跑步与能量

CityU Quali-Run for Wellness 2007 講義（四） 香港體育教學網製作 1 http://www.hkpe.net 跑步與能量 教練/導師：黃德誠 跑步與能量 跑步時肌肉能否繼續正常地運動下去， 完全要視乎能量的補給是否充足。食物是肌 肉活動所需能量的「間接」來源1，在人體 內經過一系列的化學反應後，食物被分解 時所釋放的能量，就會被用來製造一種名 為三磷酸腺（adenosine triphosphate，簡 稱 ATP）的高能量化合物，並儲存於肌肉細胞 之中，當 ATP 被分解的時候，就能夠提供能量 作肌肉活動之用了。 ATP 的結構 ATP 其實是由一個結構非常複雜的腺酸 （adenosine）部分和三個相對地較為簡單的磷酸 鹽（phosphate）小組所構成。當 1 摩爾2（mole） ATP 被分解3的時候，就能夠產生 7 至 12 千卡4 （kcal）的能量。 人體在作息或運動（如跑步）時所需要的能 量，就是來自 ATP。可是，ATP 在肌肉內的儲存 量極為有限5，人體全身的肌肉內只有 120 至 180 1 食物在人體內分解時所釋放出的能量，並不能直接應用 於肌肉活動上，這些能量必須先用來製造一種名為三磷酸 腺（adenosine triphosphate，簡稱 ATP）的高能量化合物， 並儲存於肌肉細胞之中，只有 ATP 被分解時所釋放出的能 量，才能直接被應用到肌肉活動當中。 2 1 摩爾（mole）是指某一化合物的重量，主要按組成該化 合物的原子類別和數量而定。 3 ATP 被分解時，最末端的一個磷酸鹽（phosphate）分子 便會脫離母體（ATP），並同時釋放出能量。 4 1 千卡（kilocalorie，簡稱 kcal）相當於把 1 千克（kg） 水升高攝氏 1 度（°C）所需的熱能。 5 根據 Hultman（1967）及 Karlsson（1971），每千克（kg） 的肌肉內有 4 至 6 微摩爾（mM）的 ATP，若以每 1 摩爾 （mole，等於 1000 微摩爾）ATP 平均可釋放 10 千卡（kcal） 能量計算，這相當於 0.04 至 0.06 千卡的能量。假設一個人 的體重為 70 千克，則全身的肌肉重量約為 30 千克，所以 全身肌肉內 ATP 的儲存量為 120 至 180 微摩爾，亦即相當 於 1.2 至 1.8 千卡的能量。 微摩爾6（mM）的 ATP，或 1.2 至 1.8 千卡的能量，僅足以維持三數秒的盡最 大努力活動（all-out efforts）之用。所以， 肌肉活動若要繼續進行下去，就得重 新合成 ATP 了。可是，重新合成 ATP 原來也是要用上能量的。人體內就有三 個供能系統，可以供應能量作為重新合成 ATP 之用。 供能系統 人體內的三個供能系統，其中兩個可以 在沒有氧氣的情況下工作，所以是無氧系統 （anaerobic systems）；另一個則要在氧氣充裕 的情況下才能正常運作，所以是有氧系統 （aerobic system）。 無氧系統 Anaerobic 本身是指沒有氧氣的意思，無氧 系統（anaerobic system）亦即是能夠在沒有氧氣 的情況下重新合成 ATP 的供能系統。人體內總共 有兩個無氧系統，它們分別是三磷酸腺－磷酸 肌酸系統（ATP-PC system）和乳酸系統（lactic acid system）。 ATP-PC 系統 ATP-PC 系統是一個較為簡單的無氧系統。 在人體的肌肉細胞內，其實還儲存著另一種高能 量化合物－磷酸肌酸（phosphocreatine，簡稱 PC）。當 PC 被分解7的時候，就會釋放出能量， 而這些能量就可以用來重新合成 ATP。不過，PC 6 1 微摩爾（mM）相等於 1/1000 摩爾（mole）。 7 與 ATP 被分解時的情況相類似，PC 被分解時，最末端的 一個磷酸鹽（phosphate）分子便會脫離母體（PC），並同 時釋放出能量。 