环境因子对细基江蓠繁枝变种氮_磷吸收速率的影响

环境因子对细基江蓠繁枝变种氮_磷吸收速率的影响 3 环境因子对细基江蓠繁枝变种氮 、磷吸收速率的影响 3 3()许忠能 暨南大学水生态科学研究所 ,广州 510632 林小涛计新丽王朝晖 ()汕头大学海洋生物室 ,汕头 515063 黄长江 【摘要】 实验室条件下 ,研究了光强 、酸碱度 、温度 、盐度对细基江蓠繁枝变种 N 、P 吸收速率的影响 . 细基江蓠 - 2 - 1 - 1 - 1 μμ繁枝变种对 N 的吸收速率在光强为 800,2400mol p hoto n?m ?s 时最高 ,达 0 . 32,0 . 36mol?g ?h ,而对 - 2 - 1 - 1 - 1 μμP 的吸收速率在 320,1600mol p hoto n?m ?s 时最高 ,达 0 . 017,0 . 018mol?g ?h . 当 p H 为 8 . 0 时 ,细基 江蓠繁枝变种对 N 、P 都有较大的吸收速率 . 在温度2盐度双因子试验中 ,温度 、盐度对 N 的吸收速率有显著影 响 ,在 21,26 ?与 20 ‰,28 ‰条件下对 N 的吸收速率较高 ,但温度与盐度无显著交互作用 ;温度对 P 的吸收速 率有极显著影响 ,在 21,26 ?时对 P 的吸收速率最高 ,而盐度对 P 的吸收速率无显著影响 ,且温度与盐度的交 互作用不显著 . 关键词 细基江蓠繁枝变种 N P 吸收速率 () 文章编号 100129332 20010320417205 中图分类号 Q958 . 8 文献标识码 A Eff ect of environmental factors on N and P upta ke by Gr acil a ri a ten uisti pit a t a var. li ui Zhang et Xia . XU Zho ng2 ( neng , L IN Xiaotao , J I Xinli , WAN G Zhao hui I nst i t ute of A qu at ic Ecoscience , J i n an U ni versi ty , Gu an gz hou ) ) ( 510632, and HUAN G Changjiang M a ri ne B iological L aboratory , S hantou U ni versi t y , S hantou 515063. 2Chi n . () J . A p pl . Ecol . ,2001 ,12 3:417,421 . The effect of light intensity , p H , temperat ure , salinity o n t he up take of nit rogen and p hosp horus by Gracil a ri a ten uist i pi t at a var . l i ui Zhang et Xia was were st udied under laboratory co nditio ns. The up take rate of nit rogen reached - 1 - 1 - 2 - 1 μμas high as 0 . 32,0 . 36mol?g ?h at favorable light intensity of 800,2400mol p hoto n?m ?s , while t hat of - 1 - 1 - 2 - 1 μμp hosp horus reached 0 . 017, 0 . 018mol ?g ?h at 320 , 1600mol p hoto n?m ?s . The nut rient up take rate reached t he maximum at p H 8 . 