中华山蝠牙齿的脱换模式

中华山蝠牙齿的脱换模式 ?3? ?? 毅 吴 石红艳 刘胡锦矗 昊 ( ? 绵阳师范学院珍稀动物生态与系统进化研究所 绵阳 621000; ? 广州大学生命科学学院 广州 510006; )? 西华师范大学珍稀动植物研究所 南充 637002 () 摘要 : 笔者于 1997 年对中华山蝠 N ycta lus velu tinus牙齿的脱换模式进行了研究 。共观察幼蝠 200 只 次 。中华山蝠初生仔共有 22枚乳齿 ,齿式为 2111210 /3111210 ,各乳齿略向舌侧倾斜 ,除乳前臼齿齿冠 不分叉外 ,其余乳齿齿冠均分为三叶 。 4 d龄开始换齿 , 31 d 龄左右脱换完毕 。乳齿的脱落顺序是 : 上 2 1 1 1 2 1 21 颌 , PM?PM?C? I? I;下颌 , I ?PM ?I ? I ?PM ?C ; 恒齿萌生的顺序为 : 上颌 , M?PMC??1 2 2 3 1 1 2 13 1 2 M?PM?M? I? I,下颌 , M ? IP?M ? I?M ? I? PM ?C ?M 。1 1 2 2 2 3 1 1 3 () 关键词 : 中华山蝠 ;翼手类 蝙蝠 ;牙齿脱换 ( ) 中图分类号 : Q95413 文献标识码 : A 文章编号 : 0250 23263 2010012125 205 Too th Rep la cem en t Pa ttern in N yc ta lu s ve lu tin u s ?? ? ?3 HU J in2ChuSH I Hong2YanL IU H aoWU Yi ( ? Institu te of R a re A n im a l Ecology and S ystem Evolu tion, M ianyang N orm a l U n iversity, M ianyang 621000; ? S chool of L ife S cience, Guangzhou U n iversity, Guangzhou 510006; )? Institu te of W ild R a re A n im a ls and P lan ts, X ihua N orm a l U n iversity, N anchong 637002, Ch ina ) (A b stra c t: Too th rep lacem en t p a tte rn wa s ob se rved in V illu s Noc tu le B a t N ycta lus velu tinusin 1997 and 200 sp ec im en s had been invo lved in th is study. The den ta l fo rm u la of m ilk tee th wa s I 2 /3 , C1 /1 , PM 2 /2 , M 0 /0 = 221The first decay and e rup tion of too th took p lace in 4 days and 14 days afte r b irth, re sp ec tive ly. The 2 te rm ina tion of decay and e rup tion wa s in 31 days afte r b irth. The sequence of decay of the m ilk tee th we re PM, 1 1 1 2 PM, C, I, Iin upp e r jaw and I , PM o r I , I , PM , C in lowe r jaw. The e rup tiona l sequence of the 1 2 2 3 1 1 1 2 1 2 1 3 1 2 p e rm anen t tee th we re M, PM, o r C, M, PMo r M, I, Iin upp e r jaw and M , I o r PM , I o r M , I o r 1 1 2 2 2 3 PM, C, Min lowe r jaw. 1 1 3 () Key word s: N ycta lus velu tinus; Ch irop te ra B a ts; Too th rep lacem en t 牙齿是哺乳动物消化系统的重要器官之 供重要参考 。有关蝙蝠牙齿脱换的研究报道不 一 ,也是哺乳动物生存竞争中捕获食物和防御 , 森 井 隆 三 、R eede r、 Stegem an、W eb ste r、 多 ( Funako sh i 分 别 对 东 亚 伏 翼 P ip istrellus 敌害的必要武器 。