中国特有濒危植物崖柏的木材结构研究

中国特有濒危植物崖柏的木材结构研究 武汉植物学研究2005,23(2):149,153 JournalofWuhanBotanicalResearch 中国特有濒危植物崖柏的木材结构研究 唐熙,李振宇,胡玉熹 (1.福建教育学院,福州350001I2.中国科学院植物研究所,北京100093) 摘要:应用光学显微镜和扫描电子显微镜,首次对中国特有濒危植物崖柏的木材结构进行了 研究,其主要特征为: 生长轮中早材至晚材急变,晚材带较窄;轴向管胞较短,平均长度1.61?0.22mm(早材管胞)至 1.74~0.26mm(晚 材管胞),具缘纹孑L单列,在纹孑L缘外面及其周围偶见少量稀疏瘤状物;交叉场纹孑L 为杉木型,2,6(8)个;木射线单 列,高1,11(2,5)个细胞,每平方毫米具65,7O条木射线,端壁节状加厚和凹痕均较明显; 木薄壁组织细胞多分 布在晚材带中,端壁节状加厚略明显.崖柏与该属的木材结构特征基本相符.在讨论中还与崖 柏属其余4个种的木 材结构特征作了详细比较. 关键词:崖柏;木材结构;管胞;具缘纹孔;交叉场;扫描电镜 中图分类号:Q949.66;Q944.5文献标识码:A文章编号:i000—470X(2005)02—0149—05 WoodAnatomyofThujasutchuenensisEndemictoChina TANGXi,LIZhen.Yu..HuYU—Xi. (1.FujianInstituteofEducation,Fuzhou350001,ChinaI2.InstituteofBotany, TheChineseAcademyofSciences,Beijing100093,China) Abstract:Thewoodanatomyof丁asutchuenensis,anendangeredplantendemictoChina,is observedforthefirsttimeunderopticalandscanningelectronmicroscopes.Growthringsarede— lineatedbyanarrowdarkerbandofthick—walledlatewoodtracheidswithabrupttransitionfrom earlywood(EW)tolatewood(LW).Longitudinaltracheidsarerelativelyshortwithanaverage valueof1.61?0.22mminEWtracheidsand1.74?0.26mminLWtracheids.Thebordered pitsaremostlyuniseriate,wartylayeroccasionallyoccurredonthepitmargo.Crossfieldsare predominantlytaxodioidwith2—6(8)pits.Xylemraysaremostlyuniseriatewith1—11(2—5) cellsinheightand65—7Orayspermmindensity.amongwhichnodularandindenturestructure isapparent.TheobservationshowsthatthemaincharactersofT.sutchuenensiswoodaresimilar tothoseinotherfourspeciesofthisgenus,providingevidenceforthefurtherinvestigationofT. “,c”,z,z. Keywords:Thujasutchuenensis;Woodanatomy;Tracheid;Borderedpit;Crossfield;SEM 崖柏(ThjuasutchuenensisFranch.),又称四川 侧柏,崖柏树,为柏科崖柏属常绿灌木或乔木.1892 年4月,法国传教士Farges曾在我国重庆市城口县 海拔1400m的石灰岩山地采到该种植物的标本,但 尚未采集到球果[1].在此后的100余年间,国内外再 无人采到此种植物的标本.《中国植物红皮》第1 卷[2],英文版的《中国植物志》(裸子植物)第4卷[3], 以及国际自然与自然资源保护联盟(IUCN)编写的 《全球松杉类植物红皮书》中均已将其定为野外已灭 绝的物种[4],且无引种栽培记录.然而值得庆幸的是, 在1999年1O月,由重庆市林业局组织的”重庆市国 家重点保护野生植物骨干调查队”到城口县进行调查 时,在大巴山腹地又重新发现了已经消失107年的崖 柏植物,并同时还采到带有球果的标本]. 崖柏属(Thuja)在全世界共有5个种[5].长期以 来,人们已对崖柏属 收稿日期:2004—08—17,修回日期:2005—01—03. 基金项目:中国科学院创新重点项目(KSCXZ—SW一108)资助. 作者简介:唐熙(1962一),女,副教授,硕士,主要从事植物学教学和研究工作. 