糖类

糖类是自然界一类重要的含碳化合物。其主要生物学功能是为机体提供能源和碳源，也是组织和细胞的重要组成成分。 食物中可被消化的糖主要是淀粉，它经过消化道中一系列酶的消化作用，最终生成葡萄糖，在小肠被吸收。葡萄糖的吸收是依赖特定载体转运的、主动耗能的过程。 糖代谢主要指葡萄糖在体内的复杂代谢过程，包括分解代谢与合成代谢。其分解代谢途径主要有糖酵解、糖的有氧氧化及磷酸戊糖途径等。 糖酵解是指在机体缺氧情况下，葡萄糖经一系列酶促反应生成丙酮酸进而还原成乳酸的过程。其代谢反应过程可分为两个阶段：第一阶段是葡萄糖分解为丙酮酸的反应过程，又称为糖酵解途径。在此阶段中，由己糖转变为磷酸丙糖的反应过程需消耗ATP；而由3-磷酸甘油醛转变为丙酮酸的反应过程则生成ATP。第二阶段为丙酮酸加氢还原为乳酸。糖酵解的生理意义在于迅速提供能量和为一些特殊组织细胞供能，1分子葡萄糖经糖酵解可净生成2分子ATP。 糖的有氧氧化是指葡萄糖在有氧条件下彻底氧化生成水和CO2的反应过程，是糖氧化供能的主要方式。其反应过程分为三个阶段：第一阶段为葡萄糖循糖酵解途径分解为丙酮酸；第二阶段为丙酮酸进入线粒体在丙酮酸脱氢酶复合体催化下氧化脱羧生成乙酰CoA、NADH+H+ 和CO2； 第三阶段为三羧酸循环和氧化磷酸化。三羧酸循环是以乙酰CoA和草酰乙酸缩合生成柠檬酸开始，经脱氢脱羧等一系列反应又生成草酰乙酸的循环过程。此循环中有三个关键酶（异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶、柠檬酸合酶）催化的反应是不可逆的。三羧酸循环的生理意义在于它是三大营养素的最终代谢通路；也是三大营养素相互转变的联系枢纽；还为其他合成代谢提供前体物质。三羧酸循环运转一周的净结果是消耗了1分子乙酰CoA，生成2分子CO2、3分子NADH+H+ 和FADH2经氧化磷酸化生成ATP和H2O。调节糖有氧氧化的关键酶包括6-磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶、己糖激酶、丙酮酸脱氢酶复合体、异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶和柠檬酸合酶。 葡萄糖经过磷酸戊糖途径代谢可产生磷酸核糖和NADPH。磷酸核糖是合成糖苷酸的重要原料。NADPH作为供氢体参与多种代谢反应。磷酸戊糖途径在胞质中进行，其关键酶是6-磷酸葡萄糖脱氢酶。葡萄糖经多元醇途径生成木糖醇、山梨醇等；经糖醛酸途径可生成葡萄糖醛酸。 糖原是体内糖的储存形式，主要贮存于肝和肌肉中。肝糖原的合成途径有直接途径（由葡萄糖经UDPG合成糖原）和间接途径（由三碳化合物经糖异生合成糖原）。糖原分解习惯上是指肝糖原分解为葡萄糖，这时血糖的重要来源。肌糖原的合成是由葡萄糖经UDPG合成的；由于肌组织中缺乏葡萄糖-6-磷酸酶，肌糖原不能分解成葡萄糖，只能进行糖酵解或有氧氧化。糖原合成与分解的关键酶分别为糖原合酶及磷酸化酶，两者均受共价修饰和变构调节。 糖异生是指由乳酸、甘油和生糖氨基酸等非糖化合物转变为葡萄糖或糖原的过程。进行糖异生的主要器官是肝，次为肾。糖异生途径与糖酵解途径的多数反应是共有的可逆反应，但糖酵解途径中3个关键酶所催化的反应是不可逆的，在糖异生途径中须由丙酮酸羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶、果糖二磷酸激酶-1和葡萄糖-6-磷酸酶催化。糖酵解途径与糖异生途径是方向相反的两条代谢途径，通过3个底物循环进行有效的协调。糖异生的生理意义在于维持血糖水平的恒定，是补充或恢复肝糖原储备的重要途径。长期饥饿时，肾糖异生增强有利于维持酸碱平衡。 血糖是指血中的葡萄糖，其正常水平相对恒定在3.89—6.11mmol/L之间，这是血糖的来源和去路相对平衡的结果。血糖水平主要受多种激素的调控。胰岛素具有降低血糖的作用；而胰高血糖素、肾上腺素、糖皮质激素具有升高血糖的作用。当人体糖代谢发生障碍时可导致高血糖或低血糖。糖尿病是最常见的糖代谢紊乱疾病。