在哺乳动物的长期进化过程 (中 ,哺乳动物的牙齿不仅具 有形 态的 分 化 形 ( ) 基金项目 国家自然科学基金项目子课题 No. 30499341 , ) 成分化齿 ,而且在个体生长发育的过程中 ,还 () 四川省教育厅青年基金项目 No. 2006B083 ,绵阳师范学院重 具有乳齿和恒齿之分 。乳齿的脱落和恒齿的萌 () 点项目 No. MA2005009 ; 3 通讯作者 , E2m a il: wuyizhouq@ 263. ne t; 生与物种的食性及个体发育中的食性变化有 第一作者介绍 石红艳 ,女 ,教授 ; 主要研究方向 : 蝙蝠生理生 关 ,脱换完毕的时间对幼体独立外出采食具有 态及分类 ; E2m a il: shylh310 @ 163. com。 [ 1 - 2 ] 重要意义 。因而对动物牙齿脱换模式的研 收稿日期 : 2009 207 202 ,修回日期 : 2009 211 215究可为进一步研究该物种的生理生态学特性提 ( ) ) abram us、食 鱼 蝠 P izonyx vivesi 、莹 鼠 耳 蝠 2 结 果 () () M yo tis lucifugus、白毛鼠耳蝠 M. a lbescens、 ( ()日 本 马 铁 菊 头 蝠 R h inolophus ferrum equ inum 对 200 只次 含重捕的 幼蝠的乳齿形态 、 )n ippon 的牙齿脱换模式进行过研究 ,这些研究 乳齿的脱落及恒齿的萌生情况进行观察记录 。 () 显示 ,不同种类的蝙蝠牙齿脱换模式有一定差 其中 42只为 1 d龄 , 69只次 2,33 d龄 1 , [ 1 , 3 - 6 ] () 88 只次 33 d龄以上 表 1 中未列出 。在观察 异 。 ( ) 中华山 蝠 N ycta lus velu tinus属 哺 乳 纲 翼 ( ) 的 1,33 d 龄的幼蝠中有 103 只次 38 只 分 ( )手目 Ch irop te ra动物 ,是中国特有的房栖性蝙 别有 1,6次的重捕记录 。 蝠 ,捕获蚊等能够传播疾病的昆虫为食 ,与人类 211 乳齿有着密切的关系 。但事实上 ,人类对该物种了 [ 7 - 10 ] 21111 乳齿的形态及变化 中华山蝠出生时 就解得并不多 。笔者于 1996 ,1998 年对该 物种的生态及个体发育进行过研究 ,并报道过 有 22 枚发育完好的 乳齿 , 齿 式为 2111210 / 其繁殖生态 、活动节律 、生长发育及年龄估算研 ( ) 3111210 n = 42 。各乳齿较细长 ,齿冠略向舌[ 8 - 10 ] 究结果 ,现进一步对该物种生长过程中牙 倾斜 。除乳前臼齿齿冠不分叉外 ,其余乳齿齿 齿的脱换情况进行报道 。 冠均分为三叶 。乳犬齿齿冠的分叉不及门齿的 () 明显 图 1 。随着日龄的增长 ,乳齿的倾斜度 逐渐减 小 。 4 d 龄 后 , 乳 犬 齿 已 与 颌 面 垂 直 。 1 研究 ,其对应的乳齿会被挤 当恒齿齿冠破出牙龈时 111 研究地点 研究地点在四川省南充市西 华 在颌骨外侧 。20 d 龄的个体 ,乳齿齿冠分叉不师范大学老校区内 。该校区陈旧的木瓦结构 建太明 显 , 犬 齿 已 无 分 叉 , 此 时 乳 齿 略 带 黑 色 。 筑物较多 ,适于中华山蝠栖息 。主要选择栖 息21112 乳齿脱落时期与顺序 中华山蝠乳齿 ( 在该校 舍内 第 2 幢 30 4?8 ′1314 ″N , 106 0?4 ′ 脱落总趋势是下颌乳齿较上颌的先脱落 。下颌 ) 5613 ″E 屋 檐 上 的 6 群 中 华 山 蝠 为 研 究 对 [ 10 ] 乳门齿 、乳犬齿脱落时期较上颌的早 ,下颌前臼 象 。 齿脱落较上颌的晚 ,当然也有特例 。由表 1 可 112 年龄的确定 在中华山蝠产仔育幼期间 , [ 10 ] 以看出 ,中华山蝠出生后第 4 天 ,上颌第二枚乳 采用标志重捕法对幼蝠进行纵向跟踪调查 。 前臼齿已脱落 。出生后第 5 天 ,下颌第一枚乳 幼蝠独立生活前 ,采用手捕法直接从栖息处捕 门齿脱 落 。根 据表 中 各乳 齿脱 落 分 布 的 年 龄 捉 。幼蝠独立生活后 ,则用雾网在其傍晚飞出 段 ,可知中华山蝠上颌乳齿脱落顺序为 :第二枚 时捕捉 。将 捕 捉 到 的 幼 蝠 观 察 测 量 后 , 用 重 乳前臼齿 ?第一枚乳前臼齿 ?乳犬齿 ?第一枚 011 g的标记环标记 ,然后全部释放 ,对于不会 2 1 1 1 ( 乳门齿 ?