6 植物生长物质

第六章 植物生长物质（5 学时） 植物的生长发育需要水分、矿质和有机物质的供应，还受到植物生长物质的调节与控制。 植物生长物质（plant growth substance）是指具有调节植物生长发育的一些生理活性物 质，包括植物激素（plant hormones 或 phytohormones）和植物生长调节剂（plant growth regulators）。植物激素是指一些在植物体内合成，并经常从产生之处运送到别处，对生长 发育产生显著作用的微量有机物质。 植物生长调节剂是指人工合成的具有植物激素活性的化合物。 植物激素有五大类: 生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。 此外，油菜素甾体类、茉莉酸类、水杨酸和多胺类等对植物的生长发育有多方面的调节作用。 植物激素具有以下特点： 第一， 内生性，是植物生命活动中的正常代谢产物； 第二， 可运性，由某些器官或组织产生后运至其它部位而发挥调控作用，在特殊情况下植 物激素在合成部位也有调控作用； 第三， 调节性，植物激素不是营养物质，通常在极低浓度下产生生理效应。 由于植物激素含量极低，最初人们利用生物鉴定法测定，随着科技发展，现在可用气相色谱、 气-质联用、高效液相色谱和酶联免疫等测定植物激素。 第一节 生长素类 一、生长素的发现与性质 生长素（auxin）是最早发现的植物激素。1880 年英国的达尔文父子（C. Darwin 和 F. Darwin） 在研究金丝雀虉草胚芽鞘的向光性认为单向光引起的胚芽鞘向光弯曲是由于某种物质由鞘 尖向下传递，造成背光面和向光面生长快慢不同所致。 1928 年荷兰的温特（Went）用琼胶收集胚芽鞘的生长物质并建立了生长素的测定方法—— 燕麦试法。证明了达尔文父子的设想。 1934 年 Kogl 等人从燕麦胚芽鞘分离和纯化出刺激生长的物质，经鉴定是吲哚乙酸（简称 IAA），其分子式为 C10H9O2N。 不仅高等植物体中有 IAA，而且在细菌、真菌、藻类中也有 IAA 存在。除了 IAA 以外，植 物体内还有其它生长素类物质如：吲哚乙醛，吲哚乙腈等。 二、生长素的分布、运输与存在形式 生长素大多集中在生长旺盛的部位。IAA 含量甚微，每克鲜重植物一般含 10~100 ng。 IAA 具有极性运输的特点，即 IAA 只能从植物形态学的上端向下端运输，不能逆向运输。 这是一种需能的主动运输，当缺乏氧气或抑制呼吸时，运输速度降低。 生长素在植物体内常以游离型和束缚型两种形式存在。游离型生长素不与任何物质结合，具 有生物活性。而束缚型生长素没有生物活性，但在溶液抽提、碱水解以及体内的酶的水解下， 会释放出游离的有活性的 IAA。生长素与天冬氨酸结合形成吲哚乙酰天冬氨酸，与糖结合形 成吲哚乙酰葡萄糖苷或阿拉伯糖苷，与肌醇结合形成吲哚肌醇（图 6-3）。 束缚型生长素在植物体内的作用可能有： ①作为贮藏形式。在植物体需要时释放出游离生长素；②作为运输形式。如种子发芽时，种 子中贮存的吲哚乙酰肌醇更易运输到地上部；③解毒作用。游离型生长素过多，往往对植物 体产生毒害；④防止氧化。游离型生长素易被氧化，而束缚型生长素稳定；⑤调节生长素的 水平。使植物体内游离生长素呈稳衡状态，调节到一个适合生长的水平。 在适当的条件下，如种子萌动时，束缚型生长素可以转变成游离型的生长素。植物体内生长 素通常都处于比较适宜的浓度，以维持不同生长发育阶段对生长素的需要。 三、生长素的代谢 （一）生长素的生物合成 植物体内 IAA 的主要合成部位是茎端分生组织、正在扩展的嫩叶和发育中的种子（胚）。 