【doc】杉木无性繁殖与无性系育种

【doc】杉木无性繁殖与无性系育种 杉木无性繁殖与无性系育种 总74期捅北棘北技 杉木无性繁殖与无性系育种 蓝太刚 虽然历史上杉木主要是通过扦插等无性繁殖技术来世代沿传,但五十年代以来杉木实生 繁殖技术从理论上到实践上都被过分强调了.只是近几年来随着杉木无性繁殖的一些关键技 术有所突破,杉木无性繁殖的意义才重新被人们所认识本文拟就杉木无性繁殖和无性系育 种若干理论和实践问题作一述洋,以期能抛砖引玉. 一 ,遗传增益 对数最性状而言,由群体选择所获得的遗传增益为 :日...—I_f?旦………………………………(】) .' 式中d为遗传增益,为选择差,H为遗传力,;为表现型方差,j为加性方差, ;为显性方差,为上位方差.上式表明遗传增益与选择差和遗传力成正比. 有证据表明,林木中普遍存在显性遗传和上位遗传效应,对杉木等异花授粉树种而言, 有性繁殖时中选群体的非加性遗传方差大部份不能遗传,此时其遗传力为 日:………………………………………………………(2)' 同(1)式比较,可见有性繁殖时遗传较无性繁殖来得低. 在遗传力既定时,遗传增益取决于选择差.有性育种一般是在一个群体内选择一组个体 作为自由授粉群体的亲本,这样选择差就较小,而无性系育种时,仅选用群体中极少最个 体,选择差较大.所以,从理论上讲,无性鐾堕些耷性繁殖直墨壹塑亟谴缝羹! =,部位效应 部位效应(topophy~is)包括年龄效应(peri~hysis)和位置效应(Cyclophsis).所谓 年龄效应就是指老树卜的枝条难以扦插生根.所谓位置效应是指用成年树冠上的枝条扦插或 嫁接对,无性系分生株出现斜生现象.杉木也存在部位效应,比如从成龄杉木上采集枝条扦 插时生根较困难,杉木嫁接种子园的林木常有偏冠现象等.但采用1—2年生的实生苗或10 年生以F的优良单株的萌条作母株,辅适当的促萌,-利用监颈萌蘖条作为无眭繁 材料,则克服了穗条的年龄效廑和健置效应. 三,"退化问匦 杉木无性系育种没有得到应有的重视与林学界流行的这样一种观点有关连续多代的无 性繁殖会使杉木出现早衰,即遇化这种观点的理论渊源是李森科的生活力假说t性细胞的 结合是产生活力的源泉,无性繁殖的后代来弪性细胞的结合必然引起退化,且这种退化有累 加性和不可逆性 如果把"退化"定义为"在相同的环境条件下子代比亲代有较低的生存能力",那么现 代遗传学不能为这种观点提供证据,相反,,现在一般认为李森利的生活力假说是错误的.如 果把"退化"定义为"子代较亲代对某种逆境(如病虫害)有较低的抗性,那么,这种 *本文荦橱太三先生审阐,谨致谢意. l2杉木无性繁殖与无性系育种90.4期 退化是存在的,因为无性系的遗传基础比较单纯.但这种"退化"可以通过抗性育种等 措施来避免.如果把退化"定义为子代呈现出幼年结耔等早衰现象",那么这种"退 化"对有些树种是存在的,对有些树种则不存在有些植物(尤其是园艺植物)连续多代无 性繁殖后出现扦插生根困难,提前结实等现象,这就是所谓maturation(熟化现象?).研 究证明.熟化是由于胚细胞在继续发育的过程中部份基因表达受阻.染色体DNA的甲 基『艺.染色质化.组蛋白的形成都会妨碍某些基因的表达,至于;f起运种"妨碍艘启动 信号,有^发现是一种mRl'qA.但是l也有很多树种多代无性繁殖后并未呈现"熟化现象, 杨树(Popllussp.)和柳树(Salixsp.)是典型的侧子,幸运的是杉木很可能也属于这类 树种,因为湖南江华,福建南平等地连续几百年插条造林并来使杉木林呈现早衰现象.可 见,对杉术来说,!!耍题鉴占:圣: 四,生长速度 问题. . 六十年代以来曹有这种观点;无性繁殖杉木的生长速度不如实生苗杉木早期的一些研 究材料l也愤向于为这种蕊点提供证据比如,有人发现到"年生时,实生l杉术无洎是高生长 还是胸径生长均优于捕条杉术.但随着观察时的延长,发现在生长速度方面实生杉术并无 明显优势.林杰在福建德奁了324,块标准地,结硷是,"在高生长方面插条杉本早期忱舞生杉 木稍慢,但8年以后情况则相反.冯玉身等就同一题目在安徽作了调查,馒壁!要塞 生 枣耜此'在整个生长期内,插盘杉木前期生长略慢.后期明显加快,并超过实生杉木的结论. 五,无性系育种 六十代开始大力发展的杉术种子馏为耪国的杉术良种化打下了坚实的基础予代棒的材 积增益,般都在l5%以上.