第六章 植物营养与施肥原理

第六章 植物营养与施肥原理 第一节 植物的营养成分及其养分吸收 第二节 影响植物吸收养分的环境条件 第三节 植物的营养特性 第四节 合理施肥的基本原理 第一节 植物的营养成分及其养分吸收 一、植物体的组成 二、植物必需的营养元素 三、必需营养元素的一般功能 四、植物的根部营养 五、植物叶部对养分的吸收 生物生长过程中所需物质的供应与吸收就称为营养;而生物所吸收的这些物质就是养分。人们在研究植物营养规律的基础上，通过施肥活动或改善植物生长环境等措施调节植物营养，使其朝着人们所期望的方向发展，提高农业生产效率。 一、植物体的组成 植物体由水和干物质两部分构成。干物质又可分为有机物和矿物质两部分。 (一)水分 一般新鲜的植物体含水量为70%,95%。幼嫩植株的含水量较高，衰老植株的含水量较低;叶片含水量较高，茎秆含水量较少，种子含水量更少 (二)干物质 新鲜植株除去水分的部分就是干物质，其中有物质占植物干重的90%,95%，矿物质为5%,10%。 二、植物必需的营养元素 (一)植物必需的营养元素 植物体内某种元素的有无或含量高低不能做为判定该元素是否必需的标准。阿隆(Arnon)和斯托德(Stout)(1939)年提出了判定植物必需营养元素的三条标准: 1(该元素对所有植物的生长发育是不可缺少的。缺乏这种元素植物就不能完成生活史。 2(缺乏该元素后，植物现出特有的症状，只有补充该元素后，这种症状才能消失。 3(该元素必须直接参与植物的新陈代谢或物质构成，对植物起直接作用，而不是改善植物生长环境的间接作用。 根据这一标准，国内外公认的高等植物所必需的营养元素有16种，即氢、氧、碳、氮、磷、钾、硫、钙和镁、铁、铜、硼、锰、锌、钼和氯。 (二) 植物必需的营养元素的分组 1(植物必需营养元素的含量与分组。 根据植物体内含量的高低，一般将植物必需营养元素划分为大量营养元素和微量营养元素。 大量营养元素的含量在0.1%以上(占干重)，它们包括碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁和硫，共9种; 微量营养元素的含量少于0.1%，有的只有0.1μg/g，它们是铁、铜、硼、锌、锰、钼和氯，共计7种。 在16种必需营养元素中，一般农田土壤中氮、磷和钾的有效供应量少，而作物的需求量较大，必需通过施肥来满足作物对它们的需求。所以，氮、磷、钾被称为“植物营养三要素”。 2.营养元素的同等重要律和不可代替律。 虽然16种元素在植物体内的含量差异很大，但它们在植物生长发育过程中所起的作用是同等重要的，某种元素的特殊生理功效不能被其它元素所代替 3(营养元素的相互相似作用。 研究表明，某些元素能部分的代替另一元素的作用，例如硼能部分消除亚麻缺铁症，钠可以减少甜菜和意大利黑麦草的需钾量。这就是营养元素的相互相似作用。然而必须指出这种代替是部分的和短时间的，只能代替必需营养元素的非专一性功能，而不能代替其特殊生理功能。 三、必需营养元素的一般功能 K. Mengel 和E. A. Kirkby(1982)根据元素在植物体内的生物化学作用和生理功能将植物必需营养元素划分为4组。 第一组包括C、H、O、N和S。它们是构成有机物质的主要成分，也是酶促反应过程中原子团的必需元素。 第二组包括P、B、(Si), 它们可与植物体中的羟基化合物进行酯化反应形成磷酸酯、硼酸酯等;磷酸酯还参与能量转化。 第三组包括K、(Na)、Ca、Mg、Mn和Cl等。它们以离子形态被植物吸收，主要功能有:调节细胞渗透压，活化酶，或作为酶的辅酶(基)，或成为酶与底物之间的桥键元素;维持生物膜的稳定性和选择透性。 第四组包括Fe、Cu、Zn和Mo等。它们主要以配位态存在于植物体内，构成酶的辅基，除Mo以外也常常以螯合物，或络合物的形态被吸收。