东南景天内生菌分离鉴定及其强化重金属超积累效应与机制

·40· ChineseJournalofInformationonTCM Sep．2006V01．13 No．9 ·中药研究与开发· 植物内生菌对道地药材形成的影响 陈美兰1，黄璐琦1，欧阳少华2，邵爱娟1，林淑芳1 (1．中国中医科学院中药研究所，北京100700；2．吉安林业科学研究所，江西吉安343011) 关键词：植物内生菌；道地药材 中图分类号：R282．71文献标识码：C 文章编号： 近些年来，以中医药理论为指导，运用先进的科学技术和 现代化手段，采用多学科综合的方法，阐明道地药材的形成规 律和实质，使道地药材的研究更加全面和系统，取得了很大的 成绩。但以往的研究只重视研究植物体外的外部环境的影响， 而忽略了药用植物体内的内环境如植物内生菌(endophyte)对 道地药材形成的影响。笔者试从植物内生菌对道地药材形成的 影响做一探讨。 1 植物内生菌的概念及特点 植物内生菌是指那些在其生活史的一定阶段或全部阶段 生活于健康植物的各种组织和器官内部的真菌或细菌，被感染 的宿主植物(至少是暂时)不现出外在病症，可通过组织学方 法或从严格表面消毒的植物组织中分离或从植物组织内直接 扩增出微生物DNA的方法来内生。即可把植物内生菌理解为植 物组织内的正常菌群，它们不仅包括了互惠共利的 (mutualistie)和中性的(neutral)内共生微生物，也包括了那 些潜伏在宿主体内的病原微生物。现证明其健康植物表皮细胞 下、皮层中及维管组织内存在大量的内生真菌、细菌、放线菌 等，这些微生物与植物的关系相当紧密，是植物微生态系统中 的天然组成成分。苔鲜植物、蕨类植物、裸子植物和被子植物 中都发现有内生真菌⋯。 内生菌长期生活在植物体内的特殊环境中，植物以其内生 菌的组织、细胞及其代谢产物为内环境，而内生菌以宿主植物 的组织和细胞及其代谢产物为外环境，两者之间互相进行物 质、能量及基因交流，在长期进化过程中与寄主协同进化，在演 化过程中两者形成了互惠共生关系。一方面内生真菌可从寄主 中吸取营养供自己生长所需；另一方面，内生真菌产生的代谢 物，或能刺激植物的生长发育，提高宿主植物对生物胁迫或非 生物胁迫的抵抗能力。内生菌与宿主植物在长期协同进化过程 中，彼此构成了稳定的生态关系。对此，不同学者有不同的见解， 有的将其描述为与宿主植物互惠互利的共生关系；有的认为是 特殊的寄生关系，这种寄生一般不引起植物的相关病症，而当 植物衰老或受到环境胁迫时又会变成病原菌而引起植物病害， 即内生菌和宿主植物之间是一种处于动态平衡的拮抗关系。根 据内生菌与宿主植物的亲和关系，可将其分为专一性和非专一 性。内生菌在寄主的科、种以及组织水平上都存在专一性”。41。 内生真菌寄主专一性与真菌侵染寄主的过程有关，真菌孢子吸 通讯作者：黄璐琦，Tel：(010)6401441卜2956 1005·-5304(2006)09·-0040·—03 附到寄主表面并被其认为是由真菌孢子表面多糖和寄主的调 控所决定，同时真菌孢子的萌发也受寄主专性刺激而发生51。 内生菌具有一定组织专一性的原因可能是由于不同的内生真 菌具有利用不同基质的能力，从而决定内生真菌具有不同的生 活方式“3。 2植物内生菌影响道地药材形成 从生物学上说“道地药材”的形成”3应是基因型与环境之 间相互作用的产物，可用公式表示：表型=基因型+环境饰变。 所谓表型，指“道地药材”可观察到的结构和功能特性的总和， 包括药材性状、组织结构、有效成分含量及疗效等。