通常认为色氨酸是植物体内生长素合成的前体。色氨酸转变为生长素时，其侧链要经过转氨、 脱羧、氧化等反应。由色氨酸合成 IAA 的途径有以下几条支路（图 6-4）。 ①吲哚丙酮酸途径 色氨酸通过转氨作用形成吲哚丙酮酸，再脱羧形成吲哚乙醛，吲哚乙醛 经过脱氢变成吲哚乙酸。该途径是高等植物合成 IAA 的主要途径。 ②色胺途径 色氨酸通过脱羧作用形成色胺，再氧化转氨形成吲哚乙醛，最后形成吲哚乙酸。 该途径在植物中占少数，研究表明，大麦、燕麦、烟草、番茄中同时进行上述两条途径。 ③吲哚乙腈途径 色氨酸转化为吲哚乙腈，吲哚乙腈在腈水解酶的作用下转变为吲哚乙酸。 许多植物，特别是十字花科植物中存在着吲哚乙腈。 ④吲哚乙酰胺途径 色氨酸由色氨酸单氧酶催化形成吲哚乙酰胺，然后经水解反应生成 IAA，此途径主要存在于形成根瘤和冠瘿瘤的植物组织中。 另有研究表明，IAA 的生物合成途径具有多样性，IAA 的合成不一定要经过色氨酸，还存 在非色氨酸途径。用拟南芥（Arabidopsis thaliana）的营养缺陷型进行的试验揭示，IAA 可 以由吲哚直接转化而来。色氨酸途径和非色氨酸途径可能并存于植物体内。 生长素的生物合成与矿质元素锌（Zn）有关。缺锌会阻碍吲哚与丝氨酸结合成色氨酸的过 程。因此，缺锌会引起果树“小叶病”。 （二）生长素的氧化分解 IAA 的降解有两条途径，即酶促氧化降解和光氧化降解。 酶促氧化分解是 IAA 的主要降解过程，催化降解的酶是 IAA 氧化酶。IAA 氧化酶是一种含 铁的血红蛋白。IAA 氧化酶的活性需要两个辅助因子，即 Mn2+和一元酚类。植物体内的对 -香豆酸、4-羟苯甲酸和堪菲醇等一元酚类物质是天然的 IAA 氧化酶辅助因子，能抑制植物 的生长。通常，在衰老组织中 IAA 氧化酶活性比较高。 IAA 的光氧化产物和酶促氧化产物都为亚甲基氧代吲哚及其衍生物和吲哚醛。IAA 的光氧 化过程需要相对较大的光强，水溶液中的 IAA 照光后很快分解。 在生产上对植物施用 IAA 时，上述两种降解过程能同时发生。而人工合成的生长素类物质 如α-NAA 和 2,4-D 等则不受吲哚乙酸氧化酶的降解作用，能在植物体内保留较长的时间。 四、生长素的生理效应 1.促进伸长生长。生长素对细胞伸长的作用与生长素浓度、细胞年龄和器官种类有关。一般 来说生长素在低浓度时促进生长，浓度较高时则会转为抑制作用。根最敏感，茎最不敏感； 芽的反应处于茎与根之间（图 6-5）。 2．促进器官与组织分化 生长素可使一些难生根的植物插条生根。 3．促进结实 生长素有促进果实生长的作用。用 10 mg/L 的 2,4-D 溶液喷洒番茄花簇，可以防止温室内光 照不足或低温导致的早期落花，以提高座果率，还使子房不受精即膨大提早结实，形成无籽 果实。 4．防止器官脱落 生长素能“征调”营养，延迟离层细胞的形成，因此生长素有防止脱落的作用。在生产上施 用 10 mg/L 萘乙酸或 1 mg/L 2,4-D 可使棉花保蕾保铃。 5．影响性别分化 生长素促进黄瓜的雌花分化，这种效应是 IAA 提高诱导乙烯的产生而实现的。 此外，生长素还有促进菠萝开花、维持顶端优势、蔬花蔬果、杀除杂草等生理作用。 五、生长素的作用机理 植物激素在分子水平上的作用通常可被划分为三个连续的阶段，即激素信号的感受、信号的 转导和最终的响应。 1．生长素受体 IAA 具有空间构型，在细胞中存在着 IAA 受体，从构型上识别 IAA。