AP2_EREBP转录因子的结构与功能

审固麈爹逸握第22卷第2期2006年2月 http：／／zntb．chinajournal．net．an ·33· AP2／EREBP转录因子的结构与功能 韩志萍L2，安利佳2，侯和胜1 (-辽宁师范大学生命科学学院，大连116029；2大连理工大学环境与生命学院，大连116023) 摘要：AP2／EREBP是植物所特有的一类转录因子。AP2／EREBP家族成员在结构上有共同的特点：每个 成员都含有由60个左右氨基酸组成的非常保守的DNA结合域(即AP2／EREBP结合域)。含有 AP2／EREBP结合域的转录因子在植物中广泛存在．并且参与植物的生长、发育以及多种生理生化反应 的信号转导，如：花器官形成、抗病、抗逆、激素响应(乙烯)等。在此，主要介绍了植物转录因子 AP2／EREBP家族的结构及其功能的研究进展。 关键词：AP2／EREBP家族：转录因子 中图分类号：Q81 文献码：A TheStructureandFunctionofAP2，EIU￡BPTranscriptionFactors HanZhipingL2，AnLj．jia2，HouHeshen91 (1CollegeofLifeSciences，LiaoningNormalUnieemity，Dalian116029； ‰hodofEnvironmental&BiologicalScience&Technology,DalianUnwem蚵ofTechnology,Dalian116023) Abstract：TheAP2／EREBPtranscriptionfactorsareknowntobeuniqueinplants．Themembersofthis familyhaveacommonfeatureinstructure：allthememberscontainoneortwohighlyconservedDNA- bindingdomains(namelyAP2／EREBPdomain)，whichconsistsofabout60aminoacids。TheAP2／EREBP transcriptionfactorsexistextensivelyinplants，andtheyinvolveingrowth，developmentandsignal transductioninmanyphysiologicalandbiochemicalresponses，forinstance：floralorganogenesis，pathogen andstressresistance，orhormone(ethylene)responseandSOon。Inthisreview，wemainlyintroducethe progressinthestudyofthestructureandfunctionoftheAP2／EREBPtranscriptionfactors． Keywords：AP2／EREBPfamily，Transcriptionfactor 转录因子(transcriptionfactors)，又称反式作用因 子，是指能够与真核基因启动子区域中顺式作用元件 发生特异性相互作用的DNA结合蛋白，通过它们之 间以及与其它相关蛋白之间的相互作用，激活或抑制 转录起始，或者参与决定基因在何种组织与何种发育 阶段开始转录，或者参与基因应答外界环境因素所诱 导的转录等㈣。典型的转录因子的功能域由DNA结 合域(DNA--bindingdomain)、转录调控域(transcrip． tionregulationdomain)、寡聚化位点(oligomcrization site)和核定位信号(nudearlocalizationsignal，NLS)等 四个功能域组成。转录因子通过这些功能区域与启动 子顺式作用元件或与其它转录因子的功能区域相互作 用来调控基因的转录达。植物体内存在大量的转录 因子，拟南芥(Arabidopsisthaliana)仅含有27000个基 因，其中就有5．9％的基因是编码转录因子的。根据其 DNA结合域的特点可以把转录因子分成若干个家族， 如WRKY，AP2／EREBP，MYB，bZIP等。