玉米光合生理对苗期土壤水分亏缺的响应.kdh

文章编号! 1005-0906(2008)04-0072-05 玉米光合生理对苗期土壤水分亏缺的响应 梁哲军 1,2"陶洪斌 1"周祥利 1"冯 烁 1"王彩彩 1"王 璞 1 (1.中国农业大学农学与生物技术学院"北京 100093# 2.山西省农科院棉花研究所"山西 运城 044000) 摘 要! 在盆栽条件下研究了不同程度土壤水分亏缺下玉米苗期光合生理变化特征$ 结果表明!在土壤水分亏 缺下"玉米叶片光合速率(!")%气孔导度(#$)%蒸腾强度(%&)均有不同程度下降"叶片水分利用效率(’()*)有不同程度 升高$ 轻度水分亏缺植株叶片表观光量子效率(+,-)比对照下降了 6.9%"羧化效率(.))比对照下降了 26.3%"CO2补 偿点(!)比对照升高了 55.8%#重度水分亏缺处理表观光量子效率比对照下降了 27.6%"玉米叶片羧化效率(.))比对 照下降了46.4%"CO2补偿点比对照升高了193.8%$ 土壤水分亏缺导致玉米叶片 PS"反应中心光化学效率(/01/2)和 潜在光化学效率(/01/3)降低"光化学淬灭系数(4!)降低"非光化学系淬灭系数(45)升高$ 轻度水分亏缺下"气孔限制是 光合速率下降的主要原因#重度水分亏缺下"非气孔限制是光合速率下降的主要原因$ 关键词! 玉米#苗期#水分亏缺#光合生理 中图分类号! S513.01 文献标识码! A !"#$%&#" %’ ()*+" ,-%.%#/&.-".*0 ,-/#*%1%2/ .% 3)."4 5"’*0*. ). 6""71*&2 6.)2" LIANGZhe-jun1,2,TAOHong-bin1,ZHOUXiang-li1,FENGShuo1,WANGCai-cai1,WANGPu1 (1..366787 39 +8&3"32: ;"< =>3?7@A"3638:B .A>"7$7 +8&>@C6?C&;6 (">07&$>?:B =7>D>"8100093; 2..3??3" E7$7;&@A F"$?>?C?7B GA;"H> +@;<72: 39 +8&>@C6?C&;6 G@>7"@7$B -C"@A7"8044000,China) 89#.4)0.:Apotcultureexperimentwasusedtostudythevariationcharacteristicsofphotosyntheticphysiology underdifferentdegreeswaterdeficitofmaizeatseedlingstage.Theresultsshowedthatthenetphotosynthesis(!"), stomatalconductance(#$),transpirationrate(%&),intercellularCO2concentration(.>)weredecreasedbywaterdeficit, butleafwateruseefficiency(’()*)gotsomeincreasing.Theapparentquantumyieldsofphotosynthesis(+,-),car- boxylationefficiency(.))weredecreasedatdifferentlevels,butCO2compensationpoint(#)wasincreasedbywater deficit.StomatalrestrictionwasthemainfactorforPn&sdecreasebymildwaterdeficitwhilethenon-stomatalrestric- tionwasthemainfactorforPn&sdecreaseunderseverewaterdeficit.The/01/2and/01/3ofPS$ofchlorophyllflu orescenceweredecreasedbywaterdeficit.Quenching(4!)ofchlorophyllfluorescencewasdecreasedandNon-Quench- ing(4!)ofchlorophyllfluorescencewasincreasedbywaterdeficit. :"/ ;%47#:Maize;Seedlingstage;Waterdeficit;Photosyntheticphysiology 北方半干旱与半湿润区玉米主产区时常受到干 旱胁迫而导致产量下降$ 研究玉米自身对土壤干旱 的响应和适应性" 提高产量和水分利用效率成为目 前研究的热点之一$ 众多学者研究表明"在土壤水 收稿日期! 2008-04-12 基金项目! 