松江鲈鱼皮肤及其感觉器官显微和亚显微结构的研究

松江鲈鱼皮肤及其感觉器官显微和亚显微结构的研究 学校代码: 1 0 2 6 4研究生学号: M0 90104214 上 海 海 洋 大 学硕 士 学 位 论 文松江鲈鱼 皮肤及其 感觉器官 显微 和 亚 显微 结构 论 文题 目: 的 研究The microstructure and the submicrostructure on skin and skin sense organs of Roughskin 英 文题 目: sculpin Trachidermus fasciatus 专 业: 临床兽医 学 研 究方 向: 鱼类形态 生物学 姓 名: 蒋鑫潘连德 教授 指 导教 师 : 二 O 一 二 年 五 月 二十 三 日 上 海 海 洋 大 学 学 位 论 文 原 创 性 声 明 本 人 郑 重 声 明 : 我 恪 守 学 术 道 德 , 崇 尚 严 谨 学 风 。 所 呈 交 的 学 位 论文,是本人在导 师的指导下,独立 进行研究工作所取 得的成果。除 文中已经明确注明 和引用的外, 本论文不包含任何 其他个人或集 体已经发表或撰写 过的作品及成果的 内容。论文为本人 亲自撰写,我 对所写的 内容负 责 ,并完全 意识到 本 声明的法 律结果 由 本人承担 。学 位 论 文 作 者 签 名 : 日期:年 月 日 上 海 海 洋 大 学 学 位 论 文 版 权 使 用 授 权 书 学 位 论 文 作 者 完 全 了 解 学 校 有 关 保 留 、 使 用 学 位 论 文 的 规 定 , 同 意 学 校 保 留 并 向 国 家 有 关 部 门 或 机 构 送 交 论 文 的 复 印 件 和 电 子 版 , 允 许 论 文 被 查 阅 或 借 阅 。 本 人 授 权 上 海 海洋 大 学 可 以 将 本 学 位 论 文 的 全 部 或 部 分 内 容 编 入 有 关 数 据 库 进 行 检 索 , 可 以 采 用 影 印 、 缩 印 或 扫 描 等 复 制 手 段 保 存 和 汇 编 本 学 位 论 文 。 保密?,在年解密后适用本版权书。 本学位论文属于不保密? 学位论文作者签名:指导教师签名: 日期:年 月 日 日期:年 月 日 上海海洋大学 博/硕士学位论文 答辩委员会成员名单姓名 工作单位 职称 备注 李家乐 上海海洋大学 教授 主席 中 国 水 产 科 学 研 究 院 何力 研究员 委员 长江水产研究所 陆宏达 上海海洋大学 教授 委员 刘至治 上海海洋大学 副教授 秘书 上海海洋大学 答辩地点 答辩日期 2012-5-23 水产与生命学院 B105上海海 洋大 学硕 士学 位论 文 松 江鲈鱼 皮肤 及其 感觉器 官 显微和 亚显微 结构的研 究 摘 要 本文 了 松 江 鲈 鱼Trachidermus fasciatus 皮 肤 和 皮 肤 感 觉 器官的 , 为进一步研究其 皮 肤 结 构 与 生活 环 境 的 关 系 以 及 为 侧线系统的发育提 供基础参考资料, 并 为 丰 富 侧 线 系 统 进 化 理 论 以及 为松江鲈鱼 降 河 洄 游 行 为 学 研 究 提 供 基 础 资 料 , 在 探 讨 松 江 鲈 鱼 对 底 栖 生 活 环 境 适 应 性 方 面 以及 抗 病 机 制 提 供 了 组 织 学 基 础 具 有 重 要 意 义。 1 、 本文采用 光学显 微镜 、 扫 描电镜 和 透射电镜 , 对松 江 鲈鱼成体 皮肤 的显微结构和亚显 微结构进行观察。 研究 结 果 表 明 : 松 江 鲈 鱼 体 表 不 同部位皮肤的厚薄 不一,但基本结构 相似。皮肤由表皮 层 和真皮层构 成。 松江 鲈鱼的 皮 肤裸露无 鳞,表 皮 层较薄, 由约 4 ~8 层细胞构 成, 主要由复层上皮细 胞和黏液 细胞 以 及 基 底 细 胞 组 成 。 表 层 上皮 细 胞呈 扁平、多边形, 细胞之间主要靠 细胞 桥粒紧密连接, 细 胞 与 细 胞 连接 处形成增厚的边缘 嵴状突起。表皮 细 胞 游 离 面 向 内 凹 陷 , 内凹 面形成 指纹状微嵴。黏液 细胞呈圆形或卵圆 形,散布在上皮细 胞之间 。黏液 细胞内的黏原颗粒 具有椭圆颗粒状、 均匀致密的块状和 疏松 的 丝状 3 种不同形态。真皮 通过基膜与表皮相 连,由稀疏层和致 密层构成。真 皮结缔组织 在 腹 部 较 厚 而 在 其 他 部 位 较 薄 。 表 皮 与 真 皮 以及真皮与肌 I上海海 洋大 学硕 士学 位论 文 肉 连 接 处 有 色 素 层 , 头 部 、 背 部 、 尾 柄 和 体 侧 皮 肤 色 素 细 胞 分 布 多 , 色素层明显,而腹 部和颏部皮肤缺少 色素 细胞 。 另外, 头部、体侧和 尾柄处皮 肤上还 分 布有侧线 孔和表 面 神经丘等 感觉器 官 。 2 、 本文采 用 体视 显 微镜、 光学显 微 镜 和扫描电 镜技术 对 松江鲈鱼 的侧 线系统进行了形态 学和组织学观察, 研究了松江鲈鱼 成 体 侧 线 系 统 的 分布与结构。研究 表明:松江鲈鱼侧 线系统 与多数 硬骨 鱼类 相似 , 由 埋在皮下 呈 一 定 线 路 分 布 的 管 道 神 经 丘 和 暴 露 在 体 表 无 管 道 的 表 面 神 经丘 构成 。 