其中AP2／ EREBP转录因子家族是植物所特有的一类转录因子， 在拟南芥中该家族至少有144个成员，近年来已经从 多种植物中如：拟南芥13]、烟草【4】、水稻[51、玉米【司、番茄c7】 等分离出来。最近笔者又从野生葡萄(vitisaestivalis) 中分离出了AP2／EREBP类转录因子(图1)。这类转录 因子在植物的生长、发育以及多种生理生化反应的信 号转导中发挥重要的作用。 基金项目：辽宁省科技基金项目“基因工程关键技术的研究”(2001101001)。 第一作者简介：韩志萍．女，1980年出生，满族，辽宁沈阳人，在读硕士研究生。E-mail：hanzhipin92003@yahoo．Gom．cn。通信地址：116024大连理工大学西 山第8宿舍116室。 通讯作者：侯和胜，男，1955年出生，辽宁丹东人，博士学历，教授，从事植物生理与分子生物学研究。E-mail：hesheng_hou@126．com。 收稿日期：2005．11-08，修回13期：2005．11．16。 万方数据 ·34· ChineseAgriculturalScienceBulletinV01．22No．22006February http：／／zntb．chinajournal．net．ca 图1不同来源的AP2／EREBP蛋白DNA结合域的比较 注：VaERF3a、VaERF3b、VaERF4和VaERF5为笔者从葡萄中克隆得到的AP2／EREB类转录因子 1 AP2／EI也BP家族的结构 1．1DNA结合域 DNA结合域是指转录因子识别顺式作用元件并 与之结合的一段氨基酸序列。相同类型转录因子DNA 结合域的氨基酸序列较为保守，所以这段氨基酸序列 决定了转录因子的特异性。AP2／EREBP结合域最初是 在拟南芥APETAI．A2【3】和烟草EREBP【4】中得到确认 的。AP2／EREBP家族成员在结构上有一个共同的特 点：各成员都至少含有一个AP2／EREBP结合域 (AIj2／EREBPdomain)(图2)。AP2／EREBP结合域是 一个由大约60个氨基酸残基组成的非常保守的DNA 结合区，而且在其N一端部分存在一个碱性亲水区，含 有3个反平行的B一折叠，这3个B一折叠在识别 顺式作用元件中具有重要作用。每个AP2／EREBP结 合域有2个保守序列块(block)：YRG元件和RADY 元件。YRG元件由19～22个氨基酸残基组成，是极碱 图2AP2／EREBP结合域的结构 性的，含有保守的YRG氨基酸基序(motiD；RAYD元 件含有42--43个氨基酸，其中有一个由18个氨基酸 残基组成的高度保守的核心序列，这一序列能够形成 一个两亲性的a一螺旋，可能参与AP2／EREBP转录 因子与其它转录因子或DNA的相互作用M。 根据AP2／EI江BP结合域的数量，可以把 AP2／EREBP转录因子家族分成两个亚家族：亚家族I 一无花瓣基因2(APETALA2)：含有两个AP2／F_,REBP 结合域，如APETALA2、AINTEGVMENTA00]和 GIDOSYl5【田。这个亚家族的成员都含有一个保守的 WEAR／WESH氨基酸序列基元，位于两个 AP2／EREBP结合域的Ⅵ叉G元件中；另外，它们还具有 含25-26个氨基酸残基的接头区(1inker)。该接头区位 于两个AP扼REBP结合域之间。亚家族Ⅱ一乙烯应 答元件结合蛋白EREBP(ethylene．responsiveelement bindingprotein)：含有一个AP2／EREBP结合域，如 EREBPs【4】、T州【ll】、CBFl【121、Ptis[71、AtEBP03]、DREBl、 DI也B2【14】和Tsit-5】等。该亚家族成员都含有一个保守的 由7个氨基酸残基组成的序列基元—wAAE砌 boxl8]。 万方数据 中回靡雩c墨攉第22卷第2期2006年2月 http：／／zntb．chinajournal．net．en ．35． 另外，拟南芥RAVl和RAV2蛋白含有两个 DNA结合基序：一个AP2／EREBP结合域和一个类似 B3的结构域。RAVl结合到双重识别序列上： AP2／EREBP结合域与CAACA基序结合，B3域与 CACCTG序列结合。RAvl和RAV2蛋白的DNA结 合域与AP2亚家族和EREBP亚家族的DNA结合域 都不太相同，因此，RAVl和RAV2蛋白可被认为是 AP2／EREBP蛋白的第三个亚家族旧(表1)。 