6章线粒体

null第六章 细胞的能量转换 ──线粒体和叶绿体 第六章 细胞的能量转换 ──线粒体和叶绿体 第一节 线粒体与氧化磷酸化第一节 线粒体与氧化磷酸化 一、线粒体的形态结构一、线粒体的形态结构 (一)线粒体的形态与分布 (二）线粒体的结构和化学组成 ◆外膜：成分为蛋白质和脂质,各为50%； 含孔蛋白(porin)，通透性较高； 标志酶：单胺氧化酶 ◆内膜：成分为蛋白质和脂质，蛋白比例高，富含心磷脂 通透性低，内折形成嵴，上有基粒。 标志酶：细胞色素氧化酶 null◆膜间隙：可溶性酶、底物及辅助因子 标志酶：腺苷酸激酶 ◆基质：含三羧酸循环、脂肪酸氧化酶系；线粒体基因 达酶系等以及线粒体DNA、RNA、核糖体。 标志酶：苹果酸脱氢酶三、线粒体的功能 氧化磷酸化 氧化脱氢 电子传递 ATP合成 三羧酸循环质子和电子沿电子传递链进行传递,形成跨线粒体内膜两侧的质子梯度质子梯度的势能转变为ATP形式的活跃化学能三、线粒体的功能（二）电子传递链与电子传递 （二）电子传递链与电子传递 ◆复合物Ⅰ：NADH-CoQ还原酶复合物（既是电子传递体 又是质子移位体） ◆复合物Ⅱ：琥珀酸脱氢酶复合物（是电子传递体而非质子移位体） ◆复合物Ⅲ：细胞色素bc1复合物（既是电子传递体又是质子移位体） （一）线粒体中的氧化代谢—三羧酸循环 ◆ 复合物Ⅳ：细胞色素C氧化酶（既是电子传递体又是质子移位体） ◆辅酶Q是脂溶性的递氢体和递电子体，cyt c是内膜外侧的递电子体 两者独立存在于内膜◆电子传递链在将电子传给分子氧的过程中将基质中的质子泵 至膜间隙，建立膜内外质子的电化学梯度（三）ATP形成机制—氧化磷酸化（三）ATP形成机制—氧化磷酸化ATP酶分子结构 3α 、3β 交替排列:β催化ATP合成γ 、ε亚基:旋转以调节β亚基的构象 δ亚基 a亚基；b亚基 c亚基 质子通道F1颗粒β亚基具有ATP酶活性 F0具有质子通道◆能量耦联与ATP合酶作用机制◆能量耦联与ATP合酶作用机制◆化学渗透假说内容： P140 当高能电子沿电子传递链传递时，所释放的能量将H+从基质泵到膜间隙，形成H+电化学梯度。在这个梯度驱使下，H+穿过ATP合成酶回到基质，同时合成ATP,电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATP高能磷酸键。ATP合成酶的结合变化和旋转催化机制ATP合成酶的结合变化和旋转催化机制F1上3个β亚基的构象总是不同的，与核苷酸结合也不同, 有紧密结合态（T态）、松散结合态(L态)和空置状态（O态） F0通道的质子推动γ亚基在α3β3中央转动120度，使β亚基发生相应的变构并释放1个ATP分子 每进入2个H+可驱动合成1个ATP分子肌动蛋白纤维 （黄色）肌动蛋白纤维 （黄色）F1（ATP酶）固定于玻片，r亚基与荧光标记的肌动蛋白纤维相连，在提供ATP的情况下，在荧光显微镜下可见肌动蛋白纤维的转动。第二节 叶绿体与光合作用第二节 叶绿体与光合作用一、叶绿体的形态结构与化学组成一、叶绿体的形态结构与化学组成叶绿体超微结构 （一）叶绿体膜：双层，外膜通透性大，内膜选择通透性强。 主要化学成分为蛋白质和脂质 （二）类囊体：分为基质类囊体和基粒类囊体 主要化学成分为蛋白质和脂质 蛋白质：PSⅠ、PSⅡ、Cytb/f复合物、ATP合成酶 质体醌（PQ）、质体蓝素（PC）等 （三）基质：可流动，主要化学成分为蛋白和其他物质 其中RuBP羧化酶占80﹪二、叶绿体的功能—光合作用 二、叶绿体的功能—光合作用 （一）原初反应 指光合色素分子从被光激发至引起第一个光化学反应为止的过程。 ·光能的吸收、传递与转换，形成高能电子 (由光系统复合物完成) 光 捕光色素 反应中心色素（P680/P700） 释放电子（吸收）传递（被激发）（二）电子传递与光合磷酸化（二）电子传递与光合磷酸化 1、电子传递链 PSⅡ PQ Cytbf复合物 PC PSⅠ Fd NADPH+ 2、光合磷酸化： 分为非循环式和循环式两条通路 2、光合磷酸化： 分为非循环式和循环式两条通路 循环式 PSⅠ 不裂解H2O、产生O2 不形成NADPH，　只合成ATP 非循环式 PSⅡ、 PSⅠ 裂解H2O、产生O2 形成NADPH，　合成ATP （三)光合碳同化 （三)光合碳同化 卡尔文循环（Calvin cycle）（C3途径） 最重要最基本的途径null核酮糖-1,5-二磷酸+CO2RuBP羧化酶3-磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸激酶ATP1，3-二 磷酸甘油酸甘油醛磷酸脱氢酶ATP NADPH3- 磷酸甘油醛核酮糖-1,5-二磷酸羧化阶段还原阶段RuBP再生阶段第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 ●半自主性细胞器： 自身含有遗传表达系统(自主性)；但编码 的遗传信息十分有限，其RNA转录、蛋白质翻译、 自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的 遗传信息(自主性有限)。 一、线粒体和叶绿体的DNA一、线粒体和叶绿体的DNA●形状：双链环状 ●均以半保留方式进行自我复制 二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成● 线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限 P157（表6-2） 三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装●线粒体蛋白质的运送与组装 ◆相关的因子 导肽：位于前体蛋白的N端 导肽特征P237 受体：位于线粒体的外膜 分子伴侣：Hsp70、Hsp60 蛋白水解酶：位于线粒体内 null1.线粒体前体蛋白质在Hsp70的帮助下，保持去折叠状态 2. 受体识别导肽并指导蛋白质通过 内外膜接触点进入基质 3. Hsp 70与蛋白质结合拖拉肽链， Hsp 60协助蛋白质折叠 ４.切除信号序列同时除去Hsp６0， 定位于线粒体基质的蛋白质的运送null定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质运送导肽有导向基质和内膜/膜间隙信息 肽链进入基质后切去导向基质片段 导向内膜/膜间隙信息 使蛋白正确定位之后被切除●叶绿体蛋白质的运送及组装●叶绿体蛋白质的运送及组装◆前体蛋白N端有转运肽 ◆转运过程中有分子伴侣的协助 ◆基质有蛋白水解酶一、线粒体和叶绿体的增殖一、线粒体和叶绿体的增殖●线粒体的增殖：由原来的线粒体分裂或出芽而来。 ●叶绿体增殖：分裂增殖（幼龄叶绿体能分裂，成熟叶绿体 　　　　　　　　　　　　　　　　通常不再分裂） 第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源二、 线粒体和叶绿体的起源二、 线粒体和叶绿体的起源●内共生起源学说（endosymbiosis hypothesis) ●非共生起源学说null内共生起源学说原始真核细胞 革兰氏 阴性菌 蓝 藻null非共生起源学说null形态： 线状 颗粒状 环形肌细胞中沿肌原纤维分布 精子细胞中集中于鞭毛中区null外膜：孔蛋白内膜：转运蛋白 null线粒体内膜电子传递链null叶绿体亚显微结构叶绿体亚显微立体模式图 外 膜 膜间隙 内膜基质基 粒 基质类囊体类囊体基粒基质类囊体基粒类囊体 null光系统Ⅱ光系统ⅠCyt b/f复合物null能量由捕光色素向反应中心色素传递电子受体反应中心色素捕光 色素nullPSⅡ PQ Cytb/f复合物 PC PS Ⅰ Fd NADP+null null 识别 2. 插入 3. 转运 4. 切除信号肽 null线粒体的间壁分裂线粒体的收缩分裂null线粒体扫描电镜照片线粒体亚显微结构模式图