玉米遗传连锁图谱加密及粗缩病抗性qtl定位_王红红

玉米遗传连锁图谱加密及粗缩病抗性qtl定位_王红红 石金友 况玲玲 安徽农业科学，JournAl of Anhui Agri( Sci( 2014，42( 17) : 5348 , 5351 责任编辑 责任校对 玉米遗传连锁图谱加密及粗缩病抗性 QTL 定位 王红红，魏海忠，刘庆彩，赵 燕，徐长利，董鲁鹏，刘保申 ( 山东农业大学农学院 / 作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018) 摘要 ,目的,加密玉米 SS, 遗传连锁图谱，对玉米粗缩病抗性 QTL 进行精确定位分析。,方法,以( 80007 × 80044) F9? 10 为作图群体，在 实验室前期建立的 SS, 遗传图谱基础上，将检测到的新的 87 个标记加密到遗传图谱中，最终构建包括 260 个位点的遗传连锁图谱; 同 时将 ,IL 群体衍生的 195 个 F9? 10 家系进行田间抗病性状鉴定，采用完备区间作图方法( ICIM) 对玉米粗缩病抗性进行 QTL 的定位分析。 ,结果,图谱总长度 1 170 cm，标记间平均距离 4( 50 cm; 在济宁环境条件下定位到 1 个 QTL，表型变异贡献率为 9( 57% ，可作进一步的精 细定位和克隆。,结论,该试验对玉米粗缩病抗性 QTL 进行了精确定位分析，为玉米 SS, 遗传连锁图谱研究提供了依据。 关键词 玉米; SS,; 遗传连锁图谱; 粗缩病; 数量性状位点( QTL) S 513 A 中图分类号 文献标识码 文章编号 0517 , 6611( 2014) 17 , 05348 , 04 Increasing Density of Genetic Linkage Map and Identification of a QTL for ,esistance to Maize ,ough Dwarf Disease WANG Hong-hong et al ( StAte Key LAborAtory of Crop Biology / Agronomy College of ShAndong AgriculturAl University，TAi’An，ShAndong 271018) Abstract ,Objective, To increAse density of mAize SS, genetic linkAge mAp，QTL for resistAnce to mAize rough dwArf diseAse wAs identified( ,Method, A mApping populAtion consisting of 195 F9? 10 recombinAnt inbred lines( ,ILs) derived from the cross between mAize inbred lines 80007 And 80044 wAs used in this study( BAsed on the genetic linkAge mAp in our lAborAtory，117 pAirs of mArkers were screened polymorphism between the pArents in 430 pAirs of new SS, mArkers，And 87 pAirs of these were used to increAse density of genetic linkAge mAp( The finAl mAp included 260 polymorphic SS, mArkers( ,,esult, The totAl genetic length wAs 1 170 cm with An AverAge intervAl distAnce of 4( 50 cm( One QTL for M,DD wAs identified in Jining environment，explAining 9( 57% of the phenotypic vAriAtion，which could be used for fining mApping And position- Al cloning( ,Conclusion, QTL for resistAnce to mAize rough dwArf diseAse wAs identified And AnAlyzed，which will provide bAsis for study on mAize SS, genetic linkAge mAp( Key words MAize; SS,; Genetic linkAge mAp; M,DD; QuAntitAtive trAit locus 玉米粗缩病( MAize ,ough DwArf DiseAse，M,DD) 是一种 粗缩病抗性 QTL 进行分子标记辅助选择，可以不受时间及环 世界性的玉米病害，严重影响全球玉米生产。