梨树授粉不结实的原因及授粉品种的选择

梨树授粉不结实的原因及授粉品种的选择 52中国南方果树2002年第31卷第6期 梨树授粉不结实的原因及授粉品种的选择 张绍铃徐义流陈迪新盛宝龙 (南京农业大学园艺学院南京210095)(江苏省农业科学院园艺研究所) 梨树是自花授粉不结实(自交不亲和)果树,梨 园必须合理配置授粉品种或花期人工辅助授粉,才 能确保丰产稳产和优质美观.在一些梨园,虽然配 置了授粉品种或进行了人工授粉,但是仍出现与自 花授粉相似的结实率极低的现象.本文着重介绍产 生这种现象的原因和确定授粉品种的原则,为科学 地选择授粉品种提供依据. 1自花和异花授粉不结实的现 对于无性繁殖的果树,同一品种内授粉称为自 花授粉,自花授粉能结实的品种称为自花结实或自 交亲和,自花授粉不能结实的称为自花不结实或自 交不亲和,梨,苹果和杏等果树均属自交不亲和性果 树;不同品种间相互授粉为异花授粉,异花授粉能结 实的称为异花结实或异交亲和,否则称为异花不结 实(或异交不亲和)】.梨树绝大多数品种自花授粉 结实率低,无法满足生产要求,为自交不亲和性品 种,同时,不同品种自花授粉结实率也有高低差异, '鸭梨','幸水','新世纪'和'今村秋'等品种自花 授粉结实率为零,'丰水','新水','黄花梨'和'长十 郎'等品种自花授粉结实率为0.3%一5%.梨树也 有个别白花授粉结实率高的品种,如日本从'二十世 纪'品种中选出的芽变品种'奥嗄二十世纪',我国选 育出的优系'金坠梨'和'魏县阎庄自花结实鸭梨',它 们的自花授粉结实率很高,能够满足生产要求,属于 白花授粉结实性(自交亲和性)品种(系)】.总之,自 花授粉结实率能达到产量要求的梨品种很少,目前生 产上的主栽梨品种几乎都是自交不亲和性品种. 梨树不仅自花授粉不结实(或结实率低),而且 还存在异花授粉不结实的现象,比如:金二十世纪X 菊水,二十世纪×菊水,新世纪×青玉及幸水×新水 等组合的结实率均很低J. 2自花和异花授粉不结实的原因 我们曾以52个梨品种(系)为试材,观察花粉在 柱头上萌发及花柱内花粉管生长的特性,结果表明: 不论是自花还是异花授粉,花粉均能在柱头上萌发 并穿过柱头;花粉管在沿花柱向子房生长的过程中, 异花授粉亲和的花粉管生长正常,多数能穿过花柱 向胚囊方向生长,而自花(包括异花授粉不亲和的组 合)的花粉管在花柱内的生长受阻碍,表现出花粉管 先端嘭大,形状异常,且在花柱内停止生长.花粉 管在花柱内的停止位置因品种而异,'金二十世纪', '八云','爱甘水','新水'和'井田'等品种的白花花 粉管在花柱上部1/3处被抑制而停止,'鸭梨','明 月','市原早生','青玉'和'长十郎'等品种的自花 花粉管在花柱中部被抑制,'新兴','新星','独逸', '慈梨'和'八幸'等品种的白花花粉管在花柱下部被 抑制而停止生长J.虽然花粉管在花柱内被抑制而 停止生长的位置因品种而异,但这些花粉管最终均 无法到达胚囊而不能完成受精,因而均为自交不亲 和性品种. 依据梨树的自花花粉管是在花柱内受抑制而停 止生长的特点,认为梨属于典型的配子体型自交不 亲和果树.这种自交不亲和性由单个基因位点的一 对S等位基因的单基因控制,也就是说,梨花粉在雌 蕊内的行动由花粉自身的S基因型(Sl,,…… s)【)支配,当雌蕊品种的一对S等位基因与花粉所含 的一个S基因型相同时,花柱内花粉管的生长将被 阻碍而不能受精,结实J.迄今,已明确的梨品种的 自交不亲和基因有S1S7共7个,并在凝胶板上确 定了各个S基因所表达的特异性S糖蛋白J,其自 交不亲和强度取决于各品种花柱内的各个S基因所 表达的S糖蛋白量J.最近,我们用阳离子交换层 析柱分离提纯花柱S糖蛋白,进一步对其特性研究 的结果表明,花柱S糖蛋白是一种碱性蛋白,分子量 约为30kD,具有核糖核酸酶活性,因而被称为s_ RNaseJ.这些s糖蛋白在离体条件下均能特异性 地抑制自花花粉管的萌发和生长,而不抑制异花花 粉管的萌发和生长【8J.