CityU Quali-Run for Wellness 2007 講義（四） 香港體育教學網製作 2 http://www.hkpe.net 在人體內的儲存量也是極為有限8，人體全身的肌 肉內只有 450 至 510 微摩爾 PC，或 4.5 至 5.1 千 卡的能量，而且要重新合成 PC 的話，原來也是 要用上 ATP 被分解時所釋放出來的能量，只不過 這過程會在運動後人體處於恢復狀態之下才進 行。因此，當 PC 在極高強度肌肉活動（如短跑） 中被消耗殆盡時，便要等待運動結束後才可以得 到恢復了。 以一個人的體重為 70 千克計算，全身肌肉 的重量約為 30 千克，肌肉內 ATP 及 PC 的總存 量為 120 + 450 = 570 至 180 + 510 = 690 微摩爾， 亦即相當於 5.7 至 6.9 千卡的能量9，僅足以維持 「不到 10 秒」的盡最大努力活動。由此可見， ATP-PC 系統所能提供的能量極為有限，但它的 重要性並不在於所能夠提供能量的多寡，而在於 能夠提供即時的能量作肌肉活動之用。因此，對 於那些強度大、速度高，並且只需在數秒間完成 的活動，如起跑、跳躍、投擲、舉重等，ATP-PC 系統的作用尤為重要。 由於 ATP-PC 系統並不需要把氧氣輸送到肌 肉中才能運作，所需的燃料（ATP 及 PC）亦早 已儲存於肌肉細胞之中，而且當 PC 被分解時所 涉及的化學反應亦較另外兩個供能系統少，所以 ATP-PC 系統是人體內最迅速的能量來源。 乳酸系統 除了 ATP-PC 系統外，人體還可以在沒有氧 氣的情況下，借助乳酸系統來產生能量供肌肉活 動之用。首先要認識到人會把體內的碳水化合物 （carbohydrates）先轉化為葡萄糖（glucose），然 後供機體使用，或者以肝醣（liver glycogen）及 肌醣（muscle glycogen）的形式，分別儲存於肝 及肌肉內。 8 根據 Hultman（1967）及 Karlsson（1971），每千克（kg） 的肌肉內有 15 至 17 微摩爾（mM）的 PC，若以每 1 摩爾 （mole）PC 同樣可釋放 10 千卡（kcal）能量計算，這相 當於 0.15 至 0.17 千卡的能量。假設一個人的體重為 70 千 克，則全身的肌肉重量約為 30 千克，所以全身肌肉內 PC 的儲存量為 450 至 510 微摩爾，亦即相當於 4.5 至 5.1 千卡 的能量。 9 Hultman (1967)及 Karlsson (1971)。 在沒有氧氣的情況之下，乳酸系統會把這些 醣元（以上各種糖類的統稱）分解，產生一種名 為乳酸（lactic acid）的代謝產物，並同時釋放出 能量。由於醣元未能被完全氧化（oxidized），所 以乳酸系統在無氧醣酵解（anaerobic glycolysis） 的情況下，產生的能量遠比在氧氣充裕的情況下 作有氧醣酵解（aerobic glycolysis）來得少。例如， 在無氧的情況下，1 摩爾或 180 克（g）醣元理論 上可以產生 2 摩爾或 180 克乳酸及 3 摩爾 ATP， 但在氧氣充足的情況下，同樣是 1 摩爾的醣元卻 可以產生 39 摩爾的 ATP。 不過，由於運動時肌肉及血液只能承擔 60 至 70 克的乳酸，之後機體便會出現疲勞的現象 10，影響正常的肌肉活動，所以在沒有氧氣的情 況下，整個乳酸系統實際上只能提供 1 至 1.2 摩 爾的 ATP11，即相當於 10 至 12 千卡的能量12（約 為整個 ATP-PC 系統的 2 倍）。 正如 ATP-PC 系統一樣，乳酸系統可以在沒 有氧氣的情況下產生 ATP，不同之處卻是用上了 醣元作為燃料，並且在產生 ATP 的同時，亦產生 了與疲勞有關的代謝產物－乳酸。雖然乳酸系統 所能提供的能量也是非常有限，但其重要性也和 ATP-PC 系統一樣，就是能夠在很短的時間內提 供能量作為肌肉活動之用。