以及该属中的北美香柏 150武汉植物学研究第23卷 (71.DffidFtnli),北美乔柏(71.plicata),朝鲜崖柏 (T.koraiensi)和日本香柏(丁.standishii)等4种 木材结构进行了大量研究[6-15],而对特产于我国的 崖柏,由于已被列为野外灭绝种,木材标本无法获 取,故使其木材结构的研究一直未见报道.笔者首次 对崖柏的木材结构进行了系统的研究,并与本属其 余4种作了对比分析,从而为该特有种以及崖柏属 的进一步研究提供了重要的参考资料. l材料与方法 1.1材料 崖柏的木材采自四JIl城口县明中乡龙门村,树 高约为10m,树干胸径约8cm,树龄达50年.腊叶 标本由李振宇,刘正宇和谭杨梅采集,标本编号为 11304,木材标本由李振宇提供,均存于中国科学院 植物研究所标本馆(PE). 1.2方法 木材切片将边材沿不同方向切成1cm.左右 的小木块,放入10的乙二胺溶液中,置于5O?温 箱中软化2,3dLl引.清水冲洗后,经聚乙二醇 (4000)渗透,包埋,并在滑走切片机上分别切成横 向,径向,弦向切片,厚度为18,20m,番红染色, 梯度酒精和二甲苯脱水,中性树胶封片. 细胞离析将木材切成1,2mm大小的小条, 用Jeffrey法离析”],清水洗后,番红染色,酒精和 二甲苯脱水,中性树胶封片. 显微观察,照相和测量木材切片及离析材料 分别置于Axioskop40型显微镜下观察并照相.在 光学显微镜下,用目镜测微尺测量木射线长度,宽 度,轴向管胞长度,直径和壁厚,具缘纹孔直径,以及 单位面积中的木射线和管胞数量等,上述各类数据 分别测量30,100个,并计算其平均值. 扫描电镜观察将上述经乙二胺溶液软化后的 材料,分别切成3mm×3mmx0.1mm大小的横 向,径向和弦向3个方向的薄切片,逐级酒精脱水自 然干燥后,真空喷镀全膜,最后移入SEMXL30s— FEG型场发射扫描电镜样品室中,观察并照相. 2观察结果 2.1粗视结构 树皮红褐色,裂成条状或片状浅裂剥落.木材轻 软,柔韧.心边材区别明显,边材色浅,宽2.2cm,黄 白色;心材半径1.8cm,黄褐色.纹理直.结构细而 均匀.花纹由生长轮引起,在径面上呈平行条纹,弦 切面上呈倒”v”形或抛物线形.木射线斑纹可见,但 在径面上不形成显着花纹.木材略具光泽,有柏木香 气,味微苦. 2.2显微结构 生长轮明显.每个生长轮中的早材至晚材为急 变,早材带占生长轮的大部分,晚材带狭窄,且致密, 色较深,与早材带区别明显(图1:1,2).每厘米有生 长轮8,16个. 早材管胞在横切面上,呈长方形至略方形,少有胞 间隙,排成整齐的径列(图1:3).最大弦向直径达 38m,大多为17.44,31.55m,平均25.04? 3.73m;壁厚1.7o,2.9om,平均2.24? 0.55m.每平方毫米约具1500个管胞.早材管胞长 度1.21,2.12mm,平均1.61?o.22mm.管胞径壁 具缘纹孔呈圆形,1列(图1:4),偶见成对,直径 12.1o,16.79m,平均14.53?1.27m.弦向壁上 具缘纹孔直径4.37,8.06m,平均6.52? 0.93/am,单列.晚材管胞在横切面多呈横向伸长的 四边形,最大弦向直径为32m,多数l1.07, 27.84m,平均16.72?4.06m;壁厚4.03, 5.52/am,平均4.81?0.46m.晚材管胞长度 1.39,2.12mrfl,平均1.74?0.26mm.管胞内壁未 见瘤层(图1:4).管胞具缘纹孔的纹孔塞不明显,偶 见在纹孔缘外表面及其周围有少量瘤状物,其大小 为85,260nm(图1:5). 交叉场纹孔为杉木型(图1:7).早材交叉场纹 孔2,6(8)个,直径4.15,7.72/am,平均5.74? 0.88,um,排成1,2(3)列(图1:6).晚材交叉场纹孔 2,4个,直径2.35,3.37m,平均2.64?0.31/am. 由早材管胞胞腔一侧看,交叉场纹孔口的外形,大小 略一致(图1:7),而由早材至晚材则明显变小.自薄 壁组织细胞一侧看,纹孔缘明显比纹孔口狭窄. 木射线都由射线薄壁组织细胞组成,射线单列, 每毫米具5条射线,每平方毫米具65,70条射线, 180,190个射线薄壁组织细胞.射线高1,l1个细 胞,多数为2,5个细胞,细胞高8.O8,22.98/am, 平均15.66?3.12m,宽3.36,8.28m,平均 5.74?1.25m.射线细胞长椭圆形或卵圆形(图1: 8,9).射线细胞中有时含有树脂状物质.射线薄壁 细胞水平壁略厚,约1.50,2.O0m,纹孔明显;端 壁节状加厚略具明显.凹痕明显至略明显. 轴向木薄壁组织细胞多星散状分布于晚材带 中,一般数量不多,每平方毫米仅约30个(图1:1); 端壁节状加厚略明显.在细胞腔中常含有深色的树 第2期唐熙等:中国特有濒危植物崖柏的木材结构研究151 1,6,8,9为光学显微镜照片;2,3,4,5,7为扫描电子显微镜照片.1.木材的横切面,显示生长轮明显,箭头示木薄壁细胞 (bar—100m);2.横切面上的早材管胞和晚材管胞(bar一25m);3.早材管胞横切面(bar=25m);4.管胞上的具缘纹 L(bar=10m);5.具缘纹L缘瘤状物(bar一1m);6.交叉场纹L(管胞一侧)(bar=25um);7.交叉场纹L,箭头示杉 木型交叉场纹孔(bar一10um);8.木材的弦切面,表示射线以单列为主(bar一100um);9.