国家’ 863(项目(2006AA100202) 作者简介! 梁哲军(1973%)"男"在读博士"主要从事作物水分生理生 态研究$ E-mail!liangzhejun@yahoo.com.cn 王 璞为本文通讯作者$ E-mail!wangpu@cau.edu.cn 分亏缺下"首先是叶片气孔关闭"蒸腾强度下降"大 气中 CO2扩散进入叶片内部的阻力增大"CO2供应 不足引起光合速率下降$ 叶绿素荧光技术近几 年在植物抗逆生理等方面得到广泛应用$ 王建程等 研究表明"水分对叶绿素荧光参数的影响非常显著" 随着水分的降低玉米叶片的基础荧光增大" 而可变 荧光%PS&光化学效率及 PS’潜在活性显著降低$ 本研究采用人工模拟土壤水分亏缺的试验方法"以 苗期玉米为研究对象" 分析了不同程度土壤水分亏 缺对玉米光合生理的影响" 为玉米节水高产栽培技 术提供理论参考$ 玉 米 科 学2008"16(4)!72(76 JournalofMaizeSciences 1 材料与方法 1.1 试验 试验于 2007年 6!10月在中国农业大学旱棚 中进行! 试验品种为郑单 958" 共设计" 个处理# W0(CK)!水分良好(土壤水分含量一直控制在最大田 间持水量的 75%#5%)$W1!轻度亏缺(土壤水分含 量控制在最大田间持水量的 55%$5%)$W2! 重度 亏缺 (土壤水分含量控制在最大田间持水量的45% %5%)" 试验采用盆栽!容器为高 35cm%上部直径 25cm%下部直径16cm的塑料桶" 试验用土质地为 壤土!含有机质 11.63g/kg%全氮 1.12g/kg%碱解氮 73.24mg/kg% 速效磷 38.21mg/kg% 速效钾 112.08 mg/kg!风干后过1cm筛" 每桶装自然风干土15kg! 播前每桶均匀混入氮 6g%P2O53g%K2O2g后压实! 土壤容重为1.31g/cm3!最大田间持水量为23.8%(重 量含水率)" 试验于 6月 8日播种!3叶期统一定苗 为 1株!4叶期等土壤水分含量自然降至水分亏缺 标准后开始亏缺!10d后复水" 1.2 土壤水分控制 使用TDR-200型土壤水分仪 (SpectrumTech- nologies公司)!称重法标定后每天下午17#00测定1 次土壤水分! 当土壤含水量低于设计下限标准时定 量复水至上限" 1.3 测定方法 叶片光合生理指标测定#使用Ci-310光合测定 仪(CID公司)!测定植株最上部完全展开叶" 光合速 率(!")对光量子通量密度(!#$)响应曲线(!"%!#$)由 !#$ 为0%20%50%100%150%200%400%800%1200%1600% 2000!mol/(m2&s)时的5次净光合速率平均值绘制" 表观光量子效率(&’()由低于 200!mol/(m2&s)!#$ 下的 !"数据直线回归初始斜率求得" !"%)*(CO2浓 度)响应曲线由 )* 为 0%40%80%120%160%200%350% 400%500%600%700%800!L/L时的5次净光合速率平 均值绘制"RuBP羧化效率()+)由CO2浓度低于200 !L/L的 !"数据直线回归初始斜率求得" 叶片光合速率(!")%气孔导度(,-)%蒸腾强度(./) 和胞间 CO2浓度()0)制图数据使用 !"%!#$ 响应曲 线中光照强度为 1200!mol/(m2&s)%CO2浓度为 350 !mol/mol的5次重复平均数据" 叶绿素荧光参数测定使用便携式叶绿素荧光仪 (PAM-2000Walz!Germany)!暗适应20&30min后测 定初始荧光(#1)%最大荧光(#2)%PS’原初光能转化效 率(#34#2)等!