0 . A significant difference of N up take rate at different temperat ures or salinities and t hat of P up take rate at different temperat ures were found. The N up take rate was higher at 21, 26 ? and 20 ‰, 28 ‰, but P up take was higher at 21,26 ?. There was no interactio n bet ween temperat ure and salinity. Key words Gracil a ri a ten uist i pi t at a var . l i ui Zhang et Xia , Nit rogen , Phosp horus , Up take rate. 养殖 ,吸收利用营养盐 ,开辟一条既能改善水域生态环 引言1 境 ,又可取得水产养殖经济效益的新途径提供科学依 据 . 赤潮是一种海洋灾害 ,它破坏水域生态平衡 ,给沿 海渔业及相关产业带来严重损失. 海水富营养化是赤 2 与 潮发生的基础条件之一 ,因此 ,抑制海水富营养化将可 11 211 实验材料 减少赤潮发生的机会. 近年来 ,利用大型海藻防治 ( ) 细基江蓠繁枝变种 以下简称江蓠采自湛江南三岛养虾 海 水 富 营 养 化 的 研 究 方 兴 未 艾 , 并 已 取 得 一 些 进 5池 ,经分离纯化后在实验室培养 . 培养温度为 20 ?0 . 5 ?,盐度 . 为了降低治理成本 ,便于应用推广 ,需要筛选出 展 () 为 20 ‰,光强 本文采用光合光子通量密度 PPFD 示光强为经济价值较高 、环境适应能力强 、对 N 、P 有较强吸收 - 2 - 1 μ800 ?48?m ?s ,光周期为 12L ?12D. 每次实验均p hoto nmol ( 能力 的 大 型 海 藻 . 细 基 江 蓠 繁 枝 变 种 Graci l a ri a 选取生长正常的江蓠 ,取同一部位的藻体作试验材料 . 海水取 ) ten uist i pi t at a var . l i ui Zhang et Xia属江蓠科江蓠属 , 自南海大亚湾大辣甲岛离岸开阔处 ,水深约 15m. 海水的盐度 15 是亚热带多年生种类. 它是琼脂工业的重要原料 , + - 1 - μ为 32 . 5 ‰,p H7 . 73 , N H 2N 为 0 . 07mol?L , NO 2N 为 0 . 86 4 3 同时又是鲍鱼养殖的优质新鲜饵料 ,具有较高的经济 - 1 - - 1 3 - μμμmol?L , NO 2N 为 0 . 07mol ?L , PO2P 为 0 . 03mol ? 2 4 价值. 国内外对细基江蓠繁枝变种的养殖条件和藻体 - 1 L . 有关指标按试验要求调整 ,用 NaO H 和 HCl 调节海水 p H 3 ,12 ,13 成分等进行过研究. 但有关细基江蓠繁枝变种 ( ) 值 , 用 蒸 馏 水 调 节 海 水 盐 度 , 用 N HSO、NaNO、NaNO、 4 2 4 3 2 对 N 、P 的吸收速率及其影响因素至今尚未见报导 . 本 ( ) 3 国家自然科学基金重大资助项目 39790110. 文研究光强 、p H 值 、温度和盐度对细基江蓠繁枝变种 3 3 通讯联系人. 1999 - 11 - 01 收稿 ,2000 - 01 - 03 接受. N 、P 吸收速率的影响 ,拟为在富营养化海区进行该藻 KHPO调配营养盐浓度 . 实验前一天 ,将各培养条件逐渐调节 2 4 至实验设定值 . 212 N 、P 吸收速率的测定方法 试验用 250ml 烧杯 , 内装 250ml 培养液 , 每个培养烧杯投 ) (江蓠 1g 鲜重,加盖培养皿 . 实验烧杯臵于光照培养箱中 ,试验 前 ,将江蓠臵于试验设定的条件下适应 4 h 后再更换同样体积的新鲜培养液 ,然后开始试验 . 试验时间为 4 h. 试验结束后测定 9 4 水样中 N 、P 含量,按下式计算吸收速率: ) ( )( U = C- CV / t G O t 式中 , U 为吸收速率 , C为试验结束时对照组培养液中营养盐 O 含量 , C为试验结束时培养组培养液中的营养盐含量 , V 为培 t 养液体积 , t 为试验时间 , G 为江蓠生物量 . 