所以一些需要在 1 至 3 分鐘內完成的大強度活動，如 400 米及 800 米 跑，均非常依賴 ATP-PC 系統及乳酸系統來提供 能量。 10 根據 Sahlin（1978）及 Trivelde 與 Danforth（1966），當 肌肉的乳酸增加時，體液的酸鹼度便越趨下降，因而抑制 了一些有助於無氧醣酵解（anaerobic glycolysis）的酵素 （enzymes）正常運作，於是亦影響了肌肉的活動能力。 11 1 摩爾（mole）或 180 克（g）的醣元（glycogen）在無 氧醣酵解（anaerobic glycolysis）下可產生 180 克乳酸（lactic acid）及 3 摩爾 ATP。因此，當只有 60 至 70 克乳酸能夠 從醣元在無氧醣酵解下產生時，所能提供的 ATP 便只有 3 × 60 ÷ 180 = 1 至 3 × 70 ÷ 180 = 1.2 摩爾了。 12 若以每 1 摩爾（mole）ATP 平均可釋放 10 千卡（kcal） 能量計算，1 至 1.2 摩爾 ATP 便相當於 10 至 12 千卡的能 量了。 CityU Quali-Run for Wellness 2007 講義（四） 香港體育教學網製作 3 http://www.hkpe.net 有氧系統 在氧氣充足的情況下，1 摩爾醣元可以被完 全氧化成二氧化碳（CO2）和水（H2O），並產生 39 摩爾 ATP13，整個步驟要用上 6 摩爾，即 134.4 升（L）的氧氣（O2）14。換句話說，在有氧系統 運作之下，若以醣元作為燃料，每重新合成 1 摩 爾 ATP，人體便要攝取 134.4 ÷ 39 = 3.45 升的氧 氣了。在安靜的時候，這可能要用上 10 至 15 分 鐘的時間，但從事劇烈運動的時候，則可能只是 1 分鐘以內的事罷了。 除了醣元之外，有氧系統還可以用脂肪 （fats）及蛋白質（proteins）作為燃料來重新合 成 ATP。就以棕櫚酸（palmitic acid，一種典型的 脂肪酸）為例，1 摩爾的棕櫚酸（約半磅）經氧 化後能夠產生 130 摩爾 ATP。不過要完全氧化 1 摩爾的棕櫚酸，人體就要攝取 23 摩爾，即 515.2 升的氧氣15。這也是說，在有氧系統運作之下， 若以脂肪（如棕櫚酸）作為燃料，每重新合成 1 摩爾 ATP，人體便要攝取 512.2 ÷ 130 = 3.96 升的 氧氣。因此，有氧系統若以脂肪作為燃料，要產 生同量的 ATP，便要比用醣元作為燃料時消耗多 約 15%的氧氣了。 至於蛋白質方面，一般認為除非身體是處於 飢荒、醣元消耗殆盡或非比尋常的耐力項目（如 歷時數天的超長距離跑）之中，否則蛋白質對提 供能量作為肌肉活動的貢獻只是微不足道。在安 靜及大部分的體育活動中，醣元和脂肪仍然是主 要提供能量以重新合成 ATP 的燃料。 比較起另外兩個無氧系統來說，有氧系統在 ATP 的總生產量可說是難以估計，因為無論是醣 13 正如其他兩個無氧系統一樣，一切有關的化學反應均發 生在肌肉細胞之內，但有氧系統涉及的化學反應都要比其 他兩個系統來得多和複雜，而且都只發生在肌肉細胞的線 粒體（mitochondria）之中。 14 由於 1 摩爾（mole）的任何氣體在標準溫度及壓力 （standard temperature and pressure）之下會佔上了 22.4 升 （L）的體積，所以 6 摩爾便相當於 6 × 22.4 = 134.4 升的 氧氣。 15 同樣道理，23 摩爾便相當於 23 × 22.4 = 515.2 升的氧氣 了。 元、脂肪，甚至是蛋白質均可以用作重新合成 ATP。不過單從醣元方面計算，人體全身有肌醣 390 至 450 克16，肝醣 80 至 100 克17，再加上 5 至 6 克的血糖18，人體內醣元的總存量為 475 至 556 克，共可產生 102.9 至 120.5 摩爾 ATP，即相 當於 1029 至 1205 千卡的能量19。 