松 江 鲈 鱼 的 侧 线 管 呈 圆管状, 埋在皮肤内部。侧线管道包 括头部侧线管和躯 干侧线管两个部分 。 位 于 头 背 部 的 管 道 神 经 丘 和 表 面神经丘形成了前 侧线系统,位于躯 干部和尾部的管道 神经丘和表面 神经丘形成了后侧 线系统。 表 面 神 经 丘 以 单 个 或 成 束 出 现 在 松 江 鲈 鱼 头背部和躯干两侧 ,见于鼻孔周围、 背鳍前基部和躯干 侧线孔附近皮 肤。 表 面 神 经 丘 由 覆 盖 细 胞 、 支 持 细 胞 和 感 觉 细 胞 构 成 。 支 持 细 胞 和 覆盖细胞形成 表面 神经丘的非感觉外 围区域,感觉细胞 聚集在一起形 成感觉区域。 感 觉 细 胞 上 面 有 具 有 感 觉 功 能 的 纤 毛 , 感 觉 纤 毛 成 束突 向表面神经丘外面 。 侧 线 管 道 通 过 许 多 侧 线 孔 与 外 界 环 境 相 通 。 松 江 鲈鱼的侧线管道主 要由眶上管、眶后 管、横枕管、下颌 管、眶下管、 鳃盖舌颌 管和体 侧 管组成, 其侧线 管 模式符合 经典的 “ 七管模式 ” 。 侧 线 管 腔 底 部 远 离 皮 肤 一 侧 每 隔 一 定 间 距 有 一 个 管 道 神 经 丘 突 出 。 管道 神经丘 由 底部的 支 持细胞和 中央的 感 觉细胞构 成, 并 未 发现覆盖 细胞 。 3 、 为了探 讨黄河 群 体和滦河 群体松 江 鲈鱼皮肤 的结构 差 异, 本 文采用 II上海海 洋大 学硕 士学 位论 文 体视显微镜 、光 学 显 微 镜和扫描电镜 技术 对松江鲈鱼 两个 不同 群体 皮 肤表面的结构进行 了研究。 研究 结 果 表 明 : 黄 河 群 体 松 江 鲈 鱼 雌 雄 鱼 体头部、背部、体 侧和 尾柄 皮肤表面 均有 大量 角 质 棘 状 突 起 , 突起尖 锐,像一根根小刺 伸出体表 , 突 起 为 角 质 物 , 外 面 包 裹 着 表 皮 细 胞 ; 而滦河群体 松 江 鲈 鱼 雌雄鱼体 头 部 、 背 部 、 体 侧 和 尾 柄 皮肤表面则分 布有 大量 大 小 均 匀 的 丘 状 突 起 , 并 无 尖 锐 棘 突 。 作 者 推 测 , 棘状突起 可能是一种多细胞 皮肤角质衍生物-- 联系器。滦河群体 和黄河群体松 江鲈鱼体表出现差 异 可 能 在 于 滦 河 群 体 与 黄 河 群 体 为 不 同 的 亚 种 或 者 滦河群体体表联系 器尚未发育到有角 质突起的阶段。另 外,不同的养 殖环境也 可能 会 导 致松江鲈 鱼 不同 群 体 体表呈 现不同 形 态特 征。 关 键 词 : 松江鲈鱼,皮肤,显微结构 ,亚显微结构,侧 线系 统,棘状 突起,丘 状突起 III上海海 洋大 学硕 士学 位论 文 ABSTRACT This paper summarizes the Roughskin sculpinTrachidermus fasciatus Heckel skin and skin sense organs organizational structure, for further study about relationship between its skin structure and the living environment.Moreover,for further study about the relationship between the development of lateral-line system to provide basic reference materials, and add lateral-line system evolution theory as well as provides a basis for material for the Roughskin sculpin down river migratory behavioral research , this study has the important meaning in explore of benthic living environment adaptability to Roughskin sculpin1. Microscope ,scanning and transmission electron microscopy were uesd to observe the microstructure and submicroscopic structure on the skin of adult Trachidermus fasciatus. The results of the study show that: different parts of the body skin ’s thickness is different, but the basic structure similar. Skin is composed of epidermis and dermis layersThe skin of Roughskin Sculpin has no scale, epidermis layer is