它们通过原子化合价的变化传递电子。 四、植物的根部营养 植物根系是植物吸收养分和水分的主要器官。因此，植物的根部对养分的吸收就是植物营养的核心。根系吸收养分的过程一般包括以下4个过程。 (一)土壤养分向根表的迁移 土壤中养分到达根表的方式有三种:即截获、扩散和质流，如图5-1。 1(截获 养分在土壤中不经过迁移，而是根系直接从接触的土壤颗粒表面吸收养分，类似于接触交换(contact exchange)，这种方式称为截获。然而由于与根系接触的土壤很少(1,3%)，一般不超过10%。 2(质流 植物的蒸腾作用和根系吸水造成根表土壤与土体之间出现明显的水势差，土壤水分由土体向根表流动，土壤溶液中的养分随着水流向根表迁移，称为质流。养分通过质流方式迁移的距离较长，数量较多。 3(扩散 由于土体与根表养分浓度出现差异时，引起的养分由土体向根表迁移过程，称养分的扩散作用。这种迁移一般随时都在进行。 不同迁移方式对植物养分吸收的贡献不同。在多数情况下，质流和扩散是根系获得养分的主要途径。 (二)养分在细胞膜外表面的聚集 到达根系表面的养分离子必需穿过由细胞间隙、细胞壁微孔和细胞壁与原生质膜之间的空隙构成的自由空间(相当于质外体)，才能到达细胞质膜。细胞壁的主要结构物质是纤维素。纤维素分子排列形成微纤维，其间隙为10 nm左右。细胞壁微孔，它们构成了物质进出细胞壁的通道，水分和无机离子可以由此进入。但一些大分子的螯合物则不容易进入(图6-2) . (三)养分的跨膜吸收过程 养分通过自由空间，到达原生质膜后，还需穿过该膜和各种细胞器(线粒体、叶绿体、液泡等)膜，才能进入细胞内部。养分的跨膜吸收分为主动吸收和被动吸收两种。 1(离子的被动吸收 离子的被动吸收主要是通过扩散作用进行的，在吸收过程中不需要消耗能量。离子被动吸收有以下两种方式: (1)简单扩散也叫自由扩散。当外部溶液浓度大于细胞内部浓度时，离子可以通过扩散作用由细胞外进入细胞内。 (2)杜南扩散 原生质中的蛋白质分子带有电荷，且固定在细胞内成为不扩散基，因而引起了阴、阳离子在细胞膜内外分布的不平衡。一般情况下，原生质中的蛋白质分子带有较多的负电荷，对外部溶液中阳离子的被动进入是有利的，从而使阳离子在根细胞内积累。 2(离子的主动吸收 植物细胞逆浓度(化学势、电化学势)梯度，消耗代谢能量，有选择性的吸收养分过程就叫主动吸收。关于主动吸收的机理，主要有两种假说: (1)载体学说 一般认为生物膜上含有被称为载体(Ion carrier)的分子，其主要作用是运输离子穿过细胞膜。它能与某些特定的蛋白质分子相结合，透过膜运输离子。 (2)离子泵学说 离子泵是存在于细胞膜上的一种蛋白质，它在有能量供应时可使离子在细胞膜上逆电化学势梯度主动的吸收。离子泵能够在介质中离子浓度非常低的情况下，吸收和富集离子，致使细胞内离子的浓度与外界环境中相差很大。 (四)根系吸收养分向地上部运输 根系吸收的养分首先进入木质部导管，然后再向上运输。这包括短距离运输和长距离运输两个过程。 1(短距离运输也叫横向运输，或径向运输。指养分由根的外表皮，穿过皮层进入中柱的过程。在该过程中，养分离子迁移有两条途径，即质外体途径和共质体途径(图8-2)。 2。长距离运输 长距离运输也叫纵向运输或径向运输，是指养分(无机离子和有机物质)和水分通过木质部和韧皮部的薄壁组织由根系向地上部，或由地上部向根系的运输。 (1)木质部运输 水和无机离子通过木质部向地上部输送。 (2)韧皮部运输 (3)木质部和韧皮部之间的养分转移 (4)韧皮部中养分的移动性 不同营养元素在韧皮部中的移动性不同。营养元素按其在韧皮部中移动性的难易程度分为移动性大的、移动性小的和难移动的三组(表5-1). 