1．2其它结构域 蛋白质的表达、翻译是在细胞核外进行的，而转录 表1AP2／EREBP家族成员分类 亚家族 AP'2结合域数量 结合位点 举例 ANT AP2 2 gCAC【AG】N[AT]TcCC[a羽ANG[ct】GLOSSYl5 AP2 TINY DREB [aglCCGAC(C-repeat／DRE)AllDREBl EREBP DREBs 1 AtE取F ERF aGCCGCC(GCC-box) Ⅸ砸BPs R√Wl删 CAACAI℃ACCTG RAV2 是在核内完成的，因此转录因子在核外翻译、包装后， 需要在核定位信号的介导下定位到核内，进行转录调 控。经过对部分AP2／EREBP蛋白(如：Tsi、DREBl、 DREB2等)氨基酸序列的发现，在AP2／EREBP 结合域之外，多在N．端区域有一段碱性的核定位信 号一KKRR，与猿猴[。肾】病毒40的核定位信号相似，属 于单基元核定位信号，调控转录因子进入细胞核。有一 些AP2／EREBP蛋白在C．端区域，如：AhDREB【r丌、 maDREBBs]、EREBP．31191或者在N．端区域，如： OsDREBL闭、EREBP．1、EREBP．2、EREBP-4t19]，还有酸 性氨基酸区，被认为可能是转录激活域，对转录有激活 作用。在AtERF5的C．端区，有保守的MAP (mitogen．activatedprotein，促分裂原活化蛋白)激酶磷 酸化位点一PxxSPXsP【211。MAP激酶是一类保守的丝 氨酸／苏氨酸类蛋白激酶，能引起植物细胞对内外刺 激的生理生化反应。 2AP2／EREBP蛋白与目标DNA的结合 2．1EREBP类蛋白与目标DNA的结合 EREBP类转录因子亚家族中ERF类蛋白能特异 性地结合于GCC盒(GCC-box)顺式作用元件上。GCC 盒存在于很多编码与致病有关(pathogensisrelated， P砧蛋白质基因的启动子区域，乙烯常常诱导这些基 因的表达。植物受到病源菌侵袭后，乙烯生物合成量迅 速增加，然后乙烯通过GCC盒激活一系列下游的PR 基因(如：B．1，3葡聚糖酶、几丁质酶)。GCC盒由11个 碱基组成，其核心序列为GCCGCC，因此而得名。系统 的DNA突变分析证明特异的氨基酸接触限制在GCC 盒的GCCGCC区段，而且第一个G’第四个G和第六 个C的结合特异性最高，G1、G4和C6这三个位点的 碱基发生替换可引起结合亲和性大幅降低，而GCC 盒中其它的碱基对于不同的蛋白其结合特性是不断变 化的吲。 ERF蛋白是以单体的形式通过B一折叠结合到 GCC盒的大沟上的。MarkD．Allen等[231利用NMR确 定了拟南芥GCC．box结合域与其靶DNA片段复合体 的3D结构，该结合域由3个反平行的B．折叠和一 个与B．折叠近似平行的a．螺旋组成。B一折叠中的 精氨酸和色氨酸残基与大沟里9个连续碱基中的8个 相接触，同时也与磷酸一糖骨架(backbone)结合。而 121一螺旋只有一个残基结合到磷酸上，没有与碱基结 合。锌指蛋白SWl5的第一个锌指的二级结构元件 (element)的排列与AP2／EREBP结合域的排列相同。 不过，锌指是通过a一螺旋结合到DNA上，而不是 B一折叠。在AtERF中，Trpl54和Trpl72的芳香环分 别与靶DNA的T3、T4和G5、G6发生疏水性的相互 作用，这些相互作用覆盖了保守的AGCCGCC序列中 的6个碱基，并且因此通过AP2／EREBP结合域对 GCC盒进行特异的识别。除了Ar9152之外，所有与碱 基接触的Arg和Trp残基还通过与磷酸的离子间相互 作用或者与糖类之间疏水性的相互作用结合到磷酸一 糖骨架上。 DREB类蛋白特异地与CRT／DI也元件结合。在 rd29A的启动子区确定了一个负责干旱、高盐和低温 诱导表达的顺式作用元件．DRE(dehydration-respon． siveelement)：TACCGACAT。类似的顺式作用元件有 CRT(C-repeat)、LTRE(10wtemperatureresponsiveele— merit)等，在许多干旱和低温胁迫诱导基因的启动子区 都有这一序列，并且都含有CCGAC核心基序，把这一 类顺式作用元件统称为CRT／DRE元件。