另一方面,梨等蔷薇科植物 与茄科植物同属于配子体型自交不亲和类型,许多 研究结果表明,两者的雌蕊花柱S糖蛋白具有很高 的同源性,因而认为梨等蔷薇科植物的自交不亲和 性反应与茄科植物的作用机理很相似,梨花柱S糖 蛋白同样能够识别自花或异花花粉,且能特异性地 降解S基因型与自己相同的花粉管的RNA,因花粉 管在生长过程中不再合成新的RNA,从而使花粉管 无法继续向子房方向生长,被抑制在花柱中,这样也 就无法完成受精和结实】.花柱内花粉管受抑制而 停止生长的位置因品种而异的现象,可以认为是由 2O02年第31卷第6期中国南方果树53 于自交不亲和基因在花柱内不同部位表达水平因品 种而异所造成的. 梨多数品种间异花授粉能结实,但也存在品种 间异交不亲和的现象.为什么不同品种间授粉(异 交)不亲和呢?原来这些品种舍有相同的一对s等 位基因,因而表现出与自花授粉相同或相似的结果. 迄今.有关梨品种S基因型的研究多以日本梨为试 材,现已确定了2o多个品种的S基因型(见表 1)E4,1o-"】.目前我国梨品种的S基因型尚不清楚, 有待于研究查明. 表1梨自交不亲和性基因型(S基因型)及其品种 S基因型品种S基因型品种 SlS2赤穗,独逸S2s4.奥嗄二十世纪 SlS4八云,翠星S2%爱宕,须磨 Sl%明月,市原早生s3s4新世纪,青玉 StS6今村秋s3丰水,丹泽 S2s3长十郎%姜藿茎 金二十世纪, S2S4二十世纪,%s7晚三吉 菊水,祗园 ~:s4su(SM即"styl~nmtant",花柱突变)为sd的突变. 资料引自寺见,1946;佐藤,1988;Hiratsukaetal,1998. 在梨品种间异花授粉还存在着正反交结实率高 低不同的现象:?正交亲和而反交不亲和,如'二十 世纪'(s4)×'奥嗄二十世纪'(s4驯)(SM指stylar mutant,花柱突变)授粉不亲和,而反交'奥嗄二十世 纪'×'二十世纪'为亲和;?正反交虽然均不亲和, 但正反交结实率不同,如'二十世纪'×'菊水' (S4)与'菊水'×'二十世纪'组合的结实率存在显 着的差异.其原因:在第一种情况中,'二十世 纪'花柱内和s4基因均能正常表达出糖蛋白 和S4糖蛋白,因而在花柱内能够"抑制"来自'奥嗄 二十世纪'的和S4花粉管;'奥嗄二十世纪'花柱 内S2基因正常表达出S2糖蛋白,能抑制s2花粉管 的生长,但s4驯基因仅能表达出少量的sd糖蛋白, 且均分布于柱头,因而s4花粉能够正常通过花柱, 完成受精,结实(这也是'奥嗄二十世纪'自花授粉能 正常结实的原因所在);第二种情况,'菊水'与'二十 世纪'正反交结实率不同的原因与上述情况不同,它 们所具有的和s4基因均能正常表达,但表达水 平不同,也就是说,两个品种花柱内糖蛋白和s4 糖蛋白的含量不同,对或s4花粉管生长的抑制 程度不同,因而表现出正反交有不同结实率的现 象. 梨品种中还有一些花粉较少或花粉败育的品 种.目前已知的有'新高'和'爱宕'等,梨园不能以这 些品种为授粉品种. 3授粉品种选择的原则 3.1授粉亲和性应选择与主栽品种授粉亲和的 品种为授粉品种.对已知S基因型的主栽品种,可 以根据品种的S基因型来判断,应选用与主栽品种 至少有1个S基因型不同的品种作为授粉品种;对 于未知S基因型的主栽品种,可以依据品种间亲缘 关系的远近,选择关系远的品种,并经田间授粉试验 确认为具有高亲和性的品种为授粉品种. 3.2花期梨花期的早晚因品种有一定差异,如在 日本梨中,'长十郎'和'新兴'的花期最早,其次为 '丰水'和'新水',随后是'长寿'和'晚三吉'等.在 确定授粉品种时,应考虑各品种开花期的早晚,授粉 品种与主栽品种的花期应一致,或者比主栽品种早 1,2天开花,这样才不致于误过最佳授粉期. 3.3花粉数量与质量良好的授粉品种必须能产 生大量的萌发率高的花粉.'长十郎','丰水'和'砀 山酥'等均是花粉量较大的品种,每个花药的花粉量 达数千粒以上,且花粉具有较强的活力,因此,是优 良的授粉品种或采粉用品种. 3.4花粉直感作用有报道指出,不同授粉品种的 花粉对果实形态,内在品质有一定影响,因此,应选择 对主栽品种果实品质有良好影响的品种为授粉品种. 梨花粉直感作用的机理等尚需进一步深入研究. 3.5授粉品种的经济性状授粉品种本身必须是 综合经济性状优良的品种,与主栽品种可互为授粉 结实.事实上,梨多数品种花粉量均较大,花期也较 相近,因此,在选择授粉品种时关键是选用能产生正 常花粉和异花授粉能结实的品种. 