自 1954 年在 境的限制，能加速抗粗缩病玉米育种的工作进程，对于实现 我国新疆南部和甘肃西部等地区首次发现玉米粗缩病以来， 病害的持久防治具有重要意义。 在我国各玉米产区陆续发生，现已蔓延至黄淮海、华北、西北 近年来，国内外学者对玉米粗缩病抗性 QTL 定位的研 和东北的大部分玉米产区。在我国，导致玉米粗缩病的主要 究报道很多，利用不同群体检测到多个抗性 QTL，几乎在玉 ,9 , 17, 病原是水稻黑条矮缩病毒( ,ice BlAck StreAked DwArf VirAl， ，这些研究对 米 10 条染色体上均有抗性 QTL 被检测到 ,1, ,2 , 3, ,BSDV) 。近年来，随着气 阐明玉米粗缩病的遗传机制起到了一定作用。但由于不同 ，其主要传毒媒介为灰飞虱 候环境的变化和种植结构的调整，全国( 尤其是黄淮海地区) 研究所用的群体类型和大小、遗传背景、遗传图谱密度及统 ,4, 。1996 年河北省爆发 玉米粗缩病的发生呈明显上升趋势 计分析方法的不同，同一性状定位的 QTL 存在着数目、位置 2 玉米粗缩病，发病面积达 75( 6 万 hm ，造成了大幅度减产和 及效应方面的差别，并且难以定位到在多种环境条件下均能 ,5, 。2008 年 江 苏 省 发 生 面 积 达 15( 7 万 严重 的 经 济 损 失 稳定表达、且效应较大的 QTL，从而限制了研究结果在育种 2 hm ，占江苏玉米种植面积的 40% ,6,。自 2005 年以来山东省 中的应用。如，史利玉等在 2007 年的研究中，玉米自交系黄 连续多年严重发生玉米粗缩病，其中 2008 年到 2011 年连续 早四作为 抗 病 材 料，但 在 2011 年 的 鉴 定 结 果 却 为 感 病 材 ,10，13, 4 年发病面积均高于 80 万 hm2 ，主要发生在临沂、枣庄、泰 ，玉米材料抗病鉴定的不稳定性对玉米粗缩病 QTL 料 安、济宁等地区，发病较重的地块病株率一般为 20% , 30% ， 5? 6 为群 定位分析造成严重影响。实验室以( 80007 × 80044) F,7 , 8, 个别地块可达 70% , 80% ，严重的地块甚至绝收 。粗缩 体材料，构建了包含 173 个位点的遗传连锁图谱，在泰安和 病已经成为我国主要玉米病害之一，对玉米生产构成严重威 肥城环境下共检测到 8 个 QTL，分别位于第 1、2、5 号染色体 胁。目前，粗缩病的防治基本上采取农业防治为主，化学防 上。为进一 步 确 定 抗 病 材 料 的 稳 定 性，笔 者 以 ( 80007 × 治为辅的综合防治策略。调整播期和化学防治等虽然在一 80044) F9? 10 为群体材料，在前期研究的基础上进一步加密玉 定程度上能够控制粗缩病的发生和传播，但均不是理想的防 米 SS, 遗传连锁图谱，并对玉米粗缩病抗性 QTL 进行精确 治措施。培育抗病品种是防治玉米粗缩病最行之有效的方 定位分析，以期为抗玉米粗缩病分子标记辅助选择( MAS) 育 法，但常规育种方法培育抗病品种周期长，抗病性鉴定又受 种及抗粗缩病基因的精细定位和克隆提供依据。 环境影响较大，大大增加了抗病育种的工作难度。利用玉米 1 材料与方法 1( 1 材料 构建群体的亲本为玉米自交系 80007 和 80044。 作者简介 王红红( 1988 , ) ，女，天津人，硕士研究生，研究方向: 生物 2007 年以抗玉米粗缩病的自交系 80007 为母本，感病自交系 技术在作物遗传育种中的应用。 80044 为父本配制杂交组合，以 F2 为基础采用单粒传种法，收稿日期 2014-05-19 42 卷 17 期 王红红等 玉米遗传连锁图谱加密及粗缩病抗性 QTL 定位 5349 经过连续多代自交构建了 ,IL 群体，作为性状遗传分析的供 试群体。 1( 2 田间试验 将 ,IL 群体及其亲本于 2013 年分别种植 在山东农业大学农学实验站和山东省济宁市农业科学院实 验站，每个家系种植 25 株。