并计算 PS(潜在活性(#35#1)%光化学淬 灭系数(6!)%非光化学淬灭系数(67)等" 1.4 数据分析 采用SAS(9.0)统计软件进行数据分析!Microsoft Excel(2003)作图" 叶片水分利用效率# 89+:;!"5./(mmol/mmol) 气孔限制值 :-=1-)05)*[9] 2 结论与分析 2.1 玉米叶片气孔交换参数对土壤水分亏缺的响应 2.1.1 叶片光合速率% 叶片水分利用效率对苗期土 壤水分亏缺的响应 叶片净光合速率(!")随土壤水分含量的降低呈 下降趋势!叶片水分利用效率(89+:)随土壤水分含 量降低有不同程度升高(图1)"W1植株叶片 !"比对 照降低18.9%!W2植株叶片 !" 比对照降低46.5%" 轻度亏缺处理的玉米叶片 89+: 比对照升高了 18.7%!重度亏缺处理的玉米叶片 89+:比对照升高 了16.9%" 处理 Treatment 图1 不同土壤水分处理下玉米叶片净光合速率和叶片水分利用效率 Fig.1 Netphotosynthesis(!")and89+:inmaizeleavesunderdifferentsoilwatercontents 73梁哲军等#玉米光合生理对苗期土壤水分亏缺的响应4期 2.1.2 叶片气孔导度! 蒸腾强度对苗期土壤水分亏 缺的响应 在土壤水分亏缺条件下" 玉米叶片气孔导度 (!")和蒸腾强度(#$)呈现相同的变化趋势(图2)# W1 处理叶片气孔导度比对照降低了36.2%" 蒸腾强度 比对照降低了31.8%$W2处理叶片气孔导度比对照 降低了56.1%"蒸腾强度比对照降低了54.5%$ 在水 分亏缺条件下" 气孔导度和蒸腾强度下降幅度远远 大于叶片净光合速率下降幅度$ 处理 Treatment 图2 不同土壤水分处理下玉米叶片气孔导度和蒸腾强度 Fig.2 Stomatalconductance(%")andtranspirationintensity(&$)inmaizeleavesunderdifferentsoilwatercontents 2.1.3 胞间 CO2浓度和气孔限制值对土壤水分亏 缺的响应 在轻度水分亏缺下"玉米叶片胞间CO2浓度(’() 比对照下降了22.9%"气孔限制值()")比对照提高了 61.7%$ 在重度水分亏缺下玉米叶片胞间 CO2浓度 和气孔限制值与对照相比差异不显著 (P!0.05)(图 3)$ 在本研究中"轻度亏缺下光合速率下降主要是由 于气孔限制因素" 重度亏缺下光合速率下降主要是 由于非气孔限制因素$ 处理 Treatment 图3 不同土壤水分处理下玉米叶片胞间CO2浓度(!")和气孔限制值(#$) Fig.3 IntercellularCO2concentration(’()andstomatallimitationvalue(*")inmaizeleaves underdifferentsoilwatercontents 2.1.4 +,-+./响应曲线对苗期土壤水分亏缺的响应 在土壤水分良好情况下" 正常生长玉米植株叶 片在光量子通量密度(+./)为 0"2000!mol/(m2%s) 范围内没有出现光饱和现象" 而轻度亏缺处理植株 叶片在 +./ 为1800!mol/(m2%s)左右出现光饱和现 象"重度亏缺处理在1300!mol/(m2%s)出现光饱和现 象(图 4)$ 土壤轻度亏缺处理(W1)表观光量子效率 (012)比对照下降了 10.6%"重度亏缺处理 312 比 对照下降了27.6%$ W0植株叶片光补偿点(*’+)为 20.4!mol/(m2%s)"W1处理光补偿点升高为30.8!mol/ (m2%s)"W2处理光补偿点升高为43.1!mol/(m2%s)$ 2.1.5 +,-’4响应曲线对苗期土壤水分亏缺的响应 由图5可以看出"土壤水分不足降低了玉米叶 片对 CO2的吸收和利用能力$ 在正常供水情况下" 16卷玉 米 科 学74 玉米植株叶片在 CO2浓度(!")为 600!L/L时!达到 饱和点!