这里的环 境饰变是指由生境引起的表型的任何不同遗传的变化。基因有 产生某一特定表型的潜力，但不是决定这一表型的必然实现， 而是决定着一系列的可能性，究竟其中哪一个可能性得到实现 要看环境而定。这里的环境除了植物生长的外部环境如土壤、 气候、光照、温度等，还应包括植物体内的内环境。植物体内 的内环境可包括生命因子和非生命因子，其中生命因子主要是 指植物体内的内生菌。特异性的植物内生菌促进道地药材的形 成，具体表现在以下几个方面。 2．1促进有效成分的生成或积累 药用植物中的有效成分(植物保卫素，phytoalexin)是植 物体内复杂的分支代谢途径的最后产物，如酚类、萜类、生物 碱类等，它们不直接参与维持植物体的生长发育和生殖有关的 原始生化活动，但是对于植物，它们具有对病虫害进行化学防 御的生态功能。植物在遭受外界不良因素如微生物入侵、创伤 等胁迫时，植物细胞往往趋向产生植物保卫素，同一化合物在 有些情况下可能会连续合成，但在另外一些情况下则只有被刺 激时才能产生，或仅在被诱导时其产量才能增加。有证据表明， 植物内生菌是从病原菌演化而来的，内生菌与植物之间的相互 关系可能是病原菌与宿主之间的和谐对抗状态。在与宿主植物 长期的共进化过程中，一方面，病原菌可能发生影响其毒力的 基因突变，病原菌侵入宿主后在宿主中生长繁殖而对宿主不产 生毒害，不使宿主出现病症，因而变成内生菌。例如炭疽菌 (colletotrichummagna)是世界上许多瓜类作物的主要病原真 菌之一，但Freeman和Rodriguez”1发现的一个突变株 (C．Cmagnapath一1)却可象内生菌那样生活在宿主体内，不仅不 引起任何病症，反而可以激活宿主的防御系统，使之免受炭疽 菌和镰刀菌等病原菌的侵害。进一步研究发现，该内生突变株 与野生型致病菌株的基因组之间仅有一个基因位点的差异，而 万方数据 2006年9月第13卷第9期 中国中医药信息杂志 ·41· 且除生长速度较慢外，在孢子粘附、附着胞形成、侵染路径及 发；3种真菌可与铁皮石斛和金钗石斛幼苗形成共生关系并促 宿主专化性等方面与致病菌株并无两样。另一方面，当侵入的 进幼苗的生长。 一 病原菌毒力与宿主的防卫能力处于平衡时，病原菌也就以内生 2．3提高对生物胁迫或非生物胁迫的抵抗力 菌的方式存在于植物体内。Schulz等阳1通过对落叶松和大麦 非生物胁迫的抗性主要包括干旱和高温耐性，生物胁迫的 两种植物的内生菌及病原菌感染引起的宿主防卫性次生产物 抗性主要包括阻抑昆虫和食草动物的采食、抵抗病虫害等。 以及大量内生菌次生产物的分析，结合内生菌与宿主愈伤组织 Arachevaleta等“”发现，内生真菌感染的高羊茅植株生产力在 共培养等一系列实验结果的分析发现，内生菌能产生对宿主有 水分胁迫条件下高于未感染植株，尤其在重度胁迫(一0．5MPa) 毒害的次生产物，内生菌的侵染同样会引发宿主的防卫反应， 条件下，当75％的未感染植株死亡时，感染植株全部存活，并且 因此，认为内生菌和宿主植物之间是一种处于平衡态的拮抗关 叶卷曲(一种抗旱性状)在感染植株中更为普遍。Chen等“63用 系。 来自棉花的内生细菌回接棉花，可以减轻人工接种感染的棉花 植物内生菌侵入寄主植物后，在特定的环境和生理条件下， 能胁迫寄主，不仅能促进寄主体内次生代谢产物的形成和累积， 而且也能将植物体内和外源的化学物质转化产生另一类化合 物，产生在正常情况下不能发现的小分子抗菌物质——植物保 卫素。这种能引起宿主产生一系列生理生化过程的、高度专一 性的生化信号物质，人们称其为“诱导子”或“诱导物”。