第二枚乳门齿 PM?PM?C? I? 飞的幼蝠则放回原栖息处 。每隔 3,5 d 重捕 1 2 [ 10 ] ) 1;下颌乳齿脱落顺序为 : 第一枚乳门齿 ?第 () 次 。共标记幼蝠 388只次 含重捕的 。 二枚乳前臼齿或第二枚乳门齿 ?第三枚乳门齿 113 牙齿的观察记录 对乳齿形态 、乳齿脱落 ( ?第一乳前臼齿 ?乳犬齿 I? PM?I? I? 1 2 2 3 及恒齿萌生情况的研究主要采用肉眼直接观察 ) PM?C。也有的个体下颌第二枚乳前臼齿 1 1 法 ,即在标记时直接对活体进行观察 。恒齿的 脱落时间晚于第三乳门齿 。乳齿全部脱落最早 萌生情况以齿冠破出牙龈为 。对跌落在地 在 23 d龄 ,最晚在 31 d龄 。 上的死亡个体 ,用 10 %的甲醛固定 , 5 %的甲醛 34 枚 , 齿 式 为 中 华 山 蝠 有 恒 齿 212 恒 齿 保存 。用水煮法剥制头骨标本 ,将头骨在三目 2111213 /3111213。恒齿萌生总的趋势是 ,下颌 () 体视显微镜 产地 : 上海 ,型号 : XTJ 230 下详细 恒齿较上颌恒齿早 ,最后一枚前臼齿和第一枚 观察乳齿的着生情况及外部形态 ,并用 600 万 () 臼齿相对较早 表 2 。也有个别上颌第一枚前 像素的佳能数码相机拍照 。 ()臼齿 最先 破 出牙 龈 。恒 齿 除 臼 齿 不 脱 换 外 Ta b le 1 The sequen ce of deca y in dec iduou s of den t it ion of youn g N yc ta lu s ve lu tin u s from b ir th to 33 da y s in a ge ( )日龄 D ays in age d I1 I2 I3 C PM1 PM2 4 5 6 8 9 1 ,3 10 11 12 13 14 15 16 17 18 20 21,22 23 24 25 26 27 28 29 30 31,33 43 上颌 + + + + + 1 1 1 Upp e r + + + + - 2 3 1 1 2 2 1 1 3 2 1 1 2 1 1 3 1 1 3 3 jaw + + + - - 2 1 1 1 2 - - - 2 + + 4 3 - + - - - 1 1 - - - - - 1 2 2 4 4 43 2 1 2 + + 3 1 下颌 + + + + Lowe r - + + 1 1 1 1 + + + 1 jaw - + + + + - 2 1 1 2 2 + + 1 2 1 - + - 1 - + + 1 - - - + 1 + - 1 1 1 - - - + 1 - - - + - - 3 1 2 2 3 1 - - - - - - 1 3 2 8 1 5 4 + : 有乳齿 ; - : 无乳齿 ;表中的数字表示幼蝠个体数 。 + : P re sence of m ilk too th; - : D ecay of m ilk too th; The num be rs in the tab le m ean ind ividua ls of young N ycta lus velu tinus. 图 1 中华山蝠初生幼仔的乳齿 F ig. 1 M ilk tee th of n ew born N yc ta lu s ve lu tin u s () () A. 上颌乳齿 外侧面观 ; B. 下颌乳齿 外侧面观 ; C. 示乳齿齿式 ; () () D. 上颌右侧乳齿 齿冠面观 ; E. 下颌左侧乳齿 齿冠面观 。 L ate ra l view of m ilk tee th in upp e r jaw; B. L a te ra l view of m ilk tee th in lowe r jaw; C. D en ta l fo rm u la of m ilk teeth; ( ) ( ) D. M ilk tee th in righ t side of upp e r jaw crown view; E. M ilk tee th in left side of lowe r jaw c rown view. 肉眼便可见埋在牙龈内的臼齿和前臼齿的轮 萌生在原来乳齿着生的位置 ,随着恒齿的发育 , 乳齿会被挤到颌骨外侧 。幼蝠 9 ,10 d 龄时 ,廓 。下颌恒齿在幼仔生后约 2周龄时开始破出 2 ( ) ) ,近三周龄 26 d 龄 左右长齐 ; 上颌恒齿 牙龈 I;下颌 : 第一枚臼齿 ?第一枚门齿或第二枚 前臼齿 ?第二枚门齿或第二枚臼齿 ?