表5-1 韧皮部中矿质元素的移动性 移动性大 移动性小 难移动 氮 铁 硼 磷 锰 钙 钾 锌 镁 铜 五、植物叶部对养分的吸收 植物除了以根系吸收养分外，还能通过叶片等地上部吸收养分，这种营养方式称为植物的叶部营养或根外营养。 (一)叶片吸收养分的机理 植物叶表皮细胞的蜡质层疏水性强，水分及其溶于水的无机离子通过蜡质层上的间隙到达角质层。因其有微细孔道(外质连丝)，是叶片吸收养分的通道。当溶液经过角质层孔道到达细胞壁后，还要进一步经由细胞壁中的外质连丝到达原生质膜。养分跨膜过程与根系类似。 (二)叶面营养的特点 1(直接供给植物养分，防止养分在土壤中的固定。见效快、效率高。 2(叶部营养在一些特殊情况下，如根系吸收能力下降、土壤干旱、土壤施肥困难等情况下是一种有效的补肥方式。 3(但是叶面喷肥往往肥效较短暂，需多次喷施，每次施肥量有限。因此，根外营养不能代替根部营养，只能用于解决一些特殊的植物营养问题。 (三)叶面营养的影响因素 1(叶片类型 水生植物和生长在潮湿环境中的植物，蜡质层薄，吸收养分容易;而旱生植物叶片蜡质层厚，吸收较困难。双子叶植物叶面积大，叶片角质层较薄，比单子叶植物容易吸收。 2(矿质元素种类与浓度 叶片对氮素的吸收速率依次为:尿素>硝酸盐>铵盐;对钾肥的吸收速率为:KCl,KNO3,KH2PO4。在一定的范围内，适当提高养分浓度有利于养分吸收。 3(湿润叶片时间 溶液在叶片上的附着时间越长，越有利于养分吸收。 4(喷施时期 一般应选择早晨上午露水干后，或下午太阳落山前，或者是无风的阴天为好。 第二节 影响植物吸收养分的环境条件 一 、介质中的养分浓度 二 、光照与温度 三 、土壤水、气状况 四 、土壤的酸碱性与氧化还原状况 五 、营养介质中离子间的相互作用 一、介质中的养分浓度 为了保证植物整个生育阶段的养分供应，土壤溶液中的养分浓度必需维持在一个适宜于植物生长的水平。当介质中养分浓度等于某一浓度时，吸入量与流出量相等，这时根系不从外界吸收养分，这个浓度就叫土壤养分临界值。例如当介质中磷的浓度低于10-6mol/L时，大多数植物吸收磷素就比较困难。 二、光照与温度 光照对根系吸收矿质养分一般没有直接影响，但是可以通过影响蒸腾作用和光合作用，间接的影响根系对养分的吸收和运输。如在光照情况下，蒸腾作用强，养分通过质流作用到达根表的数量多，有利于养分吸收。 温度对根系吸收养分的影响，首先表现在温度对系的生长和根系活力的影响。而根系吸收养分与根系活力密切相关。一般在6?,38?的范围内，养分吸收随温度升高而加快 三、土壤水、气状况 (一)土壤水分 1.土壤水分影响作物根系的生长发育。 2.土壤水分影响土壤中养分的浓度、有效性和养分的迁移。 3.土壤水分通过影响土壤通气性、土壤微生物活性、土壤温度等，影响养分形态、转化及其有效性。 (二)土壤通气性 1.影响根系的呼吸作用; 2. 影响有毒有害物质的产生; 3.通过控制Eh影响土壤养分的形态与有效性。 四、土壤的酸碱性与氧化还原状况 (一)土壤的酸碱反应(pH) 1(影响根细胞表面的电荷状况。 2(影响养分的形态和有效性。 3(影响土壤微生物的种类与活性，从而影响养分的转化。 (二)土壤的氧化还原状况对养分吸收的影响 五、营养介质中离子间的相互作用 (一)离子间的拮抗作用 溶液中某一离子存在或过多能抑制另一离子吸收的现象。如H2PO4-与Cl-之间，NO3-与Cl-之间，都有对抗作用。 (二)离子间的相助作用 指溶液中某一种离子的存在有利于根系吸收另一些离子的现象。阴离子对阳离子的吸收都具有一定的相助作用。Ca2+离子对多种一价阳离子的吸收有相助作用。 第三节 植物的营养特性 一、植物营养的多样性 二、植物不同生育期的营养特性 三、植物营养与根系特性 一、植物营养的多样性 在长期的进化与适应过程中，许多植物都形成了自己的营养特性。 (一)有益元素和毒性较大的元素 除了一般公认的16种必需营养元素外，还有一些元素并不是所有高等植物所必需，但它们对某些植物是必需的，这些元素就称为有益元素。比如钠对一些C4植物是一种微量营养元素，但对C3植物则不是。硒(Se)可以促进富硒植物的生长，同时它也是食物链中的重要元素。镍(Ni)是豆科植物中脲酶的组分。 有些元素不是植物的必需营养元素，也不是有益元素，当它们在植物体内累积过多时，就会对植物生长发育产生不良影响，有些虽不影响植物生长，但能通过污染食物链，危害人类或家畜健康。这些元素统称为“毒性较大元素”，或“有毒元素”。它们是:I、Br、F、AI、Cr、Pb、Cd、Hg等。 (二)植物的超积累吸收及其利用 在长期的适应环境和进化过程中，有些植物形成了超量吸收和积累某些元素(特别是一些重金属元素)的能力，这些植物被称为超积累植物(hyperaccumulators)。植物对重金属元素的超积累一方面可以利用这些植物修复被重金属污染的土壤，即植物修复(phytoremediation);另一方面通过在低品位矿石或高重金属含量的土壤上种植这些植物，生产金属植物，即植物开矿(phytomining)。 (三)植物营养遗传特性的差异 植物对环境有一定的适应性，许多栽培植物不能正常生长甚至遭致死亡的地方，野生植物却能蓬勃生长。同一种作物的不同品种或品系，吸收养分的能力差异也很大。研究植物营养基因型的差异，有目的筛选一些高效吸收型，或能够忍耐各种不同胁迫环境(如盐、酸、重金属、缺磷、缺铁等)的植物，对节约肥料投入，开发利用荒地资源具有重要的意义。 二、植物不同生育期的营养特性 植物根系从介质中吸收养分的整个时期，就叫作物营养期。作物在不同生育阶段中对营养元素的种类、数量和比例等都有不同要求，这种特性就叫植物营养的阶段性。 一般作物营养有两个关键时期，即作物营养临界期和作物营养最大效率期。 1(作物营养临界期 作物营养临界期是指某种养分缺乏、过多或比例不当对作物生长影响最大的时期。在临界期，作物对某种养分的需求的绝对数量虽然不多，但很迫切，若因某种养分缺乏、过多或比例不当而受到损失，即使在以后该养分供应正常也很难弥补。 大多数作物磷素营养的临界期多出现在幼苗期，冬小麦在分蘖初期;玉米在出苗后一周左右;棉花在出苗后10,20 d。作物氮素营养临界期也在生育前期。 2(作物营养最大效率期 作物营养最大效率期是指某种养分能够发挥最大增产效能的时期。在这个时期作物对某种养分的需求量和吸收量都是最多的。玉米氮素营养最大效率期一般在喇叭口至抽雄初期;小麦的在拔节至抽穗期;棉花在开花结铃期。 三、植物营养与根系特性 (一)根系形态特征与养分吸收 根系吸收养分的能力与其形态特征密切相关。 根系的形态特征包括根系的入土深度、单位土体中根的数量，即根密度、根毛数量、根系的直径、长度，根系表面积、根尖数量等。 1(一般多年生植物和一年生植物根的形态不同。多年生植物根系发达，根粗壮，但是吸收养分并不好。所以在考虑苹果、葡萄树等的根系吸收能力时，只需考虑细小根的作用。双子叶植物与单子叶植物的根系形态也不相同。双子叶植物如棉花，它是主根系，主根向下生长用以输送养分和水分，主根上侧根的功能是吸收养分和水分。 2(根系密度 3(根系长度、直径、表面积等 4(根毛。 5(根尖的数目。 (二)植物根际及其营养作用 根际一般指离根轴表面约数毫米的土壤。植物根系吸收养分和水分的过程，主要发生在此;根系的排泄或分泌物，也主要释放在这一区域。 1( 根际分泌物 在植物生长过程中，根系向根际会释放一系列物质。还会分泌一些专一性的分泌物，如禾本科植物缺铁时，根系会分泌大量的麦根酸，以增加铁的有效性和对铁的吸收。 根系分泌物的营养作用主要表现在:活化土壤养分，如苹果酸、柠檬酸、麦根酸等;通过酸化土壤、改变氧化还原电位、螯合等方式，增加土壤中磷、铁、锰、铜等养分的有效性及移动性;抵御过量的铁、铝、锰，以及重金属元素对根系毒害作用， 2( 根际微生物 3( 植物根际微生物的数量远远高于土体。 