此外,由于梨品种成熟期不同,还应考虑果园管 理的特点和要求,在同一果园或同一小区内,栽植的 品种不宜过多,且果实成熟期间隔也不宜过大.国 内外梨品种繁多,各地区主栽的品种不同,应灵活选 择授粉品种. 4提高梨树结实率的栽培措施 4.1加强栽培管理主要是通过栽培管理,增强树 势,促进花芽,花器官及雌雄配子体发育健全,为提 高授粉结实率提供基本保障. 4.2合理配置授粉树依据上述原则选定的授粉 品种,栽植时要合理配置.一般平地梨园,可用通行 式配置,主栽品种与授粉品种的比例为(1,6):1,即 每栽1,6行配栽1行授粉品种.主栽品种与授粉 品种的比例较大,或者小区面积较小的果园,可采用 梅花型散点式配置.不规则的丘陵山地梨园,主栽 54中国南方果树2OO2年第31卷第6期 品种与授粉品种的比例要小些,一般为(1,4):1,而 且主栽品种与授粉品种的最大间距不宜超过20m. 4.3花期放蜂梨园花期放蜂能显着提高结实率, 一 般每公顷梨园要求有一箱蜂(1500头).在花期 遇阴雨天,气温在15?以下以及风速过大等不良气 象条件时,蜜蜂不(或少)活动,园内放蜂授粉的效果 不佳,此时还应进行人工辅助授粉. 4.4人工授粉这是提高结实率最有效的措施之 一 .要选用与主栽品种杂交亲和的品种花粉进行人 工授粉,如日本梨最常用的授粉品种是'长十郎',其 s基因型为S2s3,与多数品种的s基因型不同,而且 '长十郎'花粉量大,花粉活力强.人工辅助授粉不 仅可以提高结实率,更有利于增大果个和端正果形. 因为大量的花粉本身能给子房带来激素,更重要的 是它能刺激子房合成促进生长的激素,因而有利于 受精和子房的迅速膨大,有利于种子的发育和均匀 分布在果实中.常用的人工授粉方法是将花粉与红 色的石松子粉按一定比例混合后,用小毛笔点授(每 蘸一次粉可授5o个花序),此法较费工,但能节省花 粉和较准确地授粉.其次是将混合后的花粉放人手 持电动喷粉机械,对准花序喷,喷出的花粉落在花上 显出红色,可区别于未授粉的花.花粉用量因授粉 方法不同而异,一般每666.7用干粉量5,log. 参考文献 1deNettaneourtD.Incong~bilityinangiospenns.NewYork, Springer—Verlag.Berlag,Heidelberg,1977:1—29 2郗荣庭主编.中国鸭梨.北京:中国林业出版社.1999:41 , 65 3张绍铃,平土冢伸.花柱培善法;二土6=木于 自家土交配不和合反应品程同差解析.圜婪翠舍 雅志,1999;68(2):373 4寺兄魔雄,岛演悼高,岛津裕吉.日本梨各品翟同不 稔性因子分析.圜婪翠台研究集绿.1946;3:267 5HiratsukaS,OkadaY,andKawaiYda/.Styl~basicpm— teinscorrespondingto5serf——incompatibilityallelesofJapa— nesepears.JJapanSoeHortSei,1995;64:47l 6张绍铃,杨记磙,李秀根等.梨自交不亲和强度不同品种 花柱s糖蛋白含量的差异.园艺,2002;29(2):165 7HiratsukaS,ZhangS-L,andNakagawaEda/.Selectiveinh— 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险期注意天气预报,作好准备,在园内可用重油燃料 加温或用熏烟法增温;覆盖地膜,秸秆和杂草等;对 梨树包草,喷洒化学物质,灌水和培土等. 温度对授粉受精的影响.梨是异花授粉果树, 传粉需要昆虫作为媒介.气温达8~C蜜蜂才开始活 动,其他昆虫则要在15~C以上.梨花粉发芽要求 10~C以上的温度,18,25?最为适宜.若温度升高, 授粉受精过程可缩短,反之则要延长.因此,花期天 气晴朗,气温较高的条件使花期缩短,授粉受精一般 良好,可望当年增产;若连绵阴雨或温度变化大,则 花期长,授粉受精不良,落花落果严重,常造成减产. 在南方,梨树开花授粉受精时期,常遇阴雨连绵,温 度降低或者大风天气,不利于授粉受精.克服方法: ?可用人工辅助授粉来提高着果率.选择合适的授