所谓激素受体 （hormone receptor），是指能与激素特异性结合的物质，一般是蛋白质，它能识别激素信号， 并且能将信号转化为一系列的细胞内生物化学变化，最终表现出不同的生理效应。关于生长 素受体的位置有多种看法，主要有两种：一种认为生长素受体位于质膜；另一种认为在细胞 质或细胞核。 2．生长素作用的酸生长学说（Acid-growth theory） 质膜上存在 ATP 酶-质子泵，生长素作为酶的变构效应剂，与质子泵的蛋白质结合，并使质 子泵活化，把细胞质内的质子（H+）分泌到细胞壁去，引起细胞壁环境的酸化，导致一些 对酸不稳定的键（如 H 键）易断裂。此外，在酸性环境中，有些存在于细胞壁的扩张蛋白 使多糖间的氢键弱化，细胞壁变软、可塑性增加。由于生长素和酸性溶液都可同样促进细胞 伸长，因此，把生长素诱导细胞壁酸化并使其可塑性增大而导致细胞伸长的理论，称为酸- 生长学说（图 6-6）。 3．IAA 活化基因假说 IAA 促进核酸和蛋白质的合成。用 IAA 处理豌豆上胚轴，3 天后顶端 1cm 处的 DNA 和蛋白 质含量比对照增加 2.5 倍，RNA 含量比对照增加 4 倍。用 RNA 合成抑制剂放线菌素 D 处理， 则抑制 IAA 诱导的 RNA 合成，如用蛋白质抑制剂环已酰亚胺处理时，则抑制蛋白质合成。 在 IAA 刺激细胞生长的同时，必然有新的物质添加到细胞壁中以维持其厚度。应用 DNA 重 组技术，已经克隆了若干受 IAA 特异调节的基因，即 AUX 基因（auxin-response gene）。 综上所述，IAA 一方面与受体结合，活化质膜上的 ATP 酶-质子泵，促进细胞壁环境酸化， 增加可塑性，细胞体积增大；另一方面，IAA 活化基因，促进核酸和蛋白质的合成，为原生 质体和细胞壁的合成提供原料，促进细胞生长（图 6-7）。 第二节 赤霉素类 一、赤霉素的发现与化学结构 赤霉素（Gibberellins）是在研究水稻恶苗病时发现的。患恶苗病的水稻植株徒长并黄化的原 因是赤霉菌分泌的物质所致。1938 年薮田贞次郎等从水稻赤霉菌中分离出有活性的物质， 命名为赤霉素(Gibberellin)。1959 年确定其化学结构，即赤霉酸（Gibberellic acid，GA）。 赤霉素是在化学结构上近似的一类化合物，属于类萜，这类化合物在植物体内占有重要地位， 它是叶黄素、胡萝卜素、橡胶的基本结构单位。赤霉素是双萜，具有 19 或 20 个碳原子，分 子结构中共同的构造是由四个环组成的赤霉烷，在赤霉烷上，由于双键、羟基数目和位置的 不同，形成了各种赤霉素。目前，已从真菌、藻类、蕨类、裸子植物、被子植物分离出的 GA 达 120 余种，分别命名为 GA1、GA2、GA3、GA4……。其中，GA3 叫赤霉酸，是生物 活性最高的一种。几种有代表性的赤霉素结构（图 7－8）。 二、赤霉素的分布、运输与存在形式 赤霉素在生长旺盛的部位含量较高，如茎端、根尖和果实种子。高等植物的赤霉素含量一般 是 1~1000ng·g-1 鲜重。植物所含赤霉素的种类、数量和状态也因植物发育时期而异。 赤霉素在植物体内的运输没有极性。嫩叶合成的赤霉素通过韧皮部的筛管向下运输，而根尖 合成的赤霉素可沿木质部的导管向上运输。至于赤霉素的运输速度，物种间差异很大，如马 铃薯为 0.42mm·h-1，豌豆是 2.1mm·h-1，矮生豌豆是 5cm·h-1。 在植物体内赤霉素有两种存在形式：自由型赤霉素和束缚型赤霉素。自由型赤霉素不以键的 形式与其他物质结合，易被有机溶剂提取出来，具有生物活性。