       水中的溶氧是从大气中的氧气扩散入水中而存在的,它通常只有空气中的几万分之一,一般用mg/L作为其量化单位。而水中氧分子溶入的多少与水分子的运动活性有关,当水温高,水分子活性高,运动激烈时,被挤出水面的氧也相对较多些,所以当温度升高时,水分子活动随之增强被排挤出的氧分子也多,所以水中的溶存氧会随着温度的升高而降低,是个动态的参数,同时也与水体的表面积有关,因其溶入的表面积越大水中溶氧也就相对越高,通过大气表面扩散作用溶入量之多少还与拂过水面的风有关,当有微风吹过时比平静的水面溶入又要多。     另外,还有一个较为重要的气候参数就是大气压,大气压的变化会影响水中溶氧之多少,当大气压降低时,水中的氧气会被溢出水面,所以,当天气变化的雨前,或闷热的情况下,水中的鱼会浮出水面来获取氧气,这是水中缺氧时生物的一种反应。在同一水体中不同的水层其溶氧量也不同,一般越靠近水面的浅水域比深水处溶氧要高,越往水底溶氧越低。      溶氧是个受气候因子影响较大的动态因子,在气候一定情况下,流动的水比静止的水溶氧高,水质清洁的水比有机物污染严重的水溶氧要高,微生物滋生的水比洁净无生物的水氧溶要低,这些生物及非生物因子无时不在影响水中之溶氧。但只有人们了解掌握其特性,再施与人工控制方法还是可以把动态多变无规则的溶氧参数控制在一定的范围或阈值之内,这就是水生诱导中要提及的重要控制技术溶氧的计算机控制。  2、​ 水培营养液溶氧之变化以及对植物生长的影响 水培诱导苗床内营养液的变化除了受上述气候因子影响外,主要还受许多生物因子及人工环境所影响,掌握其规律对于科学地建立苗床循环系统及采用适合的增氧方法都具有借鉴与参考性。      营养液中的各种矿质离子的氧化还原会影响氧气的变化,生长于养液中的植物根系其代谢的不同也会影响溶氧变化,当处于旺盛的生长阶段其耗氧就大,而处于生长量小的苗期其需氧耗氧就少,这些都是氧动态变化的一些影响因子。还有养液中滋生的微生物与藻更是影响当前水中溶氧度变化的重要因子,许多水培基地皆因藻类的大量滋生而出现氧与营养的竞争,使溶氧降低,如果是富营养化严重的水,更是溶氧聚降的主要原因,一些池塘因藻类的大量繁殖而使鱼虾出现“翻塘”死亡对养殖业造成重大损失,生产上大多采用化学除藻技术来进行水处理,但在水培苗床中对这种处理方法会造成对根系的伤害,需采用其它物理方法来取代。总之营养液中藻与菌的滋生是造成水培过程中溶氧变化聚降的一个重要因素,生产上要给予重视。      在水培过程中根系分泌物的分解与累积,也会导致水质恶化溶氧降低,特别是一些会分泌大量胶状物的植物,即使水中溶氧提高,但根域环境会因分泌物的包覆而影响微环境的可利用溶氧量。更是微生物滋生的场所,随着微生物滋生又增加了水中的生物耗氧,从而形成溶氧的恶性循环,这点在水培中也常会出现。解决的就是增加水循环,把根域微环境的分泌物冲走稀释。      了解与掌握水培营养液环境的溶氧影响因子对于制定技术措施,针对性地综合解决是水生诱导技术中一个较为重要的部份。如果水中溶氧不能人为科学控制对植物的诱导与生长影响较大,当水中的溶氧低于植物所能忍耐最低阈值时,就会出现烂根死苗现象,这点是现代水培技术中最为关键的技术环节,可以说一切水培系统的设计,循环系统的构建都是基于如何更有效地控制溶氧的角度作为技术之出发点。因增氧方式的不同形成了多种水培模式,如NFT、DFT等,其中最大的区别就是溶氧方式的区别。      针对不同的植物特性采用不同的水培模式与溶氧方法,它将影响植物不同的生长速度与生产效率。在水肥一定情况下,溶氧是影响矿质离子有效性的关键因子,是影响根系吸收动力的关键,溶氧越高生长越快,如新加坡与日本采用养液中溶入纯氧的方法可以使叶菜产量提高几倍,周期缩短1/3-1/4,说明溶氧是水培技术中决定植物生长好坏的关键因子。