thinner, of about 4 to 8 layer of cells, which is mainly consisted by epithelial cell and mucous cells and basal cell. The surface cells are flat, polygons, the cells are mainly connected by desmosomes, where the joint is formed ridge-like processus .The free surface of epidermal cells depress inward, the surface have some fingerprint-like micro crests. Mucus cells are IV上海海 洋大 学硕 士学 位论 文 spherical , ovoid and distributed between epithelial cells. The primitive mucus granuleof mucus cells for three different forms just like elliptic granule, uniform block and loose filamentous.Epidermis and dermis are connected through basilar membrane, dermis is composed of stratum spongiosum and stratum compactum. Dermal connective tissue in the abdomen is thick and in other parts is thin. The joint of epidermis and dermis have pigment layer, the skin of head, backside, tail handle and body side have more pigment cells than abdomenl and the mentum The skin in head, body side and tail handle also distribution the Lateral-line hole and superficial neuromast2. In this paper,stereomicroscope ,microscope , scanning and transmission electron microscopy were uesd to observe the distribution and structure of the lateral-line system in the adult Roughskin sculpin Research shows that: the lateral-line system in Roughskin sculpin are similar with most bony fishes , are constituted bysome canal neuromasts which are buried under the skin with a certain distributionand some superficial neuromasts which are exposed to the body. Thelateral-line system canals are round canals in Roughskin sculpin,which buried in internal skin. Lateral-line canals are including head canals and torso canals. Canal neuromast and superficial neuromasts which located in the back and head are constitute by the forepart lateral-line V上海海 洋大 学硕 士学 位论 文 system,canal neuromast and superficial neuromasts which located in the both side of the body and caudal peduncle are constituted by the posterior lateral-line system. Superficial neuromasts are appeared with a single or fascicles along the head ,back and two side of torso, near the nose, in front of dorsal fin base and torso lateral-line holeSuperficial neuromasts are constituted by mantle