YohSakuma 等刚利用单碱基替换的DRE序列为底物进行凝胶阻 滞法(Gelretardationmemod)证明了DRE的核心序列 是A／CrCCGAC，而且DRE的第四个C，第五个G和第 万方数据 ChineseAgriculturalSeienceBulletinV01．22No．22006February ．36．http：／／zntb．chinajournal．net．cn 七个C对于其与DREB蛋白高度特异的相互作用是 非常必要的。同时利用突变的DREB蛋白进行凝胶漂 移分析(Gelmobilityshiftassy)，结果表明AP2／EREBP 结合域内位于B．折叠上的保守的14位缬氨酸和19 位谷氨酸，特别是缬氨酸，在与DNA结合中有重要作 用。QinFeng等【18】的实验再一次证明了这一点，他们对 玉米maDREBl蛋白14位和19位的氨基酸进行单点 突变和双点突变试验，发现14位的缬氨酸突变为丙氨 酸后，maDREBl几乎丧失了其转录激活的能力，19位 的谷氨酸突变为天冬氨酸后，maDREBl的转录激活 能力也受到很大影响。 2．2AP2亚家族与目标DNA的结合 关于含有两个AP2愿对mP结合域的AP2亚家族 的DNA结合特性要比含有一个AP2／EREBP结合域 的EREBP亚家族的DNA结合特性研究得稍晚一些。 Staci等嗍人对AP2亚家族成员ANT与DNA结合的 研究是第一篇有关AP2亚家族蛋白DNA结合性的报 道。利用随机寡核苷酸体外选择方法(random oligonucleotideinvitroselectionmethod)，以c—mycepi— tope-tag为标记，确定了ANT结合的最佳的DNA序 列：5’-gCAC(A／G)N(A／T)TcCC(a／g)aNG(c／0-3’，这一 序列要比含有一个AP2／EREBP结合域的蛋白所识别 的位点序列(site)长，表明ANT的两个AP2／EREBP 结合域都接触了DNA，这两个AP2／EREBP结合域对 于ANT结合DNA是必需的。ANT是以单体的形式与 这些DNA序列结合的。但是在高蛋白浓度时，也观察 到了较高级的复合体。ANT所识别的序列中CC(a／g) AN基序与EREBP亚家族成员结合的CRT／DRE元件 的核心序列CCGAC相似。Staci等提出，ANT第一个 AP2／EREBP结合域与5’端的gCAC(A／G)结合，而第 二个AP2厄REBP结合域则是与偏3’端的cCC(a／g)A 结合。每个AP2／EREBP结合域可能都会如ERFI的 AP2／EREBP结合域那样结合在DNA的大沟里。两个 AP2／EREBP结合域之间的接头区跨越大沟间的距离。 所有类似AP2蛋白中的接头区都是保守的，表明这一 区段具有重要的功能，可能是定向两个AP2／EREBP 结合域对DNA的结合，或者其本身也会有选择地接 触DNA。 虽然ANTCAP2subfamily)和AtERF以及DREB (EREBPsubfamily)所识别的DNA序列有所差别，但 是通过对比发现，它们所结合的DNA序列中都含有 类似的CCG核心。这一核心序列可能对AP2／EREBP 蛋白与DNA特异地结合有重要作用。 3 AP2／EREBP蛋白的功能 3．1与植物发育有关的AP2／EREBP蛋白 参与植物发育的AP2／EREBP蛋白主要是AP2转 录因子亚家族的成员。AP2亚家族的基因如APETA． LA2(AP2)、脚EG啷N．rA(A全rr)和Glossyl5主 要在调节植物花序分生组织形成和调控细胞的生长发 育中起作用，它们在有性和无性发育过程中都是有活 性的。AP2主要参与花器官特性的特化，花分生组织特 性的确立，对花分生组织不确定性(indeterminacy)的 抑制和胚珠与种皮的发育嘲。最近又发现AP2对种子 质量(seedmass)有调控作用嘲。实验结果表明功能缺 失的ap2(ap2．6、ap2．7、ap2-11)突变体会引起种子大 小和数量的增加。进一步研究发现，ap2突变体引起种 子发育期间己糖与蔗糖比例的改变，从而阐明了AP2 通过其对糖代谢的影响来调控种子质量的可能性。拟 南芥AINTEGUMENT基因在不同花发育过程中发挥 重要作用，包括胚珠发育、花器官的起始和发育以及花 瓣的发育等。在转基因的拟南芥和烟草中，AIN TEGUMENTA的异位表达可导致植物器官(包括种 子)变大[207。 