在水培过程中如果发现植物缺素,我们除了从缺素症的表现来判断水中营养元素丰缺外,更应考虑是不是溶氧少而使植物缺氧所至的缺素症,在缺氧时常会出现铁及锌元素的无效化,既使营养液中有充足的元素,但根系也不能吸收。      溶氧是决定水培植物生长快慢的最为重要因子,生产上必须建立起一套科学的增氧技术与采用高效的增氧设备,才能确保水培植物的快速生长。而水生诱导技术又是与农业生产上水培技术有截然不同之处,农业生产的水培是为了让溶氧最充足,生长最快,而诱导过程要实现的是溶氧可控化,氧量临界胁迫化,如果至始至终给予充足的溶氧,植株即使长得好,但不能正常地形成通气组织,因通气组织发育需以厌氧为信号诱导。但又不宜过低,过低溶氧也会造成胁迫过甚而烂根死苗,需随着诱导进程的推进,通气组织的不断形成与低氧锻炼的不断加强,进行梯度降减的方式,让水中溶氧渐渐降低,直至最低的生存忍耐值。 3、​ 苗床及循环系统的科学构建是实现溶氧人工控制的前提 水培花卉当前在世界上大多用于鲜切花之生产,水培植物也大多偏向于瓜果蔬菜,这是因生产需要而形成的技术体系,它主要的目标与目的就是让植物生长得更快与更好,而水生诱导则与其有截然不同之处,就是利用水环境中氧气易于控制与精确化这点特点,而让植物的根系处于可控的氧环境中,不能最适宜也不能无规律,它必须是胁迫的而且是有规律的梯度变化,这就决定了它在实施中与传统水培生产技术有大相庭径之处。但传统的常规的水培生产技术中也有许多技术是可借鉴与参考的,如栽培床的设计,循环方式,定植方法,增氧技术等还是可以得以参照的。在传统模式中,因营养液深浅之不同分为深液流与浅液流及营养液膜技术,因循环方式的不同分为NFT式循环、潮汐式循环、新和式循环、M式水耕循环等。因栽培床不同分为管道式、槽栽式、苗床式等;因增氧技术不同分为落差回流增氧法、增氧泵的曝气法、还有压缩空气或纯氧的混入法,还有更先进的气液混合技术等;因定植方式不同又有扣板固定及漂浮固定之区分。但不管哪种方法都是为了利于溶氧最大化而设计的,因它是生长速度与效率所追求的。 而水生诱导技术就不能搬用上述方法,必须开创性地综合设计出一种便于溶氧精确梯度控制的方法。首先在增氧方法上,以上的都可借鉴,但在苗床及定植的设计上需符合诱导之需要进行科学之设定。诱导要求溶氧参数受不可控因素影响的因子最少化,管道式,根的容量有限不利于大植株之诱导、槽栽式对于瓜果藤蔓空间生长类的有利,对于低矮花卉类可栽培面积小,效率低也不宜采用,一般采用宽1.2m-1.5m,深25-30cm的苗床式为佳,这种方式可利用面积大,诱导效率高。对于养液的深浅,直接影响到根系受浸量与受胁迫之程度,也影响根域溶氧是否可控,如浅液流栽培,大多数根露于空气中,在氧气极为充足的空间内生长,根本难以实现厌氧之胁迫,不宜采用。通常选用深液流式,这种方式根系基本浸没于水中,根域溶氧的控制可以通过水中氧量的控制来实现,而且水环境稳定氧量变化较小,可以作为栽培中液流的主要方式。在定植方式上也有考究,如扣板固定的方式,因液位之变化,会出根露根浸之变化,当液位下降时,根系露于湿气中,也不利于根域溶氧的胁迫稳定控制,所以需采用会随着水位升降的漂浮式定植,这种方法只需控制水中的溶氧就可实现根域环境溶氧量的稳定化均匀化,是根域溶氧胁迫技术中所需要的环境。另外漂浮式的方法,液面受漂浮板的隔绝,水气面积小,因气流或水面混入的氧气很少,有利于床内水体中氧气变化的稳定性。但增氧的技术倒可以灵活动用,它在诱导中所起的作用,无非就是当氧低于临界胁迫值时进行溶氧量上的补充,不会影响溶氧变化的相对平缓稳定性。但采用效率高的技术,可以在高温季节实现快速增氧或运用气液混合技术后的超饱和氧的混入,因在诱导之初也常需保持高溶氧量,以防没形成通气组织的植株发生烂根现象。