cells, supportive cells and sensory cells. supportive cells and mantle cells are constituted by the no feeling outlying regions, sensory cells are constituted by feeling regions. On the sensory cellss have some cilia which have feeling function,the fascicled cilia prominent outside superficial neuromastsLateral-line canals are contact with outside environment by many lateral-line holes. The lateral-line canals in Roughskin sculpin are mainly by supraorbital canals,postorbital canals,commissural canals,mandibular canals, infraorbital canals,hyomandibular canals and body side canals ;which accord with the classic pattern "seven canals model". In the lateral-line canals bottom have some canal neuromast.The canal neuromast are constituted by mantle cells and supportive cells, did not find mantle cells3. In order to discuss the skin structural differences between Yellow River group and luanhe river group Roughskin sculpin ,we used stereomicroscope ,microscope and scanning electron microscopy sem VI上海海 洋大 学硕 士学 位论 文 technology to study the skin surface structure of different groups in Roughskin sculpinThe results of the study show that: in the head, back, body side and caudal peduncle skin surface have mang keratinized spines in both male and female of the Yellow River group Roughskin sculpin, keratinized spines sharp, like some small thorn stretch out to surface, keratinized spines are cutin content, outside wrapped around the epidermal cells; in the head, back, body side and caudal peduncle skin surface have mang mound-like protuberances in both male and female luanhe river group Roughskin sculpin, and no sharp keratinized spinesThe authors speculated that the keratinized spines may be a more cells skin cutin derivatives-contact organ. The body surface difference between Luanhe river and the Yellow River group Roughskin sculpinis likely to Luanhe river and the Yellow River group are different subspecies or the body surface contact organ in luanhe river group haven't developed to prominence cutin stageIn addition, different living environment can also lead to different groups present different body surface morphologyKey words: Trachidermus fasciatus; Skin; Microstructure; Submicrostructure; Lateral-line system; Keratinized spines; Mound-like protuberances VII上海海 洋大 学硕 士学 位论 文目录 中文 摘要. I 英文摘要 IV 目录VIII 第一章 引 言1 1. 