另外，属于EREBP亚家族的ERF类蛋白也参与 图3胁迫诱导EREBP基因转录表达 万方数据 中国患擘(童撮第22卷第2期2006年2月 http：／／zntb．chinajournal．net．cn ．37． 调节植物的生长、发育。}IuiSHEN等鲫利用酵母单杂 交方法从水稻cDNA表达文库中克隆了ERF类蛋 白一OsEBP．89基因。OsEBP．89不但在胚乳中表达，维 管束韧皮部也有表达，而且在靠近RST(rootandstem transitionregion)、茎节和居间分生组织部分表达水平 比较高。由此推断OsEBP．89可能会在胚乳细胞和茎 部组织的淀粉积累中发挥重要作用。 3．2参与对环境因子或胁迫应答的AP2／EREBP蛋白 EREBP转录因子(如TINY、CBFl、Ptis、AtEBP、 DREBl、DI也B2)主要调节植物对激素(乙烯)瞄】、病 原f15】、低温、干旱及高盐f14】等的分子应答反应(图3)。 DREB转录因子在植物抗逆响应中起关键作用， 可激活一系列的抗逆功能基因的表达，提高植株的抗 逆性。目前已从拟南芥、水稻、大豆等植物中分离出 DREB转录因子。拟南芥rd29A基因编码一种与LEA 蛋白相似的亲水性很强的蛋白，该基因的表达受干旱、 高盐及低温的诱导。rd29A基因启动子区域中，有两个 与上述环境胁迫应答有关的DRE顺式作用元件 (TACCGACAT)p1。刘强等【14】利用rd29A基因启动子的 DRE顺式作用元件和酵母单杂交方法从拟南芥中分 离出5个DREB转录因子。根据诱导条件将其分成 两大类：低温诱导的DREBl(DREBlA、DREBIB、 DREBlC)和高盐和干旱诱导的DREB2(DREB2A、衄2B)。在转入DREBlA基因的植株中，由于 DREBlA的超表达，植株对干旱及低温的耐性大大增 强。Shen等【·7】从经高盐浓度处理的盐生植物山菠菜 (Atripleshortensis)中分离出编码AP2／EREBP类蛋白 的基因--AhDREB1，转入到烟草中，结果灿lDREBl 在烟草中的超表达明显地提高烟草的耐盐性。Chen jianquan等人r20]用斑点杂交方法从水稻中克隆了一个 AP2／EREBP基因--OsDREBL,OsDREBL受低温诱 导，而不受ABA、高盐和干旱的诱导，是一种新的冷诱 导的不依赖ABA的AP2／EREBP转录因子。CBF3是 一个重要的调节基因。Gilmour等刚研究发现CBF3能 引起脯氨酸以及可溶性糖如：蔗糖、棉白糖、葡萄糖和 果糖的积累，提高植株对多种逆境的抗性(低温、干旱、 高盐)。Northern分析表明在CBF3转基因植株中，脯 氨酸合成的关键酶一吡咯5羧酸合成酶(△一pynD． 1ine一5--carboxylatesynthase，P5CS)的转录物水平比 非转基因植株提高了4倍。 ERF(ethylene--responsive--element—billdingfac． tor)是植物所特有的一类转录因子，属于EREBP亚家 族，主要参与调节植物的生长、发育以及抗胁迫等过 程。ERFs(烟草)、Pti4、Pti5、Pti6(番茄)、TINY、AtEBP (拟南芥)等都是编码该类蛋白的基因。通过盐胁迫、水 杨酸、乙烯、茉莉酮酸甲酯和创伤等诱导，Jeong等嗍从 烟草中分离出编码一个AP2／EREBPDNA结合蛋白 的基因--Tsil基因(Tobaccostress．inducedgene11。 Tsil基因特异地与GCC盒和DRE／CRT元件结合，不 过与GCC盒结合的强度要比与DRE／CRT元件结合 的强度大。在转基因烟草中，Tsil基因的超表达激活 一些PR基因㈣1、PR2、PR3)的表达，提高了植株对 盐胁迫和细菌的耐受能力。刘文奇等p1】利用渗透调节 蛋白基因启动子中含GCC盒的序列，采用酵母单杂交 的方法获得了一个ERF类基因--OPBPl基因。经对 转入OPBPl基因的烟草分析后发现增强OPBPl的表 达能提高烟草的抗盐能力。 野生葡萄具有很高的抗病性和胁迫耐性。从葡萄 V．aestivalis*car叶片组织的eDNA文库中，笔者筛选出 4个编码AP2／EREBP类转录因子的基因—vaEI心3a、 VaEI江3b、VaERF4和VaERF5，非胁迫条件下，在叶 片、茎尖、花序及根部都有主动表达。