第三枚门 则在 生 后 约 第 三 周 开 始 破 出 牙 龈 , 31 d 龄 长 (齿或第一枚前臼齿 ?犬齿 ?第三枚臼齿 M? 1 齐 。恒齿萌生的先后顺序大致为 :上颌 :第一枚 ) IP?M? I?M? I? PM?C?M。有的个 体下颌 12 22 31 1 3 臼齿 ?第二枚前臼齿或犬齿 ?第二枚臼齿 ?第 PM在下颌 C长出后才长出 。恒齿长 齐最早1 1 在 26 d龄 ,最迟在 31 d龄 。 一枚前臼齿或第三枚臼齿 ?第一枚门齿 ?第二 1 2 1 2 1 3 1 ( 枚门 齿 M? PMC??M? PMM?? I? 表 2 不同日龄的中华山蝠恒齿的萌生情况 Ta b le 2 The sequen ce of erup t ion in perm an en t den t it ion of the youn g N yc ta lu s ve lu tin u s from b ir th to 33 da y s in a ge ( )日龄 D ays in age d 1 2 1 1 2 12 3 IICPMPMM MM1 ,16 17 18 20 21 ,22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 70 - - - - - - - - - - - - - + - - 1 1 1 1 - - - + - - - - - - + - + + - - 1 上颌 1 - - + - + + + - 1 Upp e r 1 jaw - - + + + + + - 1 1 - - + + + + + + 1 1 1 3 3 1 4 1 + - + + + + + + + + + + + + + + 1 1 1 4 1 5 1 2 1 ( )日龄 D ays in age d IIICPMPMMMM 12311 2 12315 16 17 18 20 21 22 23 1 ,13 14 24 25 26 27 28 ,33 63 - - - - - - - - - - - - - - - + - - 1 + - - - - + + - - 1 1 + + - - - + + + - 下颌 1 2 + + + - + + + - - 1 2 1 Lowe r 1 jaw + + + + + + + - - 1 + + + + + + + + - 1 1 2 1 + + + + + + + + + 1 2 3 5 2 19 + :恒齿已萌生 ; - : 恒齿未萌生 ; 表中的数字表示幼蝠个体数 。 + : E rup tion in p e rm anen t too th; - : Non - e rup tion in p erm anen t too th; The num bers in the tab le m ean ind ividua ls of young N ycta lus velu tinus. 他部位 ,以防跌落 ,中华山蝠即属于此类 。有些 3 讨 论 种类的蝙蝠幼仔的乳齿退化 ,但母蝠在育幼期 311 乳齿的形态及变化 牙齿是哺乳动物消 化( ) 下体会长出假乳头 fa lse tea ts,供幼蝠用嘴衔 [ 11 ] 系统的重要器官 ,但在哺乳期 ,因靠母乳维持 营着以挂在母蝠身上 。 养 ,并不需要牙齿的咀嚼作用 ,所以许多哺乳 动蝙蝠的乳齿在数周内随幼蝠的生长会逐渐 [ 11 ] 物出生时没有牙齿 。然而 ,蝙蝠由于其特 殊脱落 ,恒齿逐渐长出 。食虫蝙蝠的恒齿几乎同 的生活方式 ,即倒挂式栖息 ,大多数蝙蝠物种 初 时长出 ,而在食果类蝙蝠 ,恒齿的萌出可能延长 生的幼仔已长出多达 22枚发育很好的乳齿 , 称[ 11 ] ( ) 为“悬挂齿 ”c lu tch ing tee th 。因为 齿 冠分 到几个月 。中华山蝠属于典型的食虫类蝙 [ 9 ] 叉 ,幼蝠可以用它更好地咬住母体的乳头或其 蝠 ,幼仔乳齿的发育情况与其他食虫蝙蝠相 似 。 20 d龄左右的个体 ,乳门齿齿冠分叉不太 致谢 本研究得到安徽师范大学生物系梁仁济在母体乳头上或其他部位磨损之故 ;此外 ,此时 乳齿略带黑色 ,是否由于营养转向供给恒齿 ,使 教授及日本山口大学松村澄子博士的指导和帮 乳齿缺乏营养渐渐老化变黑 ? 有待于进一步研 ,标志重捕工作得到了西华师范大学 1994 , 助 究 。 1997级研究生段 彪 、李艳 红 、吴 华 、张泽 均 、张312 牙齿的脱换模式 不同种类的蝙蝠牙齿 的洪茂 、朱华 、刘学彬等同学的帮助 ,特此深表感 谢 ! 脱换顺序不同 ,食鱼蝠上颌乳齿的脱落顺序 大 [ 3 ] 致是 :乳前臼齿 ?