鱼类皮肤结构组成的研究进展 1 1.1 表皮层的细胞结构组成 1 1.2 真皮层的结构组成. 3 2. 鱼类皮肤感觉器官结构的研究进展4 2.1 感觉芽4 2.2 侧线系统 4 3. 松江鲈鱼的研究进展7 4. 本研究的内容及意义. 9 4.1 本研究所要解决的主要科学问题及技术路线 9 4.2 本研究的意义9 第二章 松江鲈鱼皮肤的显微和亚显微结构观察10 1 材料与方法10 1.1 显微结构观察方法 10 1.2 亚显微结构观察方法. 11 2 结 果. 11 2.1 松江鲈鱼皮肤的显微结构11 2.2 松江鲈鱼皮肤的亚显微结构. 14 3 讨 论. 18 第三章 松江鲈鱼侧线系统的分布与结构研究19 1 材料与方法 19 1.1 体视显微镜观察19 1.2 光学显微镜观 察20 VIII上海海 洋大 学硕 士学 位论 文 1.3 扫描电镜观察. 20 2 结果 20 2.1 松江鲈鱼的侧线分布. 20 2.2 松江鲈鱼神经丘的结构特征 22 3 讨论 24 3.1 侧线系统的分布. 24 3. 2 侧线系统的功能. 25 第四章 松江鲈鱼两个群体皮肤结构的差异比较26 1 材料与方法26 2 结 果. 26 2.1 松江鲈鱼皮肤的解剖结构比较26 2.2 松江鲈鱼皮肤表面的亚显微结构比较27 2.3 松江鲈鱼皮肤的显微结构比较. 28 3 讨 论. 29 小 结 31 参考文献 32 课题资助情况37 攻读硕士学位期间的学术论文发表情况. 37 致 谢 38 IX 第 一章 引 言 1. 鱼 类 皮肤结构 组成的 研 究进展 鱼类的皮肤 为包裹在鱼体外表的 一层保护层。 鱼类皮肤特殊的组织结构 对维 持 鱼体内环境的稳定和平衡起重要作用, 能够保护鱼体内 部 组织免受外界环境不 [1] 利因素的伤害或侵入 。鱼类的皮肤主要由外层的表皮 层 和内层的真皮层组成。 对 于 鱼 类 皮 肤 表 皮 层 和真皮 层 结 构 研 究 的 报 道 见 诸 于 金 鱼 (Carassius [2-4] auratus ) 、 欧 洲 鳗 鲡Anguilla anguilla 、 大 西 洋 鲑 (Salmo salar)、 鳟 [5-6] [7] (S.trutta ) 、 银大麻哈鱼 (Onocorhynchus kisutch) 、鲤(Cyprinus carpio ) [8-9] [10] [11] 和斑鳢(Channa maculata ) 等 , 以 及 对 金 鱼 和大菱鲆(Scophthalmus [12] [13] imus ) 等鱼类皮 肤早期 发育 变化的 研究 ,鲇(Silurus asotus ) 和 欧洲 [14] 鳗鲡 皮 肤黏液 细胞 分类、分 布和分 泌 的研究。这些 研究大 多数集 中在鱼类皮 肤的组织学、细胞结构和一般的组织化学方面。 1.1 表皮 层 的细胞 结构组 成 鱼类的表皮 发育起源于外胚层。 表皮层由不同类型的 活细胞组成, 表皮细胞 主要为复层上皮细胞、 黏液细胞 、 棒状细胞和基底细胞 。 表皮层 表面通常无连续 被覆的角质层 。 1.1.1 上皮细胞 上皮细胞位于鱼体表皮最外层。 表层上皮细胞直接与外界环境相联系。 郭素 [10] 敏等 观察到 斑? 表层上皮细胞呈扁平状,细胞长轴与表皮表面平行, 细胞核也 [2] 呈 扁平状 。Henrikson 等 观察发现金鱼、 欧洲鳗鲡等鱼类上皮细胞含有大量张 [15] 力微丝,称其为含微丝细胞。 张守信等 对八目鳗(Lampetra japonica )等鱼 [16] 类和杨桂枝等 对南方鲇(Silurus meridionalis Chen)表皮观察发现表层上 皮细胞的游离面具有许 多指纹状的微嵴, 认为 微嵴是无鳞鱼类皮肤上皮 细胞游离 面的恒定结构, 而不是脱落的表皮细胞细胞桥粒的残留。 这是因为细胞桥粒是上 皮细胞 之间的连接结构, 其下有端丝连接在两个细胞的胞浆起固定的作用; 当上 皮细胞脱落 之后, 桥粒和端丝都不会出现微嵴 状形态。 另外表皮细胞表面内凹 处 [10] 也 可起着容纳大量黏液并增加细胞表面积以及增强表皮弹性的作用 。 鲤中间层 上皮细胞, 胞体 形态趋向多边形, 细胞 核多居中位, 胞浆中有大量张力微丝,细 [9] 胞与细胞之间的细胞间桥也相当明显 。 1 1.1.2 黏液细胞 鱼类 的黏液细胞是分布 在鱼类表 皮层中的一种单细胞 腺, 主要分布于鱼类的 皮肤、 消化道 、鳃 等部位。黏液细胞 分泌的黏液中含有多种物质 ,包括糖蛋白、 酶类、 黏多糖、 免疫球蛋白等。 这些物质 在鱼类的许多生理 活动中发挥着重要的 作用。 黏液细胞呈卵圆形, 散布在上皮细胞之间。 鲤黏液细胞顶端膨大, 内充满黏 原物质, 内含一个被挤压到底部的细胞核。 细胞质内核糖体丰富, 大量粗面内质 [9] [17] 网和高尔基体分布在细胞核旁 。