除在各 实 验 项 目 中 特 别 说 明 外 , 试 验 时 培 养 液 盐 度 为 - 1 + ( ) μ( 20 ‰,p H 值为 8 . 0 ,总无机 N 浓度 T IN为 10mol?L N H 2 4 - - 3 - ( ) ) N?NO 2N ?NO 2N 为 4 ?10 ?1,磷酸盐 PO2P浓度为 0 . 63 3 2 4 - 1 - 2 - 1 μμmol?L . 温度控制在 20 ?,光强为 800mol p hoto n?m ?s . 213 实验项目 21311 不同光强下江蓠对 N 、P 的吸收速率 光强分别设 0 、80 、 - 2 - 1 μ320 、800 、1600 、2400 和 3200mol p hoto n?m ?s 等 7 个试验 组 ,每组设 3 个重复及 1 个空白对照 . 21312 不同 p H 下江蓠对 N 、P 的吸收速率 培养液 p H 设 6 . 5 、7 . 0 、7 . 5 、8 . 0 、8 . 5 、9 . 0 和 9 . 5 等 7 组 ,每组设 3 个重复及 1 个 空白对照 . 因 试 验 过 程 中 p H 会 改 变 , 故 每 隔 1 h 用 NaO H 和 HCl 调节培养液 p H 值一次 ,使 p H 维持在设定值 . 21313 不同温度 、盐度下江蓠对 N 、P 的吸收速率 温度设 16 、 21 、26 和 31 ?4 个梯度 ,盐度设 16 ‰、20 ‰、24 ‰、28 ‰和 32 ‰5个梯度 ,共 20 个温度2盐度组合 ,每组设 2 个重复和 1 个空白对 照 . ( ) ( ) 图 1 不同光强下细基江蓠繁枝变种对 N a、P b以及不同化合态 N 3 结果与分析 () c的吸收速率 ( ) ( ) ( ) Fig. 1 Uptake rates of N a , P b and t heir different fo r ms c by 311 不同光强下江蓠对 N 、P 的吸收速率的影响 Graci l a ri a ten uist i pi t at a var . li ui under different light intensities. - + - ?. NO2N , ?. N H2N , ?. NO2N . 下同 The same below . 3 4 2 不同光强下江蓠对 N 、P 及不同化合态 N 的吸收 - 1 -( ?s 时 , 江 蓠 对 NO 2N 的 吸 收 速 率 急 速 下 降 见 图 ( ) 3 速率见图 1 . 经方差分析 ,江蓠对总 N T IN的吸收速 - 2 - 1 + - μ率在 800 、1600 、2400mol p hoto n ?m ?s 处 最 大 , 3 ) 1C,远低于 N H 2N 而接近于 NO 2N 的吸收速率 . 4 2 (α μ) 组间 无 显 著 差 异 > 0 . 05. 但 与 3200mol p hoto 312 不同 p H 下江蓠对 N 、P 的吸收速率 - 2- 1不同 p H 下江蓠对 N 、P 及不同化合态 N 的吸收 (α) n ? m ?s 相比 ,吸收速率明显增大 < 0 . 05;与 0 、 速率见图 2 . 经方差分析 ,江蓠对 N 的吸收速率在 p H 80 、 (α 为 8 . 0 、8 . 5 、9 . 0 处 最 大 , 3 组 间 无 显 著 性 差 异 > - 2 - 1 μ(α 320mol p hoto n ?m ?s 相 比 , 差 异 极 显 著 < ) (α ) 0 . 05,但与其他各组相比 ,差异极显著 < 0 . 01. 江 ) ( ) ( ) 0 . 01. 吸收速率 U 与光强 I的回归关系为 : - 5 - 9 2( ) ( ) 蓠对 N 的吸收速率 U 与 p H 值 x 的回归关系为 : U = 0 . 0095 + 6 ×10 I - 2 ×10 I 2 2( α )n = 21 , R = 0 . 9474 ,< 0 . 01 = - 6 . 