乳犬齿 ?乳门齿 。苍白 洞参 考 文 献 ()蝠 A n trozous pa llidus乳齿脱落顺序则为 : 乳 臼 [ 1 ] [ 1 ] 森井隆三. 香川县东亚家蝠的生物学研究 2. 牙齿的脱 齿 ?乳 门齿 ?乳犬 齿 。中华 山 蝠 上 颌 乳 () ( ) 换 日文 . 哺乳动物学杂志 , 1978 , 7 4 : 219 - 223. 齿脱换大致顺序与食鱼蝠一样 。对于下颌乳齿 F reem an P W. Fo rm , func tion, and evo lu tion in sku lls [ 2 ] 的脱换 ,食鱼蝠及苍白洞蝠等种类是乳门齿最 and tee th of ba ts?Kunz T H , R acey P A. B at B io logy and 先脱落 ; 东亚伏翼则是第一乳门齿和第二乳前 Con serva tion. W ash ington and London: Sm ith son ian [ 1 ] In stitu tion P re ss, 1998 , 140 - 156. 臼齿先脱落 。R eede r认为乳臼齿先脱落与恒 [ 3 ] R eede r W G. The deciduou s den tition of the fish2eating [ 3 ] 臼齿急速萌生有关 。就恒齿的萌生而言 ,食 ba t, P izonyx vivesi. O cca s Pap M u s Zoo l, 1953 , 545: [ 1 , 3 ] 鱼蝠和东 亚伏 翼 的上 颌臼 齿 萌生 均较 早 , 1 - 5. 中华山蝠上下颌均是第一臼齿最先萌生 。总的 Stegem an L C. Too th deve lopm en t and wea r in M yo tis. J [ 4 ] 说来 ,中华山蝠与日本森井隆三报道的日本香 M amm a l, 1956 , 37: 58 - 63. [ 1 ] W eb ste r W D. Too th rep lacem en t p atte rn s in M yotis 川的东亚伏翼 牙齿脱换模式很相近 ,乳齿脱 [ 5 ] ( ) a lbescens. J M amm a l, 1981 , 62 2 : 422 - 423. 落顺序基本一致 ; 不同的是日本香川的东亚伏 Funako sh i K, Fukue Y, Taba ta S. Too th developm en t and [ 1 ] [ 6 ] 翼上颌乳齿较下颌的脱落时间早 ,中华山蝠 rep lacem en t in the Jap ane se grea te r ho rse shoe ba t, 则相反 ;中华山蝠与东亚伏翼均属于蝙蝠科 ,这 R h inolophus ferrum equ inum n ippon. Zoo logical Sc ience, 同一科物种的乳齿脱换具有一些相似之 ( ) 1992 , 9 2 : 445 - 450. [ 1 ] 石红艳 ,吴毅 ,胡锦矗. 中华山蝠的研究进展及保护对 处 。此外 ,由于我们与森井隆三 确定恒齿萌 [ 7 ] ( ) 策. 四川动物 , 2000 , 19 1 : 39 - 40. 生的标准不同 ,因而恒齿萌生时间有一定的差 石红艳 ,吴毅 ,胡锦矗 ,等. 中华山蝠繁殖生态的研究. [ 8 ] ( ) 兽类学报 , 2001 , 21 3 : 210 - 215. 异 。本研究发现中华山蝠上颌门齿脱落时间较 石红艳 ,吴毅 ,胡锦矗. 中华山蝠的昼夜活动节律与光 其他乳齿晚 ,说明上颌门齿是极其重要的悬挂 ( ) 照等环境因子的关系. 动物学杂志 , 2003 , 38 5 : 25 - [ 9 ] 齿 ;而对于恒齿的萌生 ,上颌与下颌的最后一枚 30. 石红艳 , 刘昊 , 吴毅 , 等. 中华山蝠的生长发育及年龄 前臼齿和第一枚臼齿均较早破出牙龈 ,臼齿与 ( ) 估算. 兽类学报 , 2008 , 28 1 : 42 - 48. [ 10 ] 前臼齿是咀嚼食物的磨牙 ,这为食性的转变做 Schober W. The L ive s of B a ts. C room H elm , London and 好了准备 。中华山蝠在生后 31 d 龄左右牙齿 Canbe rra: C room H e lm , 1984 , 154 - 157. [ 11 ] 脱换完毕 ,较其自由飞翔时期 35 d 龄左右稍提 [ 8 ] 前几天 ,这与其逐渐学会独立生活相适应 。