Sibbing 等 曾利用HID 染色和酸性条件下的 阿尔新蓝 染色即AB 染色 以及AB 和PAS 相结 合 三种方法, 对鲤 表皮黏液细胞进行 形态及组织化学研究, 观察到三种 不同 形态的黏液细胞, 并 根据细胞染成不同的 颜色 对其 细胞质 内 化学 成分作了 分析: 第一种 为 囊状的 黏液细 胞,可被 HID 强烈 着色, 细 胞质内 含硫黏蛋白; 第二种为 梨状的黏液细胞, 不被 HID 着色, 细胞 质内 含唾液 黏蛋白 ; 第三种为 杯状的 黏液细胞, 不被HID 着色, 细胞质内含唾液 黏 蛋白。 但是许多 学者认为, 黏液细胞 三种类型的不同是由于 黏液细胞发育过程 中不同阶 段表现 形态不同 以及发 育 到 不 同阶段 时细胞质 内 含物 不同造 成的,即囊 状的黏液细胞 是 细胞发育的早期, 梨状的黏液细胞 是细胞 发育的中期, 杯状的黏 [18] [19] 液细胞 是细胞 发育的成熟期 。 国内学者安利国 等根据黏 液细胞分泌产物的化 学 性质对黏液细胞 进行分类,通过 AB-PAS 染色 后黏液细胞所 染上的颜色不同将 黏 液细胞分为四型 :I 型,AB-PAS 染色 为红色, 此类细胞细胞质内 含有PAS 阳性 的中性 黏 多糖;? 型,AB-PAS 染色为 蓝色, 此类细胞细胞质内 含有AB 阳性的酸 性 黏多糖 ;?型,AB-PAS 染色为紫红色, 此类细胞细胞质内 含有大量 PAS 阳性 的中性 黏 多糖和 少量AB 阳性的酸性 黏多糖;IV 型,AB-PAS 染色为蓝紫色, 此类 细胞 细胞质内 含有 大量 AB 阳性的酸性 黏多 糖和少量 PAS 阳性的中 性 黏多糖。郭 素敏等 观察斑?皮肤的 黏液细胞发现 黏液细胞的黏原物质 显示三种不同的形态: 第一种 黏液细胞的黏原物质 均匀而致密, 多见于唇部和颊部; 第二种 黏液细胞的 黏原物质 呈发亮小颗粒状, 多见于头部皮肤; 第三种 黏液细胞的黏原物 质 呈疏松 [10] 的丝状, 多见于腹部皮肤 , 黏原物质不同 的原因可能是因为黏液细胞处在不同 的发育时期,因而 黏原物质的化学成分也不同 。 黏液细胞依鱼类的不同而在数目、 种类、 大小上有差异, 无鳞或者鳞小的种 [20] 类表皮黏液细胞数量较多, 反之较少, 且鱼体前部要比后部多 。 随着鱼类的发 [19] 育成熟,鱼类大部分组织器官的黏液细胞的数量是逐渐增多的 。 1.1.3 棒状细胞 谢宝华等观察了鲤 棒状细胞的超微结构 , 棒状细胞呈椭圆形或长 棒形, 细胞 质 内可见 1~2 个核。 细胞质内粗面内质网和线粒体较多, 且具有大量大小不等 2 [9] 的均 匀颗粒 物质 。 杨桂枝等观察 了 南方鲇的皮肤腺, 发现 其棒状细胞分布在表 皮 层 的中上部, 细胞 形 态 为 椭 圆 形 或 长 棒 形, 体积较 大, 细 胞 核位于胞质 中央, 细胞核 多 为一个, 偶有 双核 棒状 细胞. 棒状细 胞核周围有 一圈 染色 较 淡的区域, [21] 该区域往 外为染 色较深的区域 。棒状细胞分泌物中含有具有惊吓作用的蝶呤, [1] 因此,棒状细胞又称警戒物细胞 。 1.1.4 基底细胞 基底细胞整齐地排列 在 基 膜 上, 细 胞 的 长 轴 与 基 膜 垂 直, 为表皮 的 最 下 层 细 胞 。基底 细胞形 态为柱状,只有 一层。 基底细 胞层又称 生发层 ,具有 分裂增生 新 [2] 细胞 的能力。Henrikson 等 观察到 金鱼、 欧洲鳗鲡等鱼类 基底细胞胞质内含有 大量线粒体, 线粒体数量比上皮细胞多。 鲤基底细胞内粗面内质网发达, 线粒体 [9] 多, 细胞质内游离核糖体 非常丰富 。 这些结构也表明了为基底细胞具有旺盛的 分裂能力。 1.2 真皮 层 的结 构组成 真皮 层位于表皮 层之下, 较表皮层厚, 由纵横交错的纤维结缔组织构成, 其 中分布有 成纤维细胞 、色素细胞、血管 等。 1.2.1 成纤维细胞 成纤维细胞是 组成结缔组织的主要细胞。 斑?真皮中成纤维细胞多见于稀疏 层,它们有不的 细胞质突起, 细 胞质内有大量粗面内质网, 细胞核呈椭圆形, [10] 体积较 大 。 谢宝华 等观察到 鲤成纤 维细胞 扁平多突 起,细 胞核形 状不规则, [9] 体积较大。细胞周缘有微管和微丝以及大小不等的空泡 。 1.2.2 色素细胞 色素细胞 包括 黑色素细胞、 红色素细胞、 黄色素细胞和虹彩细胞。 黑色素细 胞是动物体内分布最 多、最广泛的色素细胞。黑色素细胞 呈星形,有很多分支, 细 胞体积 较大。 黑色素细胞胞质中, 分布有大量黑色素颗粒, 颗粒 呈圆形或卵圆 [10] [22] 形 。 表皮层中的黑色素细胞可以在表皮细胞间流动 。 锦鲤 红色素细胞和黄色 [23] 素细胞均呈 团状、 树突状、 弥散状和 圆点状 。 黄色素细胞有一个 椭圆形的细胞 核, 细胞质中分布有椭圆的线粒体 、大量核糖体 和粗面内质网 以及高尔基体等。 [22] 黄色素细 胞 胞 质内还 分 布有大量 喋啶 颗粒和 类 胡萝卜素 小泡 。Zarnescu 报道 了匙吻鲟腹部真皮层中虹彩细胞 的结构, 其形状不规则, 多为长条型,短棒状 , 细胞核位于 细胞中央 , 长椭圆形, 细胞质中有许多六边形的反射小板 形成的反射 [24] 层 。 3 2. 鱼类皮肤感觉 器官结构 的研究进展 鱼类的皮肤 分布有多种感觉器官 。 