从这些方法的综合采用上,都遵循着水中溶氧的稳定性与可控性,遵循着根域胁迫环境的易造性来设计的,这是水生诱导与常规水培的不同之处。       营养液中溶氧的易变波动性,而诱导过程是需要平缓稳定的可控性,这就为传统水培增氧的定时控制提出了挑战,在定时控制循环或增氧的技术中,无非就是把植物根域的溶氧控制在一个范围较大而且只需高于植物生长临界值即可的一种方法,不需太严格地进行精确控制。而水生诱导则不然,它在诱导的进程中不能擅自提高或降低溶氧,否则都会影响信号物质的产生与通气组织的发育进程。如已处于胁迫环境的植株一旦厌氧解除,很快又会使乙稀或其它信号物质减少或解除,或者会因突然的氧升高而出现生理失调之现象,与水培有截然不同的要求。那么生产上如何实现溶氧的全天候精确化稳定化控制的,随着计算机技术及自动控制技术的发展,可以采用溶氧传感器对水中的溶氧进行二十四小时的在线检测与控制,当溶氧低于梯度设定参数值时,会自动开启增氧系统进行溶氧量的补充,让植物根域处于一个稳定降低的溶氧环境中,在这不断加强的胁迫过程中,大多植物能得以适应,并随胁迫的强化,通气组织的不断形成,最终能适应静止且溶氧极低的水环境。通过这种胁迫方法生产出来的水培植物就能在静止的水培容器中正常长期地适应生长,不会像许多假冒水培花卉一样最终烂根死亡,笔者采用该法生产的水培铁树,现已三年,但根系依然生长正常,而且根系通气组织还在不断发育,就像栽于土中植物一样,不必再担心厌氧的不适烂根了。 1、​ 去根形成新生不定根 一株土培的植物,或者一个离体材料与种子,如何促发它形成不定根,而且是薄壁组织发达的不定根是实现诱导的基础。那么对原来的土生根需进行去根处理,再催生新的不定根,这就形成了水生诱导操作流程的第一步。去根是打破平衡建立新平衡的前提条件,任何植物要促发新生根系,需对根系进行创伤去根,才会刺激其重新形成新的根系。这是因植物器官的互补性,全息性、补偿生长特性所决定。       创伤是刺激形成新根的前,不管是枝蔓生根还是去根植株的新生根,大多植物需要离体与创伤后才能促发形成不定根根系。树体上的枝叶少有可直接生根成苗的(如落地生根可于植株叶片边缘生根成为许多小苗,但这样植物为数不多),因它的发育受到整个植株信号的干扰与抑制,难以实现不离体的单独发育。只有离开母体成为独立的枝叶离体材料后,才可能进行独立的个体发育。当然高压繁殖、压条繁殖或一些植物遇到环境胁迫时,树体上也能出现不定根(含气生根)的发育,是属于不定根发育中的一些特例。      其中的高压繁殖,如实施包敷泥团处的环割或环剥创伤,具很好的促根效果。而压条生根是一些本身就有根原基的植物,当它是枝蔓遇到土壤适宜环境后的继续发育而生根成苗。不管是哪种不定根的发育模式,它都需要信号激素的刺激,营养成份的供应及适合的环境条件。不定根的发育按母本材料不同分为以下三种:离体材料的不定根发育;去根后植株新生不定根的发育,种子成苗后断根苗的催根发育。这三种不定根来源虽不同,但形成后不定根的特性相似,基因具有同源性。      其中离体材料的生根过程其实就是一个无性快繁的过程,通过对其进行温光气热营养激素的科学调控,让其全息性得以表达从而发育成一株具有不定根根系的完整个体;而植株去根后的催根发育,其形成的不定根中一部份是原来根系的继续发育,一部份是原来根源基的进一步表达,还有一部份是新诱导的根原基形成的根系,这种不定根的发育过程比离体材料的发育要来得容易些,因其已有根源基基础;而种子苗不定根的发育是对萌发成苗的植株进行去胚根或者去根后,再进行催发新根而形成的不定根根系。在蔬菜上的运用,我们称之为断根育苗,即种子胚根或于根茎部经剪截创伤后,再催生的根系就是出根整齐且爆炸式根型的不定根根系,数量会更多且更整齐,有利于通气组织诱导与高效根系的建立。      