#$ 不再随 %" 增加而提高!W1处理植株叶 片 CO2饱和点(&’()降低到 500!L/L!W2植株叶片 在自然大气条件下 (400!L/L左右)已经达到饱和 点" 在轻度水分亏缺下! 玉米叶片RuBP羧化效率 (%))比对照降低了26.3%!CO2补偿点比对照升高了 55.8%" 在重度水分亏缺下!玉米叶片RuBP羧化效 率(%*)比对照降低了46.4%!CO2补偿点比对照升高 了193.8%" 光量子通量密度[!mol/(m2#s)]Photoflusdensity 图4 不同土壤水分处理下玉米叶片 !"#$!% 响应曲线 Fig.4 Photonfluxdensity((+,)responseofphotosynthesis(($)inmaizeleavesunderdifferentsoilwatercontents CO2浓度(!L/L)CO2density 图5 不同土壤水分处理下玉米叶片 !%$&’ 响应曲线 Fig.5 CO2responseofphotosynthesis(($)inmaizeleavesunderdifferentsoilwatercontents 2.2 叶绿素荧光参数对苗期土壤水分亏缺的响应 2.2.1 光系统!(PS")光化学效率(Fv/Fm)和潜在光 化学效率(Fv/Fo)对土壤水分亏缺的响应 -./-0 和 -./-1 分别表示 PS#光化学效率和潜 在光化学效率" -./-0在未受环境胁迫情况下!一般 不受物种和生长条件的影响!相对比较稳定" 由图6 可以看出!土壤水分亏缺降低了玉米叶片PS$光反 应中心的光化学效率和潜在光化学效率" 与对照相 比!W1处理植株 -./-0 和 -./-1 分别比对照降低了 9.1%和 13.6%" W2处理植株 -./-0和 -./-1 分别比 对照降低了20.4%和28.3%" 2.2.2 光系统%(PS&)光化学淬灭系数(qP)和非光 化学淬灭系数(qN)对土壤水分亏缺的响应 光化学淬灭代表 PS’天然色素吸收的光能用 于光化学传递的份额!非光化学淬灭表示PS(天然 色素吸收的光能用于非光化学过程(如热耗散)的份 额"由图7可以看出!在土壤水分亏缺下玉米叶片光 化学淬灭系数(2()降低!非光化学淬灭系数(23)升 高" W1处理和 W2处理植株叶片光化学淬灭系数 (2()分别比对照降低26.8%和39.2%!非光化学淬灭 系数(23)分别比对照升高了37.9%和53.4%"说明在 土壤水分不足条件下!玉米叶片PS)反应中心电子 75梁哲军等$玉米光合生理对苗期土壤水分亏缺的响应4期 传递效率下降! 处理 Treatment 图6 不同土壤水分处理下玉米叶片光系统!(PS")光化学效率和潜在光化学效率 Fig.6 !"#!$and!"#!%inmaizeleavesunderdifferentsoilwatercontents 处理 Treatment 图7 不同土壤水分处理下玉米叶片光系统#(PS$)光化学淬灭系数(!")和非光化学淬灭系数(!#)特征 Fig.7 &’and&(inmaizeleavesunderdifferentsoilwatercontents 3 讨 论 在本研究中" 不同程度土壤水分亏缺均抑制了 玉米光合生理活性"并且随着亏缺程度的加重"受抑 制程度加大"这与以往研究报道结果相同!在轻度亏 缺下玉米叶片光合速率#气孔导度#蒸腾强度均有不 同程度下降"但叶片水分利用效率却得到了提高!在 重度水分亏缺下"玉米叶片光合速率#气孔导度#蒸 腾强度大幅度下降" 但叶片水分利用效率仍高于正 常供水植株! 主要是由于蒸腾强度的下降幅度大于 光合速率的下降幅度" 这与张光灿等报道的原因基 本相同! 土壤水分亏缺导致叶片光 CO2补偿点升 高" 表观光量子效率和RuBP羧化效率降低" PS% 反应中心光化学效率(!"#!$)和潜在光化学效率(!"#!%) 降低"光化学淬灭系数)&’)降低"非光化学系淬灭系 数(&()升高! 参考文献$ [1]李秧秧,黄占斌" 黄少燕 .不同土壤大气湿度组合下玉米生长及 水分光合特性反应[J].水土保持通报"1999"19(2)$23-26. 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