皮肤表面结构最简单的感觉器官是极小的 芽状突起, 称为感觉芽。 最具高度分化的皮肤感觉器官是侧线感觉器。 这些感觉 器官均具有与感觉神经纤维相联 接的感觉细胞, 能感受外来的刺激。 大多数鱼类 皮肤感觉器官的基本构造相似, 一般都由感觉细胞和支持细胞构成。 感觉细胞是 感觉器官的重要组成 部分, 可以将机械 刺激转换成电位信号。 具有感觉纤毛的感 觉细胞散布 在感觉器官的中央,若干个感觉细胞平行排列聚集在一起形成圆锥 体, 其基底部与支持细胞相连接 包围 。 感觉细胞也具有分泌 功能, 其分泌物在感 [1] 觉器官的外表面形成胶质顶 , 感觉 纤毛被包被在胶质顶内部。 当流动的水波接 触到 鱼体时, 引起感觉器 官胶质顶的倾斜 移动, 产生刺激。 感觉细胞底部连接有 神经纤维, 所接受的刺激通过神经纤维传递到神经中枢。 2.1 感觉 芽 感觉芽是 结构 最简单的皮肤感觉器 官,为极小的芽状突起 。 感觉芽不规则地 分布在鱼体、鳍上及口 腔内的表皮细胞之间,具有触觉及感知水流方向等功能。 圆口类和 板鳃类 鱼 类都 有感觉芽 。感觉 芽是仔 鱼的感觉 器官, 一旦 仔 鱼 开始建立 巡游模式, 游动 变得频 繁 时, 其 摄食活 动也将 展开,鱼体需要 精确地 感知水流等 环境变化, 此时可 通过体表感觉芽等感觉器官 感受外界刺激 。 因此, 感觉芽的出 现 和发育 与仔鱼 摄食活动的开始相适应。 不同种类 鱼类的仔鱼感觉芽的 数量存在 较大差异 :蛇? Saurogobiodabryi 孵出后第3 天仔鱼 便可发现体表的感觉 芽 出现, 仔鱼身体两侧各排列有一列感觉芽, 约 有21 个, 头部也有23~26 个感 [25] [26] 觉芽 ; 贝氏高原鳅仔鱼体侧和头部 皮肤表面出现浓密的细丝状 的感觉芽 ;而 [27] [28] 胡鲇属的几种仔鱼的体表 均没有感觉芽 的出现 。 方展强等 观察发现唐鱼仔鱼 发育至腹 鳍 形成 期 后, 感觉芽逐 步消失, 但是 在成鱼体表 没有 观察到 侧线分布, 可能存在着 某些 替代感觉芽和侧线的 其他感觉器官。 2.2 侧线 系统 侧线 器官与捕食、 避敌、 洄游、 生殖等行为密切相关, 是无羊膜脊椎动 物特 有的感觉器官 。 鱼类的侧线系统非常发达, 一般位于头 背 部和身体躯干两侧, 沿 身体长轴的走向分布 , 从头部延伸到尾部 。 侧线系统是由机械感受器和电感受器 [29] 构成 。 位 于 头 背 部 的 管 道 神 经 丘 和 表 面 神 经 丘 形 成 了 前 侧 线 系 统 , 位 于 躯 干 部和尾部的管道神经丘和表面神经丘形成了后侧线系统。 不同的鱼类 由于体型和 4 [30] 摄食行为 及生活习性 不同, 其 侧线系统在体表的分布 与结构 不同 。 侧线系统可 作为鱼类的分类 的重要参考标志之一。 国内著名鱼类学家朱元鼎和孟庆闻 教授曾 对中国 73 种软骨鱼类的侧线管和罗伦氏壶腹器 即罗伦氏器的分布进行了比较研 [31] 究,并由此而 总结 了软骨鱼的系统进化 。 2.2.1 机械感受器 鱼类的 机械感受器,是 感受机械刺激,最终产生冲动的感受器,是与触觉、 压 强、 张力、 振动、 听 觉、 重力、 平衡 感等感觉有关的感受器。 机械 感受器在所 [1] 有鱼类的皮肤上都有分布 。 鱼类体表的机械感受器通常是指管道神经丘和暴露 [32] 在体表无管道的 表面神经丘两种类型 。 管道神经丘位于皮下充满 黏液的侧线管 道 中, 并通过侧线孔与外界水环境相通, 表面神经丘直接分布于鱼体表面。 但 有 些管道神经丘也位于皮肤表面, 仅陷入软骨凹槽 形成的侧线沟 , 并未埋入侧线管 道 内。 每一个神经丘底部 都与神经纤维相连, 大量神经纤维 连接在一起构成了一 [33] 个神经传导网络 。 鱼类具有这两种 不同类型的机械感受器, 这样更利于感受不 [34] 同方向和不同频率的 机械刺激 。 2.2.1.1 表面神经丘 [34] 表面神经丘又称 为陷器 ,分布在鱼体表面, 其感觉 区域凹陷入体表,低 于其四周的 上皮 细胞,形成中凹的丘状构造。 表面神经丘 最初为芽状突起,后 来下陷 入 真 皮 , 形 成 凹 窝 状 结构 。 表 面 神 经 丘 被 表 皮 突 出 物 所 包 围, 这种 特殊 [1] 的 结构 对表面 神经丘起到保护作用 。 在板鳃鱼类和硬骨鱼类的头部和躯干部常能见到 表面神经丘 。 研究发现表 面神经丘常分布于 鱼类的头部、背 部、躯干两侧、尾柄及吻部的皮肤中, 常以 单个或成束出现 在体表, 多伴随在侧线 孔的四周。 表面神经丘 较管道神经丘体 [35] 积 小, 构成表面神经丘的感觉细胞和支持细胞 也比管道神经丘少 , 表面神经 [36] 丘的 发育起源和神经支配 也与管道神经丘显著不同 。 表面神经丘从表面上看是一些椭圆形的小孔, 其器官 长轴与鱼体轴垂直。 [37] 这 可 能 与 表 面 神 经 丘 有 分 析 刺 激 的 方 向 的 能 力 有 关 。Schellart 等 和 [38] Engelmann 等 研究表明表面神经丘可以感知水流的速度,在静水中对振动源 非常敏感。Chagnaud 研究表明表面神经丘 主要负责感受水流的速度 , 管道神经 [39] 丘 则负责 感受水流的加速度 。