通过分析与观察不同类型不定根的发育,发现创伤对其生根促进有很大的诱导刺激作用,这种刺激作用的起始动力来于机械创伤,其间接作用创伤后形成的创伤激素与信号物质乙烯对植株生根过程的一种协同互作,当然生长素的刺激生根还是极为重要的,创伤形成的乙烯可提高生长激素受体的敏感性,从而更利于相关基因更充分更快地表达。      创伤形成的乙烯再加上高湿厌氧的催根环境,还可激发通气组织的发育,许多植株在催根过程中就启动相关的厌氧基因进行通气组织之发育,如木本植物的根颈发胀膨大,皮孔开裂,海绵型通气组织的皮下发育,这些都是有利于诱导的生理变异。当然要适度之厌氧,否则会烂根与切口腐烂发生,在轻微适度厌氧高湿下,会使皮层生根的数量增加,生根面积的扩大。      在去根过程中,刺激程度也就是机械创伤的程度,不同的植物有不同的去根量,对于一些极易刺激生根的品种可去根少些,这些植物稍作刺激就可形成大量的新生不定根根系,这些植物相对来说诱导也较为容易些,一是说明其体内含有大量的生长激素,另外也说明其生根基因极易启动,同时也说明它在进化过程具有较好的适水性,一般适水性强的品种生根会容易些发育速度也快些,它们间有正相关性。      如用于水培花卉诱导的天南星科植物,极易形成新生不定根,而一些旱生性强的植物,大多不定根的发育较难些,数量也少些,时间也长些,对这些品种就是要进行重度去根,如铁树、仙人球、桃树等,可以是切基去根法,也就是只留根系的根基,但不要破坏初生根的源基即可。      但是,在水培花卉的水生诱导过程中为了让新生的根系更整齐与漂亮,通常也采用切基去根法,这样新生的根一方面能达到爆炸式的效果,另一方面当诱导成通气组织后,不会在原生根部位有卡脖子现象发生。原生根系对于一些较易诱导的品种也可促发形成通气组织,但它与新生根的通气组织相比还是欠发达,但生产中也会遇到这样的实际问题,如为了加快诱导进程,或者避免过多的去根营养损耗而黄化,所以许多品种也可用轻度去根,其去根剪截量为1/2-2/3,而重度去根则为切基去根法,但也有些采用断根法与只剪胚根的新育种子苗。      至于生产上具体运用什么方法,除了上述的原理性以外,还得结合平时的操作经验与实际,或者季节与母本状况各方面综合后再作判断。比如说在夏秋季生根容易不定根极易催生的季节可去根多些,而在秋冬季的低温季节可以去根少些,在母本枝叶浓绿营养积累多的植株可去根多些,对于一些叶少枝瘦营养状况不佳的植株可去根少些,对于一些低等的适水性湿生性强的品种可去根重些。去根的操作没有严格规定,但对于通气组织难诱导,生长速度慢组织致密的植物种类,一定要要重度去根或切基,否则因通气组织发育不良而影响后期的静止水培。      去根越重根系越发达其叶片出现黄化之机率也就越大,所以在诱导母本的选择与管理时,一定要进行健身栽培,让其枝壮叶茂,营养积累充足,或者在催根过程中结合一些促进生根的化学措施,尽量缩短生根期,让其营养损耗与高湿胁迫最小化。造成黄化原因除了催根期过长,造成光合代谢障碍的生理黄化外,还会因高温及其他因子胁迫而造成伤害之黄化,如去根后,水份管理不周,失水灼伤与强光伤害等。 也可以通过勤根外追肥来提高光合效率或者在去根后进行伤口的生根剂与细胞活化剂的处理,以达到快速生根,减缓黄化胁迫的作用。或者在母本植株诱导前通过喷施叶面肥及生长调节剂进行母本植株的生理生化调节,再进行催根,也会起到一定的促进作用,如每隔10-15天进行薄肥勤施与根外补肥处理,去根一周前进行杀菌剂的喷施防病,也可减少病害黄化或掉叶的出现。      总之选择健壮母本,采用适度的去根,再进行科学的温光气热营养管理,都可使不定根发育的速度加快,数量增多,黄化减少,为诱导出通气组织发达,外观漂亮的水培花卉打下了扎实之基础。 