4( 根际pH和氧化还原电位 第四节 合理施肥的基本原理 一、养分归还学说 二、最小养分律、限制因子律及报酬递减律 三、施肥量的估算与施肥时期、方法的确定 一、养分归还学说 德国化学家李比希(J.V. Liebig)在提出矿质营养学说后，并进一步提出了养分归还学说，他认为:随着作物每次种植与收获，必然要从土壤中取走大量养分，使土壤养分逐渐减少，连续种植会使土壤贫瘠;为了保持土壤肥力，就必须将植物带走的矿质养分和氮素以施肥的方式归还给土壤，对恢复和维持土壤肥力有积极意义。然而归还学说也有一定的局限性，如对有机肥的作用重视不够，但至今仍是指导施肥的基本原理之一。 二、最小养分律、限制因子律及报酬递减律 1(最小养分律 是李比希于1943年提出的。大意是:植物生长发育需要吸收各种养分;然而，决定作物产量高低的是土壤中有效含量相对最小的那种养分。 最小养分的理解应注意下面几个问题:?决定作物产量高低的是土壤中某种对作物需要量来说是最少的，而不是绝对量最少的那种养分。若某田块的速效磷和有效锌分别为10 mgkg-1和1.5 mgkg-1，则最小养分为磷，而不是锌。?最小养分不是固定不变的。当土壤中原有的最小养分因施肥而得到补充，它就不再是最小养分。?最小养分是作物增产的显著因素，要想提高产量，必须补充最小养分。 2(限制因子律 1905年英国布来克曼(Blackman)把最小养分律扩大到养分以外的生态因子，如光照、温度、水分、空气和机械支持等，提出了限制因子律。其含义是:增加一个因子的供应，可以使作物生长增加;但在遇到另一个生长因子不足时，即使增加前一个因子，也不能使作物增产，直到缺少的因子得到满足，作物产量才能继续增长。限制因子律是最小养分律的扩大和延伸，它包括养分以外的各种因素。 3(报酬递减律 其含义是:在其它经济技术条件不变的情况下，随着某项投资的增加，每单位量投资的报酬是递减的。德国的农业化学家米采利希(E. A. Mistcherlish)等人于20世纪初，在总结前人工作的基础上，以燕麦为供试材料，研究了施磷肥量与产量的关系，得到了与报酬递减律相似的规律。即在技术条件相对稳定的情况下，随着施肥量的增加，作物总产量是增加的，但单位施肥量的增产量是依次递减的。 三、施肥量的估算与施肥时期、方法的确定 (一)施肥量的估算 1(定性的丰缺指标法 2(目标产量法也叫养分平衡法。 3(肥料效应函数法 (二)施肥时期、方法的确定 1(施肥时期 施肥时期的确定应以提高肥料增产效率和减少肥料损失，防止环境污染为基本原则。因此，作物的营养规律和土壤供肥特性应是确定施肥期的依据。所以，应采取基肥、种肥与追肥相结合的方式。 (1)基肥 播种或定植前结合土壤耕作所施的肥料称为基肥。基肥的作用一是培肥改良土壤;二是供给作物养分。 (2)种肥 播种和定植时施于种子附近，或与种子同播，或用来进行种子处理的肥料称为种肥。目的是一方面供给幼苗养分，另一改善种子床或苗床的理化性状。 (3)追肥 追肥是在作物生长期间施用的肥料，其目的是满足作物每个生育阶段的营养需求。一般施用速效性化肥或腐熟有机肥。 在养分总量确定的前提下，合理安排基肥和追肥的比例、施肥的具体时期，依作物种类、肥料性质、气候、土壤状况而定。 2(施肥方法 施肥方法包括土壤施肥，茎叶施肥和灌溉施肥等。 (1)土壤施肥 将肥料施于土壤，由植物根系吸收。方法有撒施和集中施肥。常用的方法有条施、穴施、环状施、放射状施、带状施、浸种、拌种以及蘸秧根等。 (2)茎叶喷施 将肥料配成溶液，喷洒在作物的茎叶上，靠叶片和幼嫩枝条吸收，称为茎叶喷肥或根外追肥。 (3)灌溉施肥 就是将肥料溶于灌溉水中，随着灌溉水将肥料施入土壤或生长介质。