确定播期使玉米苗期的感病阶 段与灰飞虱成虫的迁飞盛期相遇。2 个环境下的群体材料均 常规栽培管理，使其田间自然感病。 ,18, 1( 3 田间抗病性调查 的 在玉米成株期，参照路银贵等 方法分成 1、3、5、7、9 共 5 个等级对群体进行玉米粗缩病病情 调查。在分级调查病情的基础上，计算行发病率。行发病率 ( % ) = ?( 发病等级 × 该等级植株数) × 100 / ( 最高发病等 图 1 济宁环境下 ,IL 群体行发病率次数分布 级 × 总植株数) 。 室以前筛选的 812 对 SS, 引物的基础上，增加了 430 对 SS, 1( 4 DNA 提取及 SS, 标记分析 在玉米幼苗期，剪取 ,IL 引物，共 1 242 对引物在亲本间进行多态性检测，结果共筛选 ,19, 提取基因组 DNA。在玉 群体及其亲本叶片，采用 SDS 法 出 316 对多态性引物，多态性比例为 25( 44% 。在新增加的 米 10 条染色体上选取 430 对 SS, 引物进行亲本间多态性筛 430 对引物中挑选了 96 对扩增条带清晰、亲本间条带差异明 选。公共引物序列均来自 MAizeGDB( http: / / www( mAizegdb( 显的多态性引物进行分析。前期试验构建的遗传连锁图谱 org / ) ，引物由 上 海 生 物 工 程 公 司 ( SAngon CompAny) 合 成。 包含 173 个位点，在此基础上试验加密了 87 个位点最终构 PC, 反应总体积为 15 μ，包含:l 10 × buffer( + MgCl2 ) 1( 5 μ;l 建了包 含 260 个 位 点 的 遗 传 连 锁 图 谱，覆 盖 玉 米 基 因 组 dNTP( 2( 5 mmol / L) 1( 2 μ;l Taq 酶( 0( 3 μ)l ; ForwArd primer 1 170( 00 cm，标记间平均距离 4( 50 cm，标记间最小遗传距离 ( 10 μmol / L) 0( 4 μ;l ,everse primer ( 10 μmol / L) 0( 4 μ;l 为 0( 039 cm，每个连锁群上的标记数为 17 , 40 个，标记在染 DNA( 20 , 50 ng / )μl 2( 0 μ;l ddH2 O 9( 2 μ。lPC, 扩增反应程 色体上的顺序与 MAizeGDB( http: / / www( mAizegdb( org / ) 的基 序: 94 ? 预变性 5 min; 94 ? 变性 50 s，55 ? 复性 40 s，72 ? 本一致( 表 1 和图 2) 。 延伸 50 s，35 次循环; 72 ? 延伸 10 min，4 ? 保存。扩增结束 表 1 连锁图谱上 SS, 标记分布情况 后，如长时间保存可放于 , 20 ? 。扩增产物加入适量溴酚蓝 80007 /80044 群体 ( 扩增产物和溴酚蓝体积比为 5? 1) ，混匀，在 6% 聚丙烯酰胺 标记数目 长度?cm 平均间距 非变性凝胶上电泳，银染显色，然后用 TAnon Gis-2010 型凝胶 Chr( 1 23 164( 0 7( 13 Chr( 2 27 105( 7 3( 91 成像系统照相观察。 Chr( 3 40 181( 2 4( 53 1( 5 数据记录及分析 在 Microsoft Excel 上建立数据库。 Chr( 4 29 152( 5 5( 26 对电泳带型进行基因型记录，来源于母本 80007 的带型记为 Chr( 5 21 117( 5 5( 60 A，父本 80044 的带型记为 B，此外极少数杂合带型记为 H，缺 Chr( 6 25 90( 8 3( 63 失带型记为 , 。用 SPSS13( 0 软件对 QTL 定位群体 2 个环境 Chr( 7 32 88( 0 2( 75 Chr( 8 17 50( 9 2( 99 下的调查结果进行方差分析以及多态性标记的卡平方检验。 Chr( 9 18 97( 3 5( 41 根据 SS, 分析的结果，利用 JoinMAp Version 4( 0( http: / / join- Chr( 10 28 122( 1 4( 36 mAp( nl) 作图软件，加密遗传连锁图谱。应用完备区间作图 260 1 170( 0 4( 50 合计 ( ICIM) 软件 winQTLCArt 对表型值进行 QTL 定位分析，LOD 阈值设定为 2( 5，如果 LOD 值大于 2( 5 则说明该 LOD 值对应 2( 3 玉米粗缩病抗性 QTL 检测 试验利用完备区间作图 一个抗玉米粗缩病的 QTL，以 1 cm 为步进区间，进行 1 000 法( ICIM) 对济宁环境下的粗缩病抗性 QTL 进行定位分析， ,20, 等提出 次置换检测。