束缚型赤霉素是赤霉素与其 他物质，如糖类、乙酸、氨基酸等结合而成，要用酸水解或酶蛋白分解才能释放出自由型赤 霉素。束缚型赤霉素无生物活性。 三、赤霉素的生物合成 赤霉素合成前体物质：是甲羟戊酸(甲瓦龙酸) 合成途径:先形成含 C20 的 GA12,其它赤霉素全由 GA12 转化而来。 四、赤霉素的生理效应 1．促进茎的伸长生长 赤霉素对根的伸长无促进作用，但显著促进茎叶生长，且节间数目不变。用赤霉素处理后， 某些植物的矮生品种（四季豆、玉米、甘蓝）生长加速，在形态上达正常植株的高度。例如， 玉米 d5 突变种矮化的原因是由于缺少合成赤霉素的基因，外用赤霉素可加速其生长。 2．打破休眠 赤霉素可有效地打破种子、块茎、芽等的休眠状态。刚收获的马铃薯处于休眠状态，用赤霉 素处理可促进其萌发。 3．促进抽苔开花 未经春化的二年生植物（如萝卜、白菜、胡萝卜等）常呈莲座状生长而不抽苔开花，使用赤 霉素处理可使这些植物当年抽苔开花。对于有些长日照下才能开花的植物，赤霉素也可以代 替长日照的作用，使这些植物在短日照条件下开花。 4．影响性别分化 生长素促进黄瓜雌花分化，而赤霉素促进黄瓜雄花分化。 此外，GA 亦能诱导单性结实，促进细胞分裂与组织分化，促进座果等。 五、赤霉素的作用机理 1．赤霉素调节生长素的水平 ①GA 促进 IAA 生物合成，如将燕麦胚芽鞘尖放在色氨酸溶液中，GA 能促进色氨酸转变为 IAA。此外，GA 能提高蛋白酶活性，蛋白质分解形成较多的色氨酸，因此提高 IAA 含量。 ②GA 能抑制 IAA 氧化酶和过氧化物酶的活性，降低 IAA 的分解速度。 ③GA 能促使束缚型 IAA 释放为自由型 IAA，因此增加 IAA 含量。 2．赤霉素诱导α-淀粉酶的合成 GA 对种子萌发有独特效应，GA 缺乏型拟南芥突变体的种子不能萌发，但外源 GA 的处理 浓度达 10μmol L-1 以上时，萌发率可达 100％。实验证明，去胚大麦种子在外加 GA 诱导 下，1h 糊粉层内就有α-淀粉酶的 mRNA 出现，随着时间的推移，胚乳中的淀粉被分解。这 就证明，GA 能够诱导α-淀粉酶的合成。具胚的大麦种子萌发时，胚中产生的 GA，通过胚 乳扩散到糊粉层细胞，诱导α-淀粉酶的形成，该酶又扩散到胚乳使淀粉水解（如图 6-10）。 赤霉素诱导α-淀粉酶的形成这一发现，已被应用到啤酒生产中。用 GA 处理，就可使大麦 种子完成糖化，不需种子发芽，减少了糖分消耗。 第三节 细胞分裂素类 一、细胞分裂素的发现与化学结构 细胞分裂素是一类促进细胞分裂的植物激素。此类物质中最早发现的是激动素。变质的 DNA 促进烟草愈伤组织细胞分裂而发现。后来从高压灭菌过的 DNA 中分离出一种纯结晶物质， 化学名称是 N6-呋喃甲基腺嘌呤，它能促进细胞分裂，被命名为激动素（kinetin）。1963 年 首次从未成熟玉米种子中分离出了天然细胞分裂素，命名为玉米素(zeatin)。当前把具有和 激动素相同生理活性的天然的和人工合成的一些化合物统称为细胞分裂素（cytokinin，简称 CTK）。 细胞分裂素是腺嘌呤（即 6-氨基嘌呤）的衍生物。现在已在多种植物中鉴定出几十种细胞 分裂素，例如，玉米素，在椰子乳中发现了玉米素核苷；从菠菜、豌豆和荸荠球茎中分离出 异戊烯基腺苷。常用的有激动素、6-苄基腺嘌呤（简称 6-BA）和四氢吡喃苄基腺嘌呤（简 称 PBA）（图 6-11）。已在多种植物中鉴定出几十种细胞分裂素，如异戊烯基腺嘌呤（iP）、 玉米素（ZT）、玉米素核苷等。玉米素和玉米素核苷为最常见的细胞分裂素。 