2、​ 高湿促发白嫩水生根 去根后的植株,如何让其尽快修复形成发达的不定根根系,除了上述提及的去根方法,及母本营养条件与外界气候因子外,高湿度的催根环境是最为重要的。      去根后的植株叫无根之木,水份的蒸腾损耗在继续,而根系失去了吸水的能力,很快植株会因得不到水的补充而萎蔫,从而造成失水之生理伤害,或者死亡。如何解决这个问题,让植株保持去根后水份之平衡?只有通过高湿度环境的创造,减少水份之蒸腾,让植株处于高的空气湿度与基质湿度的环境下,才可使无根之木保持叶片正常的水势与膨压,才能确保光合作用及其他生理代谢的持续进行,这是生根的基础。      高的空气湿度环境可以减小叶片的水份蒸发系数,减少水份的损耗,同时也可提高高温情况下植株的抗逆性与光饱和点,而且高的基质湿度,可以让切口部位吸收部份水份,以利于水份的平衡。但高湿度的基质要避免缺氧烂根的危害,所以基质要选择排水性良好的珍珠岩或蛭石,最好是颗粒较粗的园艺级专用珍珠岩,有良好的透气排水性,也可选用蛭石,或两者混合基质。      在催根过程中,光照要充足,不能像传统的大田环境一样采用遮阴网以降低蒸腾,除了夏季光照过强的季节外,一般催根环境都要求全光照环境,这样的环境下,叶片才能有良好的光合效率,才能为不定根的快速发育提供更多的营养,为了保持适宜的高湿度环境,需安装弥雾系统用于降温与保湿,而气候环境的多变,叶片蒸腾的时刻变化,需创造一个具有智能化控制功能的催根苗床,否则难以达到全光环境下叶片表面的水份平衡,这将在以下的计算机控制系统的运用中详细说明。在催根过程中确保光照的充足与水份的适宜是影响不定根发育的关键因子,这些已可由计算机智能控制系统得以完成。 另外,生根过程中对其进行间断性地补充叶面营养液也是很重要,对于促进生根与叶片增绿都有一定的效果,一般可以每隔7-10天结合弥雾系统于傍晚喷雾追肥,这也可结合计算机自动控制来完成。      高湿度的维持是促发与保持水生根特性的关健,根据植物生根特性与生态适应性,在高湿度环境下形成的新根皆为水生根,这种根的特点就是薄壁组织发达,细胞壁薄而且活性强,继续分生分化能力强,具有很强的发育可塑性。而且从表型特征观察,通常为洁白而柔嫩,抗机械力差,脆嫩而易断,但这种根系如果处于环境变化的环境中,它又会分化成不同类型的根,处于干旱的陆地环境就会变成陆生根,处于高湿气雾环境就会变成气生根,处于水环境就会继续发育为发达的水生根。      但不管什么植物在根系统发育过程中,最早初生的根都是水生根,只有持续保持高湿环境的稳定性,它可以在较长时间内保持这种水生根的特性,如果此时基质湿度变低,很快就会老化形成机械组织发达的陆生根。所以在催根过程中从出根到生长过程一定要保持基质适宜的水份环境,防止水生根老化而成为陆生根,如环境控制不善,一旦成为陆生根后,我们叫做返陆现象,返陆现象出现后,只能又再次去根与催根,否则难以诱导出通气组织的水生根根系,在生产上一定要注意。      不过现在有了计算机智能控制系统后,基质湿度的稳定性也可得以保障,不会因基质失水而出现返陆现象。在高湿度的基质环境中,根系分级少或无分级,这也是根系生态适应性的反应,如果出现多级分根,则说明基质湿度管理有问题,通常是太干所致。      另外,高湿度的基质环境能为根系发育创造适度的厌氧环境,这种环境对于通气组织的形成也具有促进作用,许多木本植物在催根过程就出现了皮孔发胀膨大现象,说明茎干或根内的薄壁组织细胞已开始恢复分裂分化能力,对下一步的水环境诱导起到了促进与基础的作用。      在催根过程中空气湿度及基质湿度的精确控制极为重要,必须通过运行稳定且控制精确的计算机系统来完成,才能使生产过程流程化与稳定化,是产业化发展所必须的配套设备。运用计算机控制系统后,只要设定好相关参数就可实现稳定的高湿环境创造,就能催生出薄壁组织发达且色泽白嫩之水生根,为诱导创造了条件与基础。 