定位到的 QTL 位点，按照 McCouch 定位结果表明，在济宁环境下检测到 1 个 QTL，位于 2 号染 的规则进行命名，即 q + 性状名称缩写 + 染色体上序号。 色体上，LOD 值为 4( 48，解释了 9( 57% 的表型变异，其加性 2 结果与分析 效应为 0( 17，来自于抗病亲本 80007，与实验室以前定位到 2 2( 1 玉米 ,IL 群体对粗缩病的抗性表现 用玉米粗缩病的 号染色体上的 QTLs 结果相同，但没有检测出商伟定位到第 ,18, 行发病率表示发病情况，参照路银贵 等提出的等级， 1 和 5 号染色体上的抗性 QTLs( 图 2) 。 对 2 个环境下自然发病的群体进行调查，根据田间调查结果 3 结论与讨论 将济宁环境下 F9? 10 株系划分等级( 图 1) ，而泰安环境下群体 3( 1 群体类型的选择及表型鉴定问题 目前常用的遗传作 发病较轻，通过对调查数据的分析没能在泰安检测出抗病 图群体有 BC 群体、F2 群体、DH 群体、,IL 群体、NIL 群体 QTL。图 1 表明，,IL 群体的行发病率范围变化幅度比较大， 等。作图群体的选择主要取决于所使用标记的类型，试验使 在 30% , 100% 范围内呈连续性分布，整体趋向于感病亲本。 用的 SS, 标记具有较高的多态性，可用于在亲缘关系较近的 ,21, 2( 2 分子标记的检测与 SS, 遗传连锁图谱的加密 在实验 。,IL 群亲本甚至一些近交获得的群体中构建遗传图谱 5350 安徽农业科学 2014 年 ,22, 。玉米粗缩病的田间自然发病条件难以控制，人 体是将 F2 个体连续自交或同胞交配、或群体内随机交配，使 想材料 得杂种的基因得以分离并进行重组，直至家系内个体基因型 工接种也不能确保发病的稳定性，这为田间表型鉴定工作带 纯合稳定、家系间基因型各异，此时这些家系就构成了重组 来很大的困难，利用永久性的 ,IL 群体进行表型鉴定能够准 自交系群体。,IL 群体作为固定的永久性群体，可以进行多 确判断家系的抗性，提高定位的准确性。 3( 2 遗传图谱的加密 年多点的重复试验，是研究 QTL 作图、基因与环境互作的理 加密后的遗传图谱较原图谱新增 87 ,IL 群体连锁图谱以及主效 QTL 定位结果 图 2 个位点( 表 3) ，平均每条染色体增加位点数为 9 个，其中第 3 21 个标记间距离大于 10 cm 的间隙，包括 2 个标记间距离大 号染色体增加位点数最多，增加了 22 个。除了第 3 号染色 于 20 cm 的间隙，分布在第 5 号染色体上。标记在遗传连锁 体分布较多的位点( 40 个) 和第 8、9 号染色体分布较少的位 图谱上的分布密度影响其定位的 QTL 精度，因此本试验 ,IL 群体遗传连锁图谱的加密显著提高了玉米粗缩病抗性 QTL 点( 17、18 个) 外，其余染色体的位点数分布相对比较均匀， 在 21 , 32 个之间。每条染色体遗传连锁图谱的平均长度为 定位的精度。 3( 3 玉米粗缩病的抗性遗传研究 117 cm，第 6、7 和 8 号染色体图谱长度较短，分别为 90( 8、 玉米自交系间抗病性差 88( 0和 50( 9 cm，第 1、3 号染色体图谱长度较长，分别为 164 异显著，不 同 自 交 系 抗 病 配 合 力 也 存 在 显 著 差 异。王 安 ,23, 和 181( 2 cm，其余染色体长度在 97( 3 , 152( 5 cm。每条染色 等认为玉米粗缩病抗性为数量性状，多基因加性效应 乐 体标记间的平均距离变化也比较大，第 7 号染色体标记间的 在性状表达中起主导作用。尽管自交系的基因趋于纯合，但 平均距离最小，只有 2( 75 m，而第 1 号染色体标记间的平均 玉米抗粗缩病基因仍可处于杂合状态，只是杂合程度不同而 距离最大，为 7( 13 cm。此外，加密后的遗传连锁图谱分布有 已 。随着定向轮回选择，个体中微效抗病基因量值逐步增 42 卷 17 期 王红红等 玉米遗传连锁图谱加密及粗缩病抗性 QTL 定位 5351 表 2 连锁图谱上 SS, 标记对照情况 加密的情况下反而没有检测到 QTL，因此推测第 1、5 号染色 80007 /80044 体上可能不存在粗缩病抗性 QTL。?2 群体代数的不同，前 群体 新图谱 原图谱 增加 期试验的 F5? 