真菌 产生的诱导物多是细胞壁降解物葡聚糖、糖蛋白、小肽、脱乙 酰几丁质、花生四烯酸等不饱和脂肪酸。目前研究发现，经诱 导分泌的植物保卫素的化学结构多是萜类、生物碱、皂苷、黄 酮、酚类和多炔类等化合物，这些植物保卫素在药用植物中通 常是能产生疗效的有效物质。如：杨氏等“叫用分离自剑叶龙血 树根部的内生真菌9568D镰孢霉接种于剑叶龙血树材质(经灭 活处理)，保湿培养4～5个月后，发现在接种部位有红色血脂 颗粒(即血竭)形成，同时采用经UV、IR光谱分析及抗菌活性实 验初步证实，该血脂与来自剑叶龙血树的天然血竭无本质差异， 表明特异性内生真菌作用于龙血树材质可促成血竭的形成。陈 氏等“”采用离体共培养的方式研究4种内生真菌对金钗石斛 无菌苗生长及其多糖和总生物碱含量的影响，研究结果表明，4 种内生真菌都能提高金钗石斛中多糖的含量，其提高的量分别 为153．4％、52．1％、18．5％、76．7％；而只有内生真菌肝23能 使金钗石斛总生物碱含量提高18．3％。鲁氏等“”从红豆杉树 皮、根皮中分离得到了10种真菌，由这些真菌制成的真菌诱导 物加入到红豆杉细胞培养物中后，均能引起细胞发生过敏反 应、细胞生长量下降、培养液pH值降低，但是各种真菌诱导物 对紫杉醇合成的促进作用有很大的差别，最佳的情况为加入真 菌诱导物后，紫杉醇的含量达到细胞干重的0．07％。 2．2促进生长发育 内生真菌促进寄主植物生长发育主要表现在以下几方面： 一方面，内生真菌影响感染植物体内的物质代谢，提高植物的 资源利用效率；另一方面，内生真菌可以产生生长素等激素类 物质，促进植物的生长。唐氏等“”研究在野外盆栽条件下内生 真菌对台湾金线莲的影响时发现，内生真菌能提高台湾金线莲 的成活率，使其成活率达100％；同时发现接菌的金线莲生长快， 旺盛，叶大，更绿，根系更发达，平均每株苗的根条数也多，对台 湾金线莲鲜重、干重的增加也有极显著差异，且接菌后4种酶 活性均高于对照组。郭氏等“耵对我国云南、四川等地采集的野 生铁皮石斛和金钗石斛根中的内生真菌进行分离并测定其生 物活性。测定结果表明，其中5种真菌可促进铁皮石斛种子萌 枯萎症状。Clay等“”发现侵染内生真菌的草遭受到真菌病害 影响的程度远远低于没有感染内生菌的。傅氏等“”用内生菌及 其代谢产物与棉花黄萎病菌共培养的方式，证明内生菌可通过 促生长作用来提高棉株的抗逆性。 3植物内生菌对道地药材形成的作用机理 由于植物的内生菌起源于植物的病原菌，内生菌与植物之 间的相互关系可能是病原菌与宿主之间的和谐对抗状态。细菌 有菌毛、糖须、丝状物、定居因子及K抗原等，放线菌有类毛 菌，真菌有尖绒毛等，其化学结构主要有糖蛋白、多糖、脂蛋白、 类磷硅酸以及蛋白甘露复合物等。不同的内生菌可能通过上述 物质首先特异性作用于宿主植物细胞表面相应的受体。一方面 作用于与宿主植物次生代谢相关的基因表达，进而激活或增强 宿主植物次生代谢相关酶的活力，促使宿主植物产生新的次生 代谢产物或增强产生某些次生代谢产物的能力：另一方面影响 植物的物质代谢、产生生理活性物质(生物碱、激素等)来改变 植物的生理特性。 3．1激活基因表达或酶的活性 植物内生菌侵入寄主植物后，在特定的环境和生理条件下， 与此植物细胞上相应的受体识别并结合，发生相互作用，通过细 胞内一系列的信号转导过程，作用于植物细胞次生代谢有关的 基因表达，增强了这些基因表达的速度和强度，进而改变细胞次 生代谢相关酶的活力，产生或增加了基因表达的产物——药用 植物中有效成分的生成或积累，生成道地药材中特异性的化学 成分或增加道地药材中的有效成分。