3、​ 环境胁迫诱导通气组织根 通过催根虽然形成了水生根,但这种根只能在氧气充足的水环境或基质环境中生长,如果把它移至流动的水环境已完全可以适应,生产上可用于批量的流动式水培生产。但如果移于空间狭小的静止水容器中,因溶氧量小未能满足根系呼吸的需要,还会出现烂根现象,最终不适而死亡。      所以把已形成水生根的不定根根系移至厌氧胁迫的水环境中进行继续的诱导培育是该项技术的关键,也是诱导的最后一道工序。移至由计算机控制的诱导水培苗床后,根系处于一种胁迫的氧环境中,很快就会产生大量的信号物质乙烯,从而启动厌氧基因,让植物处于氧胁迫状态。      在厌氧的胁迫水培苗床内,根系一边不断的伸长生长,一边开始通气组织的不断分化。最终表现为形态的变异及组织的异化,形成具有纵向通气功能的通气组织,在这过程中同时也进行了枝叶通气组织及根茎部位气生根的形成与分化,许多植物叶片变薄变大色泽变淡,表现为明显的水生性状,茎干皮层细胞也恢复分化能力导致茎干肥胀与皮孔开裂。      在诱导过程中,水环境溶氧参数的精确控制与平缓的梯度降减是关键,如管理不善会出现烂根或者通气组织形成受阻现象,溶氧如果一下降得过低,低于其胁迫临界值以下,就会烂根,溶氧参数调得过高,水中氧气富足,通气组织又形成不了,所以它得赖以计算机技术实现,进行全天候的在线溶氧检测与控制。      枝叶及茎干皮孔的形态异化是通气组织发育的表观特征,在前面已进行的原理性的论述。但在实际生产中,也还会出现根系的更新问题,如果一些带有较多原生陆生根的植株,在厌氧水环境下,会很快变褐烂根,会在基部的水气交界处形成大量的水生根或气生根,这也是正常的一种现象。特别是草本植物诱导时,常在水气交界面上形成大量气生根,它也是一种对自身氧气的一种补偿与调衡作用,对维持机体的正常氧气交换与代谢起到很大作用,也可视为通气调整的一种适应方式。      在胁迫诱导过程中,除了溶氧的科学控制外,其它的病虫害防治,温光气热营养等环境因子的调控也是极为关键的,它是生产出优质水培花卉的外因保障,这些技术目前也可通过计算机环境模拟得以实现,能为产业化规模化发展提供有力的保障。 一、物理技术在诱导上运用 众人皆知,温、光、气、热、水、营养、激素是植物生长发育所必须的基本条件,但除了这些因子以外,还有许多物理及化学因子也会直接或间接地对植物产生影响或形成生物效应,本书就有关与诱导胁迫相关的电场、磁场、及抗逆激素在诱导中的作用进行论述,让大家了解机理掌握规律与操作方法。      1、磁诱导      磁诱导是基于磁的生物效应基础上,特别是它的能量效应、磁化效应、酶与激素效应、膜修复效应等是其运用的理论依据。在催根与诱导的苗床内创造一个磁空间,让植物生长于磁向一致,磁强均匀的环境中,对生长的植物起到了损伤修复、代谢强化、基因激活等作用。特别是其促进根系发育,为根系生长提供更多的ATP能量上具有明显的效果,经磁处理的离体材料及去根植株,在生根率及单株根量上都有明显的提高。      如于水培诱导苗床内进行磁场处理,使水磁化,除了可提高水中溶氧量外,还可以使水分子活化,更利胁迫环境下植物对水的吸收。也可使水中的矿质离子的肥效增强,特别是对钙的吸收有明显的增效性,它是厌氧基因启动的第二信号分子,可加快通气组织的形成。处于磁环境中的植物组织细胞的膜电位差增大,促进离子吸收的同时,还利于被破坏膜系统的修复,使液泡内含物的外渗率降低,有利于细胞活性的维持,利于薄壁组织的发育,对于组织快速发育,增大胞间隙与组织通透性具有促进作用。在逆境胁迫下,可以提高氧化酶之活性,加速活性氧的清除,延缓组织器官的胁迫性衰老。       目前,已广泛地用于农业生产及催根与诱导的技术环节中,实施时可以于苗床底部均匀地铺设永磁体的方法,来创造磁空间,一般每平方米布设3-4块磁向一致,磁强为0.8T的永磁体。