Marshall 曾研究发现表面神经丘在静水生活或 [40] 不善于 游动的鱼 类身体表面数量较多 。 2.2.1.2 管道神经丘 原始的管道神经丘常个别分散排列在体表,这在刚孵化的仔鱼身上 可以看 到 。 后来管道神经丘陷入皮下, 形成短沟, 短沟凹槽顶部 继而融合, 彼此相连形 成封闭的侧线管 道。 大多数硬骨鱼类侧线管为封闭的管道, 但有些软骨鱼类侧线 5 管道未封闭, 为一定 程度凹陷的侧线沟。 侧线管道包括头部侧线管和躯干侧线管 两部分。 侧线管通过 体表侧线孔与外界 水环境相连通。 鱼类侧线孔多为圆形, 直 径与所在部位的侧线管 直径相同。 侧线管的排列具有明显的方向性, 侧线长径 多 沿 身体长轴延伸 。 在硬骨鱼类中, 大多鱼 体两侧各有1 条 体侧线管, 少数鱼类每 [1] 侧有 2 条或更多 侧线管道 。侧线管道分布 大多数遵循经典 的“七管模式” ,即 [36] 眶上管、 眶下管、 颞管 、 颞上管、 耳管、 体侧 线管和下颌管 。 侧线 管内充满透 明 黏液, 侧线管管壁主要为 1~2 层表皮细胞构成。 表皮细胞呈扁平状,紧密连接 形成侧线管壁。 侧线管 腔 底 部 远 离 皮 肤 一 侧 每 隔 一 定 间 距 有 一 个 管道 神 经 丘 突出 于 其中。 管 道 神 经 丘 由 感 觉 细 胞 和 支 持 细 胞 构 成 , 大量 感 觉 细 胞 聚 集 [41] 在一起形成 感觉区域 , 细胞 基底部与支持细胞相连接 。 感觉细胞上有感 觉 纤 毛 , 当 水 流 冲 击 鱼 体 时 , 影 响 管 内 黏 液 的波动 , 黏 液 波 动 引起感觉 纤 毛 的 倾 斜 , 从 而 把 外 来 刺 激 传 给 感 觉 细 胞 , 之后 通过 连 接 在 感 觉 细 胞 底 部 [42] 的 感 觉 神 经 纤 维 把 刺 激 传 递 到 中 枢 神 经 。 动物 依靠侧线系统 来感 知 水 中 运 动物体的大小、 运动速度及移动方向,管道神经丘按一定方向 排列,能将沿身体表 [43] 面水流的信息输送给神经系统 。 许多生活在 水流快速汹涌 的水环境中的鱼类或 者游泳 速 度较快 的鱼类, 其体表侧线管 道较长或者是侧线管分支 较多, 但是表面 神经丘 会退化, 数量较少;相 反, 生活 在静水中或者游泳速度较慢的鱼类, 侧线 [ 40] 管道会退化, 但是 表面神经丘较发达, 数量较多 。如穴居鱼类 、硬骨鱼的仔 鱼阶段、 底栖鱼类等 生活在静水中或者游动 不活跃的鱼类大部分 或是几乎缺失了 [44] 侧线管道 。 2.2.2 电感受 器 官 鱼类的电感受器 官, 又称电觉器官, 是能够主动或被动接受外界 微弱电流刺 激并引发神经冲动的感受器。 电感受器 官分布在鱼体表皮, 可以感受到生 存环境 中的弱电场, 在鱼类的 洄游、 摄食等行为 中发挥着重要的作用。 已经证实有电感 受器的鱼类 包括 圆口类、 板鳃类、 全头类、 肺 鱼类、 总鳍鱼类、 软骨硬鳞类以及 真骨鱼类的鲶鱼目、 电鳗亚目和长吻鱼目 , 但是现在大多数硬骨鱼没有电感受器 [45] 官 。 根据电感受器官 结构和功能, 其种类可分为壶腹型电感受器和结节型电感 [46] 受器两类 。 2.2.2.1 壶腹型电感受器 壶腹型电感受器 即罗伦氏壶腹器, 简称罗伦氏器 , 是一类原始的 皮肤衍生的 电感受器 ,存在 于所有 板鳃类, 多鳍鱼 ,软骨 硬鳞鱼, 有尾和 无足类 两栖动物中 [47] [48] ,Kalmijin 通过实验罗伦氏器是电感受器官, 能检测 出低限 0.01?v/cm 的电压。 梁旭方通过 对中华鲟行为学实验 显示,中华鲟对铁棒反应强烈,说明中华 鲟对电刺 激异常 敏感, 能感知水 中金属 电解产 生的微弱 电流, 证明了 罗伦氏器是 6 [49] 电感受器 。 罗伦氏器 多 位于鱼体头部, 形态 为长颈烧瓶状, 皮肤表面的开口通过充满胶 状 黏液物的长瓶颈向内膨大成壶腹 状 。 罗伦氏器由管道开孔、 罗伦管和壶腹组成 。 壶腹 是一 基底部膨大的囊, 感受细胞紧密排列在壶腹壁上, 表面的纤毛暴露在壶 腹腔中 , 这些感受 细胞与内耳毛细胞相似, 但只有一根动纤毛 。 感受细胞基底部 与多根传入神经纤维 连接, 对微弱电刺激 非常敏感, 且 对较小电刺激物有摄食反 [50] 应 。 罗伦管是 由壶腹通出的管道, 一般成管群。 管道开孔是罗伦管开口于皮肤 表面 的小 孔。鲟 形目鱼类 的罗伦 管较一 般软骨 鱼类短, 这可能 是因为 淡水导电率 较海水低, 鲟形 目 对其 洄游生活 习性的 适应。 生活于淡 水中的 河 ?, 其罗伦管较 [49] [31] 短,与鲟 形目较 短的罗 伦管 相似 。 鱼 类学家 朱元鼎和 孟庆闻 通过 观察分析了 73 种软骨 鱼侧线 管道 ,各罗伦 氏器和 管群在 不同种内 的变化 和特征 ,探 索了中 国软骨鱼类的系统演化, 对中国软骨鱼类分类系统作了改进 并提出了新的中国软 骨鱼类的分类系统。 1.2.2.2 结节型电感受器 结节型电感受器 与壶腹型电感受器在 结 构上最主要的区别 在于 它 不像壶腹 型电感受器一样 有罗伦管与体表相通, 而只有膨大的壶腹 。 代替管道的是几层疏 松 的上