二、细胞分裂素的分布、运输与存在形式 细胞分裂素广泛地存在于高等植物中，在细菌、真菌、藻类中也有细胞分裂素。 高等植物的细胞分裂素主要分布于进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖，未成熟的种子和生 长的果实等。 细胞分裂素是在根尖合成的，经木质部运到地上部分。在植物体内的运输是非极性的。 细胞分裂素常常通过糖基化、酰基化等方式转化为结合态形式。细胞分裂素的结合态形式较 为稳定，起贮藏和避免被氧化分解的作用。在有关酶的作用下，非结合态与结合态细胞分裂 素之间可以互变，植物可以在一定程度上，以形成不同程度结合态的方式来调节植物体内细 胞分裂素的水平。 三、细胞分裂素的代谢 一般认为，细胞分裂素是在根尖合成的。实验证明： （1） 棉花、番茄、向日葵等的伤流液中含有细胞分裂素，而且在切去地上部分 4 天后， 伤流液中细胞分裂素的浓度不下降； （2） 无菌培养水稻根尖，根可向培养基中分泌细胞分裂素。 对于果实和种子中细胞分裂素的来源仍有争论，有人认为萌发着的种子和发育着的果实、种 子也可能是细胞分裂素的合成部位。 细胞分裂素的生物合成有两条途径，一是 tRNA 的分解，二是从头合成。 细胞分裂素生物合成的 tRNA 分解途径，是基于细胞分裂素本身就是 tRNA 的组成成分这一 认识的，最初认为 tRNA 分解作为细胞分裂素合成的一种可能途径。后来发现玉米种子 tRNA 含有顺式玉米素，而游离玉米素则是反式的，这使人们怀疑细胞分裂素与 tRNA 的关系，但 Mok 等（2001）发现 tRNA 分解释放出的顺式玉米素可在玉米素顺反异构酶（zeatin cis-trans -isomerase）的催化下，转化成高活性的反式玉米素。然而 tRNA 的代谢速率很低，对于形 成植物体内大量的细胞分裂素是不够的，这说明细胞分裂素生物合成的 tRNA 分解途径是次 要的。 细胞分裂素生物合成是以从头合成为主要途径的。美籍华人陈政茂（1982）用烟草组织培养 发现，细胞分裂素生物合成的前体是甲羟戊酸（甲瓦龙酸）。Taya（1978）、Akiyoshi（1984） 等分别在对黏菌、根癌农杆菌的研究证明 IPT 酶（异戊烯基转移酶）可催化腺苷酸（AMP） 和二甲基丙烯基二磷酸（DMAPP）转化成有活性的细胞分裂素异戊烯基腺苷-5'-磷酸 （iPMP）。Takei 等（2001）和 Kakimoto 研究小组（2001）从拟南芥中鉴定出 9 个 ipt 同系 物，其中 7 个基因是编码细胞分裂素生物合成的基因。 细胞分裂素的分解，可在细胞分裂素氧化酶（cytokinin oxidase，CKO）的作用下，以分子 氧为氧化剂，催化细胞分裂素 N6-上不饱和侧链裂解，使其彻底丧失活性，此反应不可逆。 已在多种植物中发现了细胞分裂素氧化酶的存在，分析认为细胞分裂素氧化酶可能对细胞分 裂素起钝化作用，防止细胞分裂素积累过多产生毒害（图 7－12）。 四、细胞分裂素的生理效应 1．促进细胞分裂和扩大 细胞分裂素不仅促进细胞分裂，也诱导细胞体积横向扩大（与 IAA 促进细胞纵向伸长不 同）。例如，细胞分裂素可使萝卜子叶面积明显加大，但不增加干重。这可作为细胞分裂素 生物鉴定的一种方法。 2．诱导芽的分化 Skoog 等在烟草茎髓愈伤组织的培养中发现，愈伤组织产生根或产生芽，取决于 IAA 和激 动素浓度的比值。当激动素/生长素的比值低时，诱导根的分化；两者比值处于中间水平时， 愈伤组织只生长而不分化；两者比值高时，则诱导芽的分化。 3．