6 群体杂合个体较多( 理论上 6( 25% ) ，试验的 Chr( 1 23 18 5 F9? 10 群 体 基 因 型 相 对 比 较 纯 合 ( 杂 合 基 因 型 理 论 上 Chr( 2 26 27 1 为 Chr( 3 18 40 22 Chr( 4 19 29 10 0( 0039% ) ，群体材料的抗病位点也更加纯合，定位结果应该 Chr( 6 14 25 11 更加准确。?鉴定环境的不同，前期的定位结果是在泰安和 Chr( 7 17 32 15 肥城环境下得到的，该试验结果是在济宁环境下得到的，不 Chr( 8 12 17 5 同地点粗缩病发病情况不同，鉴定结果也不同。 Chr( 9 18 12 6 参考文献 Chr( 10 18 28 10 J ( 173 260 87 ,1, 方守国，于嘉林，冯继东，等( 水稻黑条矮缩病毒基因组片段 3 全长 cD- 合计 NA 的克隆及其序列分析,, 农业生物技术学报，2001( 4) : 311 , 315( ,2, ZHANG Y S，ZHUANG Y L，WANG F，et Al( MoleculAr MApping of Three J ( ， 多，基因的累加效应也就增大，抗性也就随之增强。王飞 Loci Conferring ,esistAnce to MAize ( Zea mays L( ) ,ough DwArf DiseAse 3 J ( ,24, ,, PlAnt Breed 2007( 5) : 178 , 179( ,, 秦国正，王飞( 玉米粗缩病的研究进展,, 山东农业科学，2006( 3) : 123 4 J ( 对自交系 90110、掖 478 及其 F2 群体、BC1 群体进行玉米粗缩 , 126( ,, 陶永富，刘庆彩，徐明良( 玉米粗缩病研究进展,, 玉米科学，2013( 1) : 病抗病性鉴定，最终找到了 4 个与玉米粗缩病抗病基因连锁 157 , 160( J ( 的分子标记: umcl656( bin6( 02) 、umc1401( bin7( 02) 、bulg1823 ,5, 邸垫平，苗洪芹，李双悦，等( 玉米粗缩病猖獗流行因素及控制技术研 究简报,, 河北农业大学学报，2002( 4) : 84 , 86( ( bin8( 07) 和 umcl268( bin8( 07) ，推测在 90110 中至少存在 3 个玉米粗缩病抗病位点。陈永坤 以( 黄早四 × 掖 107) F8 ,6, 谢社香，何代元，陈梅英，等( 玉米自交系抗粗缩病的鉴定与分析,J,( ,9, 7 J ( 农业科技通讯，2009( 12) : 52 , 54( 群体的 179 个家系为作图群体，构建连锁图谱，在山西临汾 ,, 夏广奎( 玉米粗缩病的发生与防治,, 农技服务，2011( 5) : 67( 35 ,8, 孔晓民，韩成卫，曾苏明，等( 玉米粗缩病发生规律与防控对策,J,( 吉 环境下进行抗病性鉴定及 QTL 定位分析，在染色体 bin1( 07、 林农业科学，2010， ( 5) : 31 , 33( ,9, 陈永坤( 玉米抗粗缩病种质鉴定与基因定位初步研究,D,( 乌鲁木齐: bin3( 06 和 bin6( 01 区段检测到 3 个 QTL。同年，史利玉,13,等 新疆农业大学，2007( 在山西临汾和河北保定环境下对( 黄早四 × 掖 107) ,IL 群体 J ( ,10, 史利玉，李新海，谢传晓，等( 玉米抗粗缩病毒 SCA, 分子标记的开发 ,, 中国农业科学，2011( 9) : 17 , 28( 进行抗病鉴定，结果共检测到 4 个抗病 QTL，分别位于第 1、 J ( ,11, 李常保，宋 建 成，姜 丽 君，等( 玉 米 抗 粗 缩 病 病 毒 ( M,DV) 基 因 的 2、5、9 染色体上。陈永坤和史利玉在利用同一 ,IL 群体且代 ,APD 标记及其辅助选择效果研究,, 作物学报，2002( 4) : 133 , 137， 数相同的情况下，检测到的 QTL 却不完全相同，可能与鉴定 149( J ( 18 ,12, 马侠，崔德周，刘怀华，等( 玉米抗粗缩病基因 STS 分子标记的筛选 环境有关: 陈永坤的鉴定结果是在 2005 年山西临汾 1 个环 ,, 玉米科学，2010， ( 3) : 61 , 64( 境下得到的; 史利玉的结果是综合了山西临汾和河北保定 2 ,13, 史利玉( 玉米抗粗缩病及灰斑病基因的初步定位,D,( 雅安: 四川农业 大学，2007( 地 3 个环境下( 2005 临汾、2006 临汾及 2006 保定) 得到的结 果。