另外，植物内生菌侵入寄 主植物后，还能胁迫寄主植物体开启了植物抗逆有关的基因， 增强了这些基因表达的速度和强度，增强与植物抗逆有关酶的 活性。研究表明，内生真菌很可能增强了植物的SOD酶活性的 调节能力，从而对植物的抗逆性产生有益影响“⋯。几丁质酶和 B一1，3葡聚糖酶是防御性酶，可提高寄主植物的抗性；多酚氧 化酶和苯丙氨酸解氨酶是木质素降解酶，可提高植物利用外界 营养的能力。唐氏等“31研究内生真菌对台湾金线莲栽培及酶活 性的影响时发现，真菌处理后4种酶的酶活性均不同程度的得 到提高。 3．2 内生茵产生促进药用植物生长或增强植物抗逆性的物质 内生菌可以通过生物固氮或产生植物激素直接促进植物 生长，如豆科植物的根瘤菌利用生物固氮直接促进植物的生长 发育。张氏等∞”从兰科药用植物中分离出5种内生真菌，并从 这些真菌发酵液和菌丝体中分别提取出5种植物激素，如赤霉 万方数据 ·42· ChineseJournalofInformationonTCM Sep．2006V01．13 No．9 素、吲哚乙酸、脱落酸、玉米素、玉米核苷等，它们对兰花的TransBrMycolSoc，1988，91：233--238． 生长发育有较好的促进作用。另外，脱落酸被认为是植物抗逆 性基因的启动因子，在植物处于干旱、低温和机械创伤等逆境 条件下，其能调节植物进行环境因子应答，因而植物内生菌能 增强宿主植物的抗逆性““。 3．3诱导寄主植物产生生理变化 内生菌诱导药用植物产生植物激素、改善植物对矿物质的 利用率、改变寄主植物对霜冻等有害环境条件及对有害病原生 物的敏感性等间接促进植物生长。如赵氏等。”以从兰科植物分 离出的内生真菌与大花蕙兰接种来研究3种内生真菌与大花 蕙兰共生对矿物质营养吸收的影响，发现其中接种GC945菌能 使幼苗吸收氮和钾的量比不接种内生菌的幼苗分别提高了 175．7％和97．5％；接种内生真菌GC943菌能使幼苗对磷的吸收 量比不接种内生菌的幼苗处理提高了7倍。 3．4其他方面 内生真菌与病原菌竞争生态位和营养物质，增强植物抗生 物胁迫(即病虫害)的能力。一定数量的内生菌及其诱导植物产 生的酚类、醌类物质在细胞间隙的积累往往构成病原菌进入植 物体内或在植物体内运转的机械、化学屏障，增强植物抗生物 胁迫的能力。 4展望 道地药材是指质优效佳、具有特定产区、历史悠久的药材， 其是受长期的独特生长环境作用而形成的。道地药材的生长环 境不仅包括外部环境，即气候因子、光照、土壤、水分等，也包 括道地药材植物本身的体内环境，即植物体内的内生菌、植物 体内环境的pH值等。以往关于环境对道地药材形成的影响只 考虑植物外部环境，而忽视了植物体内的内环境的作用，特别 是植物体内的内生菌的作用。因此，从植物内生菌入手来研究 道地药材形成的原因具有深远的理论意义和实践意义。目前， 应从以下几方面来探讨植物内生菌对道地药材形成的影响：① 道地药材和非道地药材之间内生菌种类及种群结构的差异；② 道地药材内生菌入侵宿主的分子机理；③内生菌与道地药材的 关系及内生菌在植物体内生命活动的分子调控研究：④道地 药材植物内生菌产重要生物活性物质和酶的筛选。在研究中应 充分利用现代技术如免疫技术、示踪原子、生物化学技术、荧 光技术、气液相色谱基因工程、悉生工程、电镜技术、差异显 示技术、差异蛋白技术、基因芯片技术、蛋白芯片技术以及现 代色谱技术。 参考文献： 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