延迟衰老 人们用催化 CTK 合成的根癌农杆菌中的异戊烯基转移酶基因转化烟草，得到了“永不衰老” 的烟草植株，表明 CTK 对衰老的调控作用。 离体叶片会逐渐衰老变黄。而用激动素处理的部分仍保持绿色。原因是： ① 细胞分裂素抑制核酸酶和蛋白酶等的活性，延缓核酸、蛋白质和叶绿素降解； ② 细胞分裂素能“吸引”营养物质向细胞分裂素所在的部位移动（图 6-13）。 此外，细胞分裂素还可以促进侧芽发育，解除顶端优势，刺激块茎的形成，延长蔬菜（如芹 菜、甘蓝）的贮藏时间，防止果树生理落果等。 五、细胞分裂素的作用机理 1．细胞分裂素受体 自从发现细胞分裂素以来，就开展了对细胞分裂素受体（cytokinin receptor）的研究。已经 分离出多种细胞分裂素结合蛋白，Kanyuka 等（2001）证明 G-蛋白耦联的受体不可能是细 胞分裂素的受体，Kakimoto（1996）从拟南芥中鉴定出一种组氨酸激酶并推断是细胞分裂素 的受体，Inoue 和 Suzuki（2001）两个研究小组从拟南芥中鉴定出一种细胞分裂素受体 CRE1， CRE1 编码一种组氨酸激酶，这就肯定了组氨酸激酶参与细胞分裂素信号传递。对酵母进行 实验表明，CRE1 是通过内源的磷酸转移机制发挥作用的。 关于细胞分裂素的结合位点有多种不同的报道，但很多研究证实细胞分裂素结合蛋白存在于 核糖体上，这提示细胞分裂素可能调控基因表达，促进 mRNA 和蛋白质的合成。 2．细胞分裂素调节基因转录和翻译 研究表明，细胞分裂素有促进转录的作用，调节基因活性，促进 RNA 合成,促进蛋白质的生 物合成。试验证明，细胞分裂素可以诱导硝酸还原酶的合成。 多种细胞分裂素是植物 tRNA 的组成成分，占 tRNA 结构中约 30 个碱基的小部分。这些细 胞分裂素成分都在 tRNA 反密码子的 3ˊ末端的临近位置，因此，细胞分裂素有可能通过它 在 tRNA 上的功能，在翻译水平发挥调节作用，由此控制特殊性蛋白质合成来发挥作用。由 于玉米种子 tRNA 含有顺式玉米素，而游离玉米素则是反式的，现已从菜豆种子中分离出玉 米素顺反异构酶，这暗示细胞分裂素和 tRNA 之间可能确实存在某种关系。 3．细胞分裂素与钙 细胞分裂素的作用与钙密切相关，在多种依赖细胞分裂素的生理试验中，钙与细胞分裂素表 现相似的或相互增强的效果，如延缓玉米叶片老化、扩大苍耳子叶面积等。另外，研究证实， 细胞分裂素与钙在分布上具有相关性。研究还表明，细胞分裂素还与钙调素活性有关。这些 都提示钙可能是细胞分裂素信息传递系统的一部分。 第四节 脱落酸 一、脱落酸的发现和性质 1．脱落酸的发现 1963 年美国的 Addicott 等从未成熟而即将脱落的棉桃中，提取出一种促进棉桃脱落的物质， 命名为脱落素 II（abscisin II）。几乎同时，英国的 Wareing 等从槭树即将脱落的叶子中提取 出一种促进休眠的物质，命名为休眠素（dormin）。后来证明，脱落素 II 和休眠素是同一种 物质。1967 年在加拿大渥太华召开的第六届国际生长物质会议上统一命名为脱落酸（abscisic acid，ABA）。 2．脱落酸的结构特点 ABA 是以异戊二烯为基本单位的类倍半萜化合物，含有 15 个碳原子。内源 ABA 为右旋的， 以（+）-ABA 表示；它的对映体为左旋的，以（—）-ABA 表示。人工合成的 ABA 是右旋 （+）-ABA 和左旋（—）-ABA 各一半的外消旋混合物，以（±）-ABA 表示。 ABA 因其化学合成品的价格昂贵，迄今仍不能大量应用于农业生产。