这4个转录因子 可能与葡萄植株的抗病性有关，笔者下一步研究目标 就是探究其在胁迫和应答病源侵袭情况下的表达水 平，以及通过超量表达和沉默来确定它们的功能。 4展望 一个转录因子可同时激活多个功能基因的表达， 导入或改良一个关键的转录因子，促使多个功能基因 发挥作用，从而提高植株的综合品质，因此转录因子在 植物分子育种中具有巨大的潜在价值和广阔的应用前 景。A_P2甩REBP家族转录因子是植物特有的一类转录 因子，参与植物多种基因的表达，能调节植物对病原、 低温、干旱及高盐等的分子应答反应，提高作物对逆境 胁迫的耐受作用。目前对AP2／EREBP家族作用的分 子机制还不是非常清楚，还需要进一步研究。随着人们 对AP2／EREBP转录因子认识的逐渐深入， AP2／EREBP转录因子必将在植物分予改良中得到广 泛的应用。 参考文献 1 崔凯荣，戴若兰．植物体细胞胚发生的分子生物学．jB京：科学出版 社。2000．179 2 李洁．植物转录因子与基因调控．生物学通报,2004，39(3)：9～11 3 JofukuKD，DanboerBGW，VanmontaguM，etalControlofAm- bidopsisFlowerandSeedDevelopmentbytheHomeotieGane APETALA2．PlantCell，1994，6(9)：1211-1225 4 Ohme-Takagi．ShinshiH．Ethylene·inducibleDNAbindingproteins thatinteractwithallethylene-responsiveelement．PlantCell，1995，7 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胜,Hou Hesheng(辽宁师范大学生命科学学院,大连,116029) 刊名： 中国农学通报 英文刊名： CHINESE AGRICULTURAL SCIENCE BULLETIN 年，卷(期)： 2006,22(3) 被引用次数： 3次 参考文献(31条) 1.Weigel D The APETALA2 domain is related to a novel type of DNA binding domain[外文期刊] 1995(04) 2.Ohme-Takagi;Shinshi H Ethylene-inducible DNA binding proteins that interact with an ethylene- responsive element[外文期刊] 1995(02) 3.Jofuku K D;Denboer B G W;Vanmontagu M Control of Arabidopsis Flower and Seed Development by the Homeotic Gene APETALA2 1994(09) 4.Masaru Ohme-Takagi;Hideaki Shinshi Ethylene-Inducible DNA Binding Proteins That Interact with an Ethylene-Responsive Element[外文期刊] 1995(02) 5.Qin F;Li Jie;Zhang G Y Isolation and Structural Analysis of DRE-Binding Transcription Factor from Maize (Zea mays L.)[期刊论文]-Acta Botanica Sinica 2003(03) 6.Shen Y G;Yah D Q;Zhang W K Novel Halophyte EREBP/AP2-type DNA Binding Protein Improves SaltTolerance in Transgenic Tobacco[期刊论文]-Acta Botanica Sinica 2003(01) 7.Liu W Q;Chen X J;Xu X H Overexpression of an ERF 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