8476 + 1 . 7048 x - 0 . 01016 x U 2 经方差分 析 , 江 蓠 对 P 的 吸 收 速 率 在 320 、800 、( α)n = 12 , R = 0 . 9128 , < 0 . 01 - 2 - 1 μ(α 1600mol p hoto n ?m ?s 处 无 显 著 性 差 异 > 江蓠对 P 的吸收速率在 p H8 . 0 处吸收速率最大 , (α) ) 0105,但此 3 组明显大于其余各组 < 0 . 01. (α) 与其余各组相比 ,差异极显著 < 0 . 01. 江蓠对 P 的 - 2 - 1 μ当光强在 800mol p hoto n?m ?s 以上时 ,江蓠 ( ( ) ) 吸收速率 U 与 p H 值 x 的回归关系为 : - + 呈正 相 关 , 对 NO 2N 的 吸 收 最 多 , 其 次 是 N H 2N , 对不同化合态 N 的吸收速率与各种 N 占总 N 的比例 3 4 2 - - 2U = - 1 . 365 + 0 . 3346 x - 0 . 0202 x μNO 2N 最少. 但是 ,当光强低至 320mol p hoto n?m 2 2 ( α)n = 12 , R = 0 . 813 , < 0 . 01 U = 940 . 3257 - 0 . 0328 S + 0 . 0008 S + 0 . 114 T 2 2 p H7 . 0 以上时 ,江蓠对不同化合态 N 的吸收与各- 0 . 0025 T - 种 N 的浓度比例呈正相关 ,对 NO 2N 的吸收最多 ,其 ( α) n = 20 , R = 0 . 5327 , < 0 . 053 - - 不同温度 、盐度下江蓠对 P 的吸收速率见图 4 . 经 ( ) 次是 N H 2N , NO 2N 最少 图 2C. 实验结束时发现 4 2 () 方差分析 表 1,温度对江蓠吸收 P 的速率有极显著 p H6 . 5 试验组有部分藻体颜色变白 ,对 N 、P 的吸收速 (α) 的影响 < 0 . 01,盐度对江蓠吸收 P 的速率则无显著 率均为负值 .(α(α) 的影响 > 0 . 05,且温度与盐度交互作用不显著 > ) 0 . 05. 在盐度为 16 ‰、20 ‰、32 ‰条件下 ,江蓠在 21 ? 表 1 不同温度 、盐度下江蓠对 N、P 的吸收速率方差分析Ta ble 1 Variance analysis f or N and P upta ke rates of Gr acil a ri a ten uis2 t i pi t a t a var . l i ui under diff erent temperature and sal inity F 值 概率 Va D F Fvalue Pro babilit y N P N P 3 11 . 01 3 . 1 < 0 . 01 < 0 . 05 温度 Temperat ure 4 4 . 18 0 . 48 < 0 . 05 > 0 . 05 盐度 Salinit y 1 . 24 0 . 23 > 0 . 05 > 0 . 05 12 温度 ×盐度 Temperat ure ×Salinit y 20 误差 Erro r 39 总和 Total Va :变异来源 Variatio n facto r ,D F :自由度 Degree of f reedo m. 图 3 不同温度 、盐度下细基江蓠繁枝变种对 N 的吸收速率 ( ) ( ) 图 2 不同 p H 下细基江蓠繁枝变种对 N a、P b以及不同化合态 N Fig. 3 Uptake rates of N by Graci l a ri a ten uist i pi t at a var . li ui at different () c的吸收速率 salinities and temperat ure . ( ) ( ) ( ) Fig. 2 Uptake rates of N a , P b and t heir different fo r ms c by Graci l a ri a ten uist i pi t at a var . li ui at different light intensities. 