但是随着杉木无性繁殖技术构突破,无惶系育种忱单纯通过种子 回督种有更大的优越性; (一)无姥索选捧比种_早园有鲁获得更高孵逊岸增益 (二)无性系育种能大大地缩缰育种周辫} (三)能眸f匿育种成本.在种子圉育种过程巾种子固的经营,子代铡定部是.很费钱 的,而采穗面l韵经营,无性系镯验则梧对地简单得多. (酉)无性育种能比种子碗更快更多地摆供优质种苗.随着以苗繁苗等技术的成功衫 术采穗厨的繁殖素数巳超过种子圉,一亩3年生的杉术采禧圈所提哄的种条夏辨谴签1254亩一 杉木无性暴育种附优越挂被越来运谪币_无种真甫面 方案迄今尚无一致意见没有一种方案对所有树种都是镊好"的,采用什么育种战略完全取 决所选育性状的遗传力,繁殖技术,诩:境条停和经济能力.关于杉木无性系育种,李明鹤推 荐美国加州w?Libby博士的一个方案袍建议,选择若干个无性系,每个无性系只用很 少(如6株)的扦播酋,与标准无性系相对照(简单对照,不需要进行方差分析),决定取 台.评比的周期很短,也许3年左右一个轮回,这样逐选逐捌,最后选出适于各地的基因塑. 这个方案的特点是用无性系测验代替子代测定,将育种过程与生产过程相结音,省 耐省力. 此外还有一些学者提出其它方案. 六,薨性系造林 选育优良的无性系后,如何以合理的方式应用于生产还有一些问题宋解决.比 '下转第l5页) v r ? 总74期澍北林业科技i5 芽)就迅速生长的特性,对顶芽进行适当的短截能刺激局部抽发新梢,有利于丰产型群体结 构的早日形成.此时的修剪主要是定形扩大树冠,平衡树势,提高叶面积指数. 定形t首先根据株行距确定主杆,主杆是全树生长结实的总枢纽,它的确是重要的,过 高,使部分养分消耗子根系至叶片运输途中;过低,枝叶贴近地面影响林地通风透光.所以, 主干高一般定为20cm.匍匐形树型由于分枝角度大.枝条弯曲下垂,它的定干高于20cmI 直立型树形应低于20cm.主干确定后造留一t1个主枝,主枝间距离为15--20cm,树冠 控制为圆头形. 扩大树冠t为了迅速扩大树冠和苷好骨架,可在主侧枝延长枝的掬满芽处下剪,促发健 壮新梢,亦可剪除过密枝促进延伸,占领空间,对生长过旺的枝及时轻度短截.在修剪过程 中注意保护同层骨干校上的生长势,使之保护平衡. 2.郁用后的修剪一郁闭后的修剪,其目的是为了培养合理的丰产树形,维持丰产期的 群体结构,延长丰产年限.因此,它的修剪是控制树冠占一定空间,并扩大叶面积指数,充 分利用本空间的光能,列那些未占领的空间,要扶持冠外枝,留饱满芽进行轻度短截,使之 抽发更多的新梢占领空间t对那些已郁闭的群体植株,要采用"缩剪"减少母株的总生长量, 促进冠体内部潜伏芽的萌发,达到控制冠体的目的.它以修剪树冠中,上部枝条为主,内膛 枝如果不是过密,过弱,重叠,一般不宜修剪.曾有人提出茶林郁闭后要修剪内部的阴枝, 脚下枝,内膛枝,这种修剪方法只能加速无效容积扩大,助长顶端优势,加速树林衰老,导 敦全林衰老,是错误的. 部闭后的修剪除控制空间外,还有平衡生长与结果的关系,在修剪时必须考虑一个果枝 具备3—4片叶直接供给果实的营养对树冠内部枯枝,病虫枝的修剪,无论这些枝条在树 冠的那一部位,都应及时修剪. 3.修剪时间一郁闭前的修剪是为了增加冠体.修剪应在早春,即新梢抽发前;郁闭后 的修剪时间除春季抽梢之前外,在秋季采摘茶果之后至盛花之前进行也是非常好的.它可根 据枝杂上花芽分布情况,调节负荷.经过修剪后的枝条,在剪口下方有时萌生许多丛状枝. 对那些多余的萌芽应该及时去掉,一般应在紧靠剪口处留2,3个芽,剪口以下各节留一个 芽. (上接第l2页) 如,杉术采穗硇6月份以后的萌条目前无法利用,无性系杉林幼树根部萌蘖严重而主梢弯曲 等问题尚未解决.此外,无性系造林的配置问题应该未雨橱缪.大面积用单一无性系造林历 来为林学家们所反对,因为这要冒遭遇毁灭性病虫害和流失种内基因的危险.现在一般提倡 无性系搭配造林.至于在一个地区多少个无性系为宜,众说纷纭,从安全和经济考虑w. J.Libby提出的7—3O个无性系的建议是可以接受的. 综上所述,杉木无性繁殖和无性系育种的主要技术障碍均已克服,在我国推广杉木无性 系造林的条件已具备,下一步的工作是集中力量培育出适合于各地的杉术优良基因型.杉术 很可能是继杨树和桉树之后的又一个极有前途的无性系造林树种.(参考文献略——本刊)