由於有氧系統能夠在大量合成 ATP 之餘而 不會產生導致疲勞的代謝產物，所以是人體處於 安靜狀態時供能系統的最佳選擇。此外，對於長 時間的耐力性項目（如馬拉松長跑）來說，有氧 系統因為能夠用上醣元和脂肪作為燃料，所以亦 只有它可以供應充足的能量作這類活動之用20。 安靜時的能量來源 人體處於安靜狀態時，因為心肺系統能夠供 應充足的氧氣給肌肉細胞使用，所以能量主要是 由有氧系統提供，而且無論是醣元或脂肪，均可 以被用作供能的燃料。在安靜的情況下，約有三 分之二的能量是來自脂肪的代謝，另外的三分之 一則是來自醣元的有氧醣酵解，而蛋白質的貢獻 只是微乎其微。 運動時的能量來源 運動的時候，無氧系統和有氧系統均會供應 能量作肌肉活動之用，只不過各個供系統的重要 16 根據 Hultman（1967），人體每千克（kg）肌肉內有 13 至 15 克（g）的肌醣。假設一個人的體重為 70 千克，則全 身的肌肉重量約為 30 千克，所以肌醣的總量為 13 × 30 = 390 至 15 × 30 = 450 克。 17 Hultman 與 Nilsson（1971）。 18 陳吉棣（1983）。 19 475 克醣元可產生 475 ÷ 180 × 39 = 102.9 摩爾（mole） ATP，以 1 摩爾 ATP 平均可產生 10 千卡（kcal）能量計算， 即相當於 1029 千卡的能量。按同樣的計算原則，556 克醣 元可產生 556 ÷ 180 × 39 = 120.5 摩爾 ATP，亦即相當於 1205 千卡的能量。 20 根據 Costill 與 Fox（1969）及 Fox 與 Costill（1972）， 要跑畢一次馬拉松長跑（比賽距離為 42.195 千米或 26.2 英哩）可以用上近 150 摩爾（mole）的 ATP（約每分鐘 1 摩爾 ATP）。 CityU Quali-Run for Wellness 2007 講義（四） 香港體育教學網製作 4 http://www.hkpe.net 性會按個別運動項目的種類、運動員的訓練狀態 及膳食等方面而有所差異。原則上大部分的運動 項目皆可被歸納為兩個類別：（1）時間短而強度 大的運動，和（2）時間長而強度較小的運動。 當然，還有其他的一些項目是未能歸入這兩個類 別之中。 時間短、強度大項目 一切只可以維持 2 至 3 分鐘的運動項目，如 100 米、200 米、400 米及 800 米跑等，均可被視 為時間短而強度大的項目。由於人體的攝氧能力 始終是有上限（見一），就以 100 米跑來說， 往往便需求到每分鐘近 8 升的氧氣，單靠有氧系 統根本是無法供應足夠能量作這類活動之用。再 者，就算人體的攝氧能力可以達到如此的需求， 機體仍需要 2 至 3 分鐘的時間，以作出各種有關 的生物化學及生理上的調整。因為這類時間短而 強 度 大 的 項 目 經 常 要 求 到 機 體 在 氧 氣 短 缺 （oxygen deficit）的情況下提供能量作肌肉活動 之用，所以無氧系統（包括 ATP-PC 系統及乳酸 系統）是這類項目的主要供能系統。 表一、最大攝氧量比較 最大攝氧量 （每分鐘） 受訓練運動員 一般人 男（升） 5.021 3.222 女（升） 3.023 2.224 對於時間極短而強度非常大的項目而言， ATP-PC 系統是主要的無氧供能系統。雖然 PC 會 於很短時間之內下降至非常低的水平，並一直維 持於該水平至運動結束為止，不過在運動結束後 的數分鐘內，PC 便可以完全恢復。 當乳酸系統逐漸取代 ATP-PC 系統而成為主 要的無氧供能系統後，無氧醣酵解的活動迅速活 躍起來，隨之而來的也就是同樣急劇的乳酸積 21 Saltin 與 Astrand（1967）。 22 Fox，Billings，Bartels，Bason 與 Mathews（1972）。 23 Drinkwater（1973）。 24 Drinkwater，Horvath 與 Wells（1975）。 