313 不同温度 、盐度下江蓠对 N 、P 吸收速率的影响 不同温度 、盐度下江蓠对 N 的吸收速率见图 3 . 经 () 方差分析 表 1,温度对江蓠吸收 N 的速率有极显著 (α) 的影响 < 0 . 01,盐度对江蓠吸收 N 的速率也有显 (α(α) 著的影响 < 0 . 05,但温度与盐度交互作用不显著 ) > 0 . 05. 在各温度下 ,均在盐度为 20 ‰处江蓠对 N 的 吸收速率较大 . 另一方面 ,在盐度为 16 ‰条件下 ,江蓠 在 26 ?、31 ?时对 N 的吸收速率较大 ,其余盐度下 ,则 在 21 ?、26 ?时对 N 的吸收速率较大. 总体看来 ,在温 度为 21,26 ?,盐度为 20 ‰,28 ‰条件下 ,江蓠对 N 图 4 不同盐度下细基江蓠繁枝变种对磷吸收速率随温度的变化 ( ) ( ) ( ) 的吸收速率较大. 吸收速率 U 与温度 T 、盐度 S Fig. 4 Uptake rates of P by Graci l a ri a ten uist i pi t at a var . li ui at different 的回归关系为 :temperat ure . 时对 P 有较高吸收速率 ,其余盐度下 ,则在 21 ?、26 ?实验中 ,在 p H9 . 0 、9 . 5 下细基江蓠繁枝变种对 N 、P 的 时对 P 有较大吸收速率. 总体看来 ,在各种盐度下 ,温 吸收速率比 p H8 . 0 时明显下降 , p H 对海藻营养 1 度为 21,26 ?时 ,江蓠对 P 的吸收速率较大. 盐的吸收也有很大 的 影 响. 据 Bowler 等 报 导 , 某 些 ( ) 蓝藻和江蓠 Graci l a ri a cor nea 在高 p H 环 境 压 迫 下4 讨论 - - 数分钟内会产生 O 、H O 和 O H 这样一些活性氧化 2 2 2 物 分 布 在 细 胞 壁 及 藻 体 附 近 , 抑 制 藻 类 的 光 合 作411 光强与江蓠对 N 、P 吸收速率的关系 1 ,2光强影响大型海藻的光合作用 ,而光合作用速率 . 高 p H 下细基江蓠繁枝变种对 N 、P 的吸收速用 14 与藻类对 N 、P 的同化量呈正相关. 光亮条件下 ,大 率明显下降 ,也可能是由于光合作用受抑制的原因 . 另 10 型藻类对营养盐的吸收速率远高于黑暗条件. 本研 一方面 ,低 p H 同样对江蓠的 N 、P 吸收速率产生影响. - 2 - 1 μ究中 ,在 0 , 800mol p hoto n ?m ?s 范围内细基江 当 p H 为 7 . 0 、7 . 5 时 ,与 p H8 . 0 时相比 ,细基江蓠繁枝 蓠繁枝变种对 N 、P 的吸收速率随光强的增加而增大 变种对 N 、P 的吸收速率明显下降 . 当 p H 值降低至6 . 5 μ的现象也说明了这一点 . 当光强超过 2400mol p hoto n 时 ,细基江蓠繁枝变种对 N 、P 的吸收速率出现负值 , - 2 - 1 ?m ?s 时 , 细基江蓠繁枝变种对 N 、P 的吸收速率即实验结束时培养液中 N 、P 浓度高于对照组 ,这可能 6 明显下降 , 这可能与光抑制 作 用 有 关. 红 藻 中 光 系 是由于细胞内 N 、P 的平衡失调或细胞解体所造成 . 此 统 ?是进行光合作用原初光化学反应的功能复合物 , 外 ,p H 对江蓠的 N 和 P 吸收的影响作用不尽相同 ,与 μ 它极易受到强光的破坏 . 当光强达到 3200mol p hoto np H7 . 0 、7 . 5 时相比 ,在 p H9 . 5 时细基江蓠繁枝变种对 - 2 - 1?m ?s 时 ,过强的照度会使细基江蓠繁枝变种光系 N 的吸收速率没有显著的变化 ,而对 P 的吸收速率却 统 ?中 的 D1 蛋 白 裂 解 , 使 光 合 速 率 减 少 , 进 而 导 致 明显下降 . 这究竟是由于培养液中的营养盐离子的状 N 、P 吸收速率的下降. 