木材的弦切面,可见端壁节状 加厚(bar一25um) 1,6,8.9photosofoptical:Z,3,45,7photosofSEM.1.Transversesectionofwood,showingdistinctgrowt hrings.Ar— rowsindicatewoodparenchyrna(bar=100um);2.Earlywoodtracheidsandlatewoodtracheidsinthetra nsversesection (bar=25m);3.Transversesectionofearlywood(bar一25m);4.Borderedpitsofthetracheid(bar:10m);5.Wart onthepitmargo(bar一1um);6.Cross—fieldpit(onthetracheidside)R(bar=25um);7.Crossfieldpitstarrowsindi— catetaxodioidpits(bar一10m);8.Tangentialsectionshowinguniseriaterays(bar=lO0m);9.Tangentialsectionwith nodularthickness(arrows)(bar一25um) 图1崖柏木材的显微结构图 Fig.1ThemicroscopicstructureofThujasutchuenensiswoodsamples 武汉植物学研究第23卷 脂类物质. 树脂道缺如. 3讨论 有关裸子植物木材结构的研究,以往在国内外 已有大量的报道],其中对柏科崖柏属木材显微结 构特征和超微构造特征也有不少描述[6..崖柏 木材结构的主要特征与该属特征基本相符,并与本 属其余4种有所差别.关于崖柏与它们木材结构特 征的比较,详见表1. 从表1可以看出,崖柏与本属其它4个种在木 材结构上的主要特征差别,其中包括轴向管胞长度, 木射线的高度和交叉场纹孔的列数等在数量上有所 不同.例如,崖柏的轴向管胞长度明显短于北美香 柏,并不到北美乔柏管胞长度的一半,每平方毫米管 胞数量也仅为前两者的三分之一,朝鲜崖柏的五分 之一,而与Et本香柏的相近.每平方毫米木射线条数 及木射线的细胞数目均小于其它4种.崖柏与其余 4种的交叉场纹孔均为杉木型,但PhyllipsL8和Gre— guss[9]则分别在北美香柏和北美乔柏晚材中观察到 表1崖柏属5种植物木材主要结构特征的比较 Table1Comparisonofwoodstructuralcharactersof5speciesinThuja 注:’一’未见l’(+)’罕见,偶见l+’常见,明显l’++’很明显l*引用自参考文献[83;**引用自参考文 献[1o3. Notes:’ 一’neverobserved’’(+)’rarely/occasionallyobserved,’+regu|artyobserved/obvious,’4-4-’evident;*se ereference[8]I**seereference[1O] 第2期唐熙等:中国特有濒危植物崖柏的木材结构研究153 具柏木型的交叉场纹孔. 2o世纪5o,6O年代,Liese通过透射电镜先后 观察了160多种松杉类植物木材管胞内壁的瘤层, 他认为瘤层的存在与否,似乎和该类群植物的系统 分类无直接联系[19...然而,姜笑梅和周在对99 种(1l科41属)中国裸子植物木材管胞瘤层进行系 统电镜观察[1,以及Kocon应用扫描电镜对北美香 柏和北美乔柏等4种柏科植物木材瘤状物进行观 察[10,11后,他们均认为瘤状物的特征可作为裸子植 物木材分类的依据.我们在扫描电镜下,通过对崖柏 木材结构的观察,以及根据上述的文献报道表明,崖 柏属的木材均具瘤状物,但它们在各个种中的分布 位置和出现几率上有所差别(见表1).例如,北美香 柏和北美乔柏的具缘纹孔表面均具瘤状物,而管胞 内壁的瘤状物在北美香柏中未见Ll,或常见Ll.;在 北美乔柏中则为罕见L1,或发育较差Ll叼;崖柏仅在 管胞的具缘纹孔表面偶见稀疏的瘤状物.另外,在交 叉场纹孔缘表面偶见瘤状物的仅有北美香柏Ll.因 此,瘤层结构在崖柏属的分种鉴定中也可作为特征 的依据之一. 由于崖柏属种间木材结构特征的差别较小,同 时有些特征的变异幅度又较大,因此给其分种鉴定 带来一定难度.例如Slyper曾认为,北美香柏与日 本香柏木材结构的区别,仅在于前者的木薄壁组织 细胞横向壁未加厚,或近似平滑L2.而Bannan则发 现,北美香柏木薄壁组织细胞的横向壁有时平滑,但 更为常见的是其横向壁明显加厚或呈念珠状[7].另 外,Greguss也认为,北美香柏和日本香柏之间在木 材结构上的差别,只是木射线高度和射线细胞形状, 以及交叉场纹孔的类型和数量不同[9].由上可见, 在鉴别崖柏属种间的木材结构时,应综合更多的显 微结构和超微结构的特征. 致谢:本文是第一作者在中国科学院植物研究所进修期 间完成的,在本实验进行过程中,得到了林金星,母锡金等研 究员的指导和帮助,在此一并致谢. 1992.38. 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