还可于弥雾管道上安装磁化器,使流过的水切割磁力线,起到磁化水的作用。在离体材料进行生根药剂的促进处理时,也可与磁化水处理结合起来,具有促进药剂吸收之作用。水培作品的静止水培养时,可于容器底部放一块体积较小的强磁,也利于水培植物根系的生长与提高水中的溶氧,还兼具一定的杀菌之功能。      这种以磁化技术来促进生根与诱导通气组织的方法我们叫物理诱导法,它虽不是主导作用,但对通气组织发育及调和胁迫环境下维持植物正常的新陈代谢具有很好的辅助作用。      2、场诱导      在物理诱导技术中除了磁诱导外,还有电场的处理与诱导技术,它也是一种重要的辅助技术措施,在水生诱导技术中它比磁的作用更大,特别是在促进光合作用与加快二氧化碳吸收的功效上是磁处理所不能比的。植物体在胁迫环境下进行催根诱导,光合效率明显降低,许多气孔处于关闭状态,二氧化碳量的吸收大大减少,同化物的产生也大为降低,对于生根发育及诱导时各基因启动过程都需大量的同化物与能量的供给,采用电场技术后,可以使光合效率大大提高,增强其对逆境的忍耐抗性。      在常规情况下,电场可使大多数植物的同化产量提高30-50%,有些可达几倍。这种效应机理就在于它促进二氧化碳吸收与提高光合效率,为生长提供产生更多的ATP能量,这是其快速生长及生物量形成促进的关键。其实光合作用是一个光电反应的过程,通过电场直接作用于植物生长的空间,无形就加快了光电反应过程与提高的转换效率,特别是在弱光下,效果特别的明显,电场可为提供部份光合之能量。      在空间电场作用下,还可以为其生长创造相对无菌或少菌的环境,因强大的电场除了作用于植物外,可以杀死大多数的细菌与真菌,可以在无需利用化学药剂的情况下,取得较好的病害防治效果,是物理杀菌中耗能较小的一种有效方法。特别是诱导苗床常因胁迫而使抗病性降低,也常因高湿度环境创造了病菌滋生条件,而空间电场的作用,不管是植株及营养液或基质中滋生的菌类都可得到全面的抑制与杀灭。      在空间电场作用下,催根时生根速度加快,叶片增绿效果明显。诱导时可清除植株体内大量的氧自由基与提高氧化酶活性,对脂膜起到了很好的保护作用。另外,其它各种胁迫因子引起的不利作用都可在电场作用下得以修复与提高抗性,是目前催根与诱导过程中必不可少的一项物理诱导新技术。在电场作用下,可以拉大细胞距离,可以促进疏松组织的形成,可以使细胞分裂及分化速度大大加快,对于通气组织发育具有明显的促进作用。      更为重的的是,电场处理可以加快与促进植物对Ca2+的吸收,这个无处不在的重要信号分子会把电场的刺激传递给其它信号分子,从而发生信号级联放大。作为第二信使,它是厌氧基因及通气组织形成相关基因的重要启动信号,经电场处理可以大大加快通气组织的发育。       在生产运用时,可以利用高压电场发生器装置产生强大的电场,再用电场网进行正负极的均匀布场,一般可于水培诱导苗床的底部铺设负极网,在苗床上方0.8-1.0m处平行铺设正极网,形成正电场。当开启发生器时,就可以在正负极间形成强大的电磁场,这种电场的作用强度可以通过发生器进行调节,可以因植物的不同而进行灵活的调控。      一般生长慢且组织致密的植物品种,场强宜大些,而生长快与组织疏松的植物品种场强可小些,常用参考参数为,木本植物6-8万伏,而草本植物为3-5万伏,每天于8-10点间处理1-2小时,需注意的是晚上不宜处理,否则会产生抑制生长的负效应。另外,在处理时如果结合二氧化碳同补技术,电场效应会更加明显。 二、化学方法在诱导上的运用 1、磷饥饿对通气组织形成的影响与运用      磷是植物所必须的一种重要矿质元素,构成植物体的核酸、蛋白质、膜系统及各种代谢参予物都得有磷元素。