态因环境 p H 而改变所致 ,还是因为与 N 吸收有关的 细基江蓠繁枝变种对不同化合态 N 的吸收速率 酶与和 P 吸收有关的酶对 p H 的反应不同所致 ,还有 (μ) 随光强不同而变化 图 1C. 在 800,3200mol p hoto n 待进一步探讨 . 总体看来 ,细基江蓠繁枝变种在 p H7, - 2 - 1 - m ?s 时 ,细基江蓠繁枝变种对 NO 2N 的吸收速 ? 9 时对 N 、P 的吸收速率较高 ,最适 p H 为8 . 0 .3 率较大 ,这除了光合作用增强外 ,可能还与较强的光强413 盐度 、温度对江蓠 N 、P 吸收速率的影响 根据实 8 下硝酸还原酶的活性提高有关. 在较弱的光强条件 验数据分析 ,温度对细基江蓠繁枝变种吸 - 2 - 1 μμ下 ,如光强为 320mol p hoto n?m ?s 时 ,与 800mol 收 N 、P 的速率影响极显著 ,但温度与盐度交互作用不- 2 - 1 - p hoto n?m ?s 相 比 , 细 基 江 蓠 繁 枝 变 种 对 NO 2N 显著. 细基江蓠繁枝变种对 N 、P 的吸收速率在 21 ,3 吸收速率减少 94 % ,这可能是较弱光强下硝酸还原酶 26 ?时都较高 , 低于 21 ?或高于 26 ?时 吸 收 速 率 下 13 活性降低的结果. 另一方面 ,细基江蓠繁枝变种对总 N降 . 吴超元等报导细基江蓠繁枝变种的适宜生长温 - 的吸收速率随光强变化的趋势与 NO 2N 相似 , 在低 度是 20 , 30 ?,这与本实验结果大致相符. 尽管本研 3 ( ) 光强下 ,总 N 吸收速率迅速减少 图 1A,这实际上是 究的结果证明在 31 ?下细基江蓠繁枝变种对 N 和 P - - 1由于 NO 2N 吸收速率大幅度减少所造成 . 而对 P 的 μ 3 的吸收速率下降 ,但仍保持在 0 . 05 和 0 . 007mol?g - 113 - 2 - 1 μμ?h 以上 ,并且此温度下仍能生长,而同一属的其 吸收速率 , 则在 320mol p hoto n ?m ?s 与 800mol - 2 - 1 它种类如细基江蓠在水温上升到 30 ?以上时便停止 p hoto n?m ?s 之间没有差异 ,从较低光强条件下 N 7 生长,说明细基江蓠繁枝变种的适温范围比较广. 吸收与 P 吸收变化的差异也可推断光强对硝酸还原 酶活性有很大的影响 . 盐度是海水中多种无机盐浓度的一种量度 ,盐度 高低决定海水渗透压的大小 . 对于海藻来说 ,渗透压将 江 蓠 属 中 的 Graci l a ri a chi lensis 在 光 强 为 - 2 - 1μ 影响半透膜内外的水分分布和海藻对 N 、P 的吸收. 同 300mol p hoto n?m ?s 时对 N 的吸收速率为 0 . 9, - 1 - 1 5 μ2 . 0mol ?h ?g . 此结果比相近光强下细基江蓠 一种江蓠 Graci l a ri a t i k v ahi ae , 由于产地的不同 , 对盐 [ 12 ] 繁枝变种对 N 的吸收速率要高 ,这可能是由于试验设 度的适应范围也不同. 当把 Graci l a ri a ve r r ucos a 由 高盐度海水中移到低盐度海水时 ,其光合作用速率下 臵的 N 浓度不同所致 ,因前者的 N 浓度比本试验的要 12. 本实验结果显示 ,虽然总体上盐度对细基江蓠高 6 倍 . 降 繁枝变种吸收 N 的作用有显著的影响 ,以 20 ‰时对 N412 p H 对江蓠 N 、P 吸收速率的影响 p H 对大型藻类的生理活性影响很大 . 提高 p H 使 的吸收速率最大 ,但在所设的各种盐度下吸收速率都 2 - 1 - 1( ) μ红藻 Eucheu m e den t icul at u m 的生长受到限制. 本 达 0 . 05mol?g ?h 以上 ,说明细基江蓠繁枝变种是 13 9 Parso ns TR , Yo shiakimaita ,L all CM . 1989 . 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