张 彦 军 等以一对近等基因系构建的分离群体 ,14, TAO Y F，LIU Q C，WANG H H，et Al( IdentificAtion And Fine , mApping ,16, J ( ， 13 of A Qtl，Qmrdd1，thAt Confers ,ecessive ,esistAnce to MAize ,ough DwArf DiseAse,, PlAnt Biology 2013， ( 145) : 1471 , 2229( ( NT409 / NT411) F1 为材料，在泰安 5 月份环境下检测到的 J ( ,15, 商伟，张彦军，魏海忠，等( 玉米 SS, 连锁图谱构建和粗缩病抗性 QTL QTL 位于标记 phi21 , umc1817; 在泰安 6 月份环境下检测到 的初步定位,, 山东农业科学，2011( 12) : 1 , 6( J ( 20 ,16, 张彦军，魏海忠，王红红，等( 利用近等基因系定位玉米粗缩病抗性 的 QTL 位于标记 M6 , M24。同一群体，在同一地点、不同时 QTL 及分子标记辅助选择的研究,, 玉米科学，2012， ( 6) : 36 , 41( 间检测到的粗缩病抗性 QTL 不同。由于张彦军采用的是田 ,17, 何龙，王伯初，吴红，等( 玉米粗缩病抗性基因 SS, 标记初步研究,J,( 广东农业科学，2008( 8) : 7 , 10( 间自然感病的方法鉴定粗缩病，泰安 5 月份种植的群体苗期 J ( ,18, 路银贵，曹永胜，田兰芝，等( 玉米粗缩病病情严重度分级标准及病情 和泰安 6 月份种植的群体苗期分别与灰飞虱迁飞高峰期的 指数与产量损失率关系的研究,, 华北农学报，2006( 4) : 91 , 94( ,19, PICH U，SCHUBE,T I( Midiprep Medthod for IsosAtion of DnA From 重叠时间 可 能 不 同，导 致 鉴 定 结 果 有 差 异，检 测 到 不 同 21 PlAnts with A High Content of Polyphenolics,J,( Nucleic Acids ,es， 的 1993， : 3328 , 3332( J ( ， 76 ,20, MCCOUCH S ,，KOCHE, G，YU Z H，et Al( MoleculAr MApping of ,ice QTL。实验室前期,15,以( 80007 /80044) F5? 6 为群体材料，在泰 Chromosome,, Theor Appl Genet 1998， : 815 , 829( 安和肥城环境下共检测到 8 个 QTL，分别位于第 1、2、5 号染 ,21,,ONGWEN J，AKKAYSA M S，BHAGWAT A A，et Al( The Use of Micro- ， 90 sAtellite DnA MArkers for SoybeAn Gentype IdentificAtion,J,( Theor Appl 色体，且泰安和肥城环境下检测到的第 2 号染色体上的 QTL Genet 1995， : 43 , 48( 均与标记 mmc0111 连锁。试验以( 80007 /80044) F9? 10 的 ,IL J ( ， ,22, BU,, B，BU,, F A( ,ecombinAnt inbreeds for moleculAr mApping in mAize: theoreticAl And prActicAl considerAtions,, Trends in Genet 1991， 群体为材料，在第 1、5 号染色体上均未检测到 QTL，但在济 7( 2) : 55 , 60( 宁环境 下 检 测 到 的 位 于 第 2 号 染 色 体 的 QTL 也 与 标 J ( ,23, 王安乐，赵德发，陈朝辉，等( 玉米自交系抗粗缩病特性的遗传基础及 轮回选择效应研究,, 玉米科学，2000( 1) : 81 , 83( 记 ,24, 王飞( 玉米粗缩病抗病性位点的分子标记定位,D,( 济南: 山东大学， mmc0111 连锁，可能是同一个 QTL。试验结果与前期结果存 2007( 在差异可能是以下几方面的原因: ?遗传连锁图谱的加密， 试验结果更加准确。试验构建的遗传连锁图谱较商伟的图 谱在第 1、5 号染色体上分别增加了 5、6 个 SS, 标记，在图谱