聚，這情況特別以 2 至 10 分鐘內完成的項目為 顯著，乳酸的濃度甚至曾記錄得高出正常情況下 （10 mg%25）的 20 倍之多26。因此，乳酸濃度也 是乳酸系統活躍程度的最佳指標。在 PC 接近衰 竭及乳酸濃度不斷提高的情況下，活動亦只得停 止下來或改以較低的強度繼續進行。 時間長、強度小項目 任何可以維持較長時間（10 分鐘或以上）的 運動項目，都可以被歸納於這個類別之中。有氧 系統是這類活動的主要供能系統。20 分鐘以內的 運動項目主要以醣元作為燃料，脂肪次之。當運 動持續下去（如 1 小時或以上），醣元的儲備明 顯下降時，脂肪便會逐漸取而代之成為有氧系統 的主要燃料。 對於這類時間長而強度較小的項目來說， ATP-PC 系統及乳酸系統只在運動開始的階段， 即機體的攝氧量進入穩定狀態（steady state）之 前（通常需要 2 至 3 分鐘），或運動中途及尾段 要作加速或最後衝次時，才會起著積極的作用。 因此，雖然血液內的乳酸濃度亦可以相當之高， 但通常不及乳酸系統主導時般嚴重。 時間較長的項目如馬拉松長跑（一般需要 2.5 小時以上），運動員於比賽完結時血液內乳酸的 濃度往往只是安靜時（10 mg%）的 2 至 3 倍27。 對於這類運動員來說，導致疲累的原因包括：（1） 肝醣耗盡以致血糖濃度下降，（2）肌醣耗盡而出 現局部的肌肉疲勞，（3）水分和電解質流失導致 體溫上升，及（4）心理上感到沉悶等28。 時間更長的項目如步行、哥爾夫球或日常的 勞作等，因為單憑 ATP-PC 系統已足夠應付機體 進入穩定狀態前額外的能量需求，所以血液內乳 酸的水平一般與安靜時無異，而且疲勞的情況亦 得以壓後或甚至不會出現。 25 10 mg%是每 100 毫升（mL）血液內含有 10 毫克（mg） 的意思。 26 Robinson（1974）。 27 Costill 與 Fox（1969）。 28 Costill（1974）。 CityU Quali-Run for Wellness 2007 講義（四） 香港體育教學網製作 5 http://www.hkpe.net 其他項目 除了以上兩個類別的項目外，還有一些運動 項目是介乎於兩者之間的，這類項目的特點，就 是需要到有氧系統及無氧系統的同時或交替運 作。就以 1500 米及 3000 米為例，在活動的加速 及衝次階段，無氧系統是主要的供能系統。另一 方面，在活動的中段或穩定狀態階段，能量則主 要由有氧系統供給。其實，不單止是徑賽項目如 此，其他的運動項目如游泳、自行車，甚至是球 類活動等，都有類似的情況出現。 供能系統的選擇 其實，供能系統的主導地位，主要是根據運 動項目實際進行時的速度和時間而定。運動進行 時的速度越高，強度通常也越大，能夠維持的時 間亦越短。因為機體沒有足夠的氧氣補給，亦沒 有充足的時間過渡至穩定狀態，所以能量只有靠 無氧系統供給。速度越高，強度越大，ATP-PC 系統在提供能量上越加重要。當活動的時間持 續，PC 接近耗盡的時候，乳酸系統便取而代之 成為主導的供能系統。反過來說，耐力性項目或 當活動的速度放緩，強度下降，機體得到充分的 氧氣補給，並進入穩定狀態後，能量便可以單靠 有氧系統來供應。不過當運動的速度或強度再度 增加時，無氧系統又會重新投入工作，甚至再次 成為主導的供能系統了。 供能系統的鍛煉 既然跑步時肌肉的收縮必須要靠供能系統 不斷補充能量才可以維持正常的運作，供能系統 的鍛煉當然是不容忽視了。一般來說，中長跑運 動員主要用兩種方法來鍛煉其供能系統：（1）持 續跑，及（2）間歇跑。 有關持續跑及間歇跑的訓練詳情，請繼續留 意講義五內容。 CityU Quali-Run for Wellness 2007 講義（四） 香港體育教學網製作 6 http://www.hkpe.net 參考資料 Costill, D. 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