而磷元素又是扩散吸收及效率最低的元素,它在植物进化的过程中已形成了对磷元素特有的适应机制。当植物根域环境磷素缺乏或有效磷降低时,植物会在形态、生理、生化及分子机制发生新的适应性变化。如根冠比变大,提高比根重与根表面积以扩大根与介质接触表面积,或者一些植物形成大量密生的根毛排根。      这种形态的变化皆是为了提高对根域环境磷的最有效吸收,最大的表面积,最短的移动距离。另外,缺磷还会激活磷酸酶以分解一些衰老的细胞,提高体内磷的重复利用率,也会激发根系产生更多的有机酸及磷酸酶、核糖核酸酶以优化根域环境,提高磷的有效性。在磷的胁迫下,植株对磷的吸收效率及体内磷的利用率大大加强,更重要的是还会促进通气组织的形成,这对于水生诱导来说具有生理促进作用。当磷胁迫时,许多植物既使在不缺氧的情况下,也会在根内形成通气空腔,这种空腔的形成,在磷代谢上具有重要的生理意义,对于提高体内磷的重复利用有一定的贡献。      在磷饥饿胁迫下,植物会进行自组织地生理调整,如直接激发乙烯的形成,促进根茎部不定根的大量发育;又因诱导磷锌互作,缺磷下促进植物对锌的吸收,合成大量的生长激素,激发根系的快速生长伸长。      此时根系已成为代谢库,通过大量光合产物的下运来构建扩大根组织,作为减缓磷胁迫维持体内磷素平衡生理机制,在外界磷胁迫不断加剧的情况下,植物只有从根基部相对较老的壁薄细胞中调运磷素,在磷酸酶作用下,把体内有机磷再次分解成可重复利用的无机磷,运输至根尖更为幼嫩的器官与细胞参予新的磷代谢,以提高体内磷的利用率。这样就导致了根系从基部至根尖的通气空腔组织的不断形成。此时空腔的形成从生理上是为了解决磷素的代谢需要,而使老细胞自溶置换出可利用的磷,而不是为厌氧的适应性反应,但在水生诱导中,这种因磷胁迫而产生的通气组织照常有纵向输氧之功效,从而起到了双重之作用。       在水生植物的诱导中一般把磷素调至1umol/L以下的浓度为佳,在配制营养液时可以用部份KCI2以代替KH2PO4,并把磷元素控制在1umol/L以下,但也不能太低,如低于0.16umol/L将会对其它的生理代谢带来严重之障碍,也会影响通气组织的正常发育。       这对通气组织形成的促进机理上,可能还与钙信号有关,在缺磷胁迫信号刺激后, 会引发细胞内游离钙离子浓度变化,而细胞内游离钙离子浓度变化被AtPsiCaM 基因这种特殊的钙调素类似蛋白感受, 从而激活钙调素游靶蛋白,进而诱发植株的应激相关反应。      2、乙烯利在诱导中的运用      植物为了适应水淹等缺氧环境,植物根皮层细胞往往发生降解而形成通气组织.那么外源乙烯是否也可以有效地促进通气组织的形成呢?通过研究表明,外源乙烯利的运用也可有效地促进植物皮层细胞发生程序性死亡,以促发形成皮层空腔,这在水生诱导过程中具有广泛而实用的意义。特别是一些细胞组织特别致密的木本植物,可以在诱导前进行乙烯的通气处理,可以大大促进通气组织的形成。       通过机理性的研究,发现在外源乙烯作用下根皮层细胞中发现DNA断裂片断的出现,且随着乙烯利浓度的升高.发生细胞核DNA断裂的细胞数目增加,这个结果为有效诱导的通气组织形成有PCD的参与的假说提供了直接证据.另外,在乙烯利处理根系中,SOD和CAT活性的明显降低。众所周知,SOD和CAT是机体活性氧化代谢的关键酶类,如果抑制就会引起尖性氧的累积,活性氧可作为机体内的种重要的信息分子,从而诱导PCD的发生,促进了细胞自溶,在这里活性氧起到了重要的介导作用与信号传递启动细胞自杀死亡的相关基因。      3、水杨酸在诱导中的运用      水杨酸在植物的水生诱导中除了常规的生理作用,如提高植物抗逆性或获得
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