不过，Marumo 等（1982） 发现葡萄灰孢霉菌（Botrytis cinerea）产生 ABA，成为 ABA 大规模发酵生产的理想菌种。 目前，已经有企业和研究所能利用此菌规模化发酵生产 ABA。 3．脱落酸的分布 高等植物各器官和组织中都有脱落酸，其中以成熟、衰老组织或进入休眠的器官中含量较多， 在干旱、水涝、高温、低温、盐渍等逆境条件下，植物体内脱落酸含量会迅速增多。脱落酸 含量一般为 10～50ng g-1 鲜重。 三、脱落酸的代谢 脱落酸合成的主要部位是根冠和萎蔫的叶片，在茎、种子、花和果实等器官中也能合成脱落 酸。ABA 是弱酸，而叶绿体的基质呈高 pH，所以 ABA 以离子化状态大量积累于叶绿体中。 ABA 在植物体内生物合成的前体物质是甲羟戊酸（MVA）。目前已知 ABA 生物合成的途径 主要有两条： 类萜途径（terpenoid pathway）和类胡萝卜素途径（carotenoid pathway）（图 6-14）。 类萜途径亦称为 ABA 合成的直接途径，是由甲瓦龙酸（MVA）经过法呢基焦磷酸 （farnesylpyrophosphate，FPP）,再经过一些未明的过程而形成 ABA： MVA→MVA-5-焦磷酸→异戊烯基焦磷酸→牻牛儿基焦磷酸→法呢基焦磷酸→→ABA 类胡萝卜素途径又称为 ABA 合成的间接途径，亦称为 C40 间接途径。通常认为在高等植物 中，ABA 的生物合成主要以 C40 间接途径合成 ABA。 C40 间接途径经过聚合、环化、异构化、氧化、裂解等复杂反应，分为三个阶段（Seo，2002）： （1）早期反应：在质体内类胡萝卜素前体胡萝卜素的形成；（2）中期反应：在质体内由形 成玉米黄质开始至裂解形成黄质醛（xanthoxin）的过程；（3）晚期反应：在细胞溶胶内黄质 醛转变成 ABA。 其它类胡萝卜素如新黄质（neoxanthix）、叶黄素（lutein）等都可光解或在脂氧合酶作用下 转变为黄质醛，最终形成 ABA。 ABA 会被氧化降解，其氧化产物为活性很低的红花菜豆酸（phaseic acid）和无生理活性的 二氢红花菜豆酸（dihydrophaseic acid）。 三、脱落酸的生理效应 1．促进脱落 叶片衰老和果实成熟时 ABA 含量增加，导致脱落。ABA 能抑制胚在成熟前的早萌即穗上 发芽。ABA 促进胚发育后期积累大量蛋白质，即胚发育后期丰富蛋白（late embryogenesis abundants, Lea），其中一部分为种子贮藏蛋白，另一部分与种子发育后期的脱水有关，称为 脱水素。 2．促进休眠 脱落酸是促进树木的芽休眠和抑制萌发的物质。现已证明，脱落酸是在短日照下形成的，而 赤霉素是在长日照下形成的。 3．提高抗逆性 近年来研究发现，在干旱、低温、盐渍等逆境条件下，脱落酸含量会迅速增加，调节植物的 生理生化变化，以适应逆境，所以脱落酸又称为“应激激素”或“胁迫激素” 4．调节气孔运动 ABA 是植物根系传送“干旱信息”的主要物质。ABA 对气孔运动的调节已经成为人们研究 信号感受和信号转导机制的模式系统。拟南芥、番茄等植物的 ABA 缺失型突变体表现出持 续的萎蔫，原因是由于内源 ABA 水平过低，导致叶片的气孔开度过大和水分散失过快而引 起的，喷洒外源 ABA 可以使气孔关闭，缓解萎蔫现象。 此外，脱落酸还有抑制生长，促进衰老，促进光合产物向发育种子运输等作用。 四、脱落酸的作用机理 植物体内ABA不仅存在多种抑制效应，还有多种促进效应。对于不同组织，它可以产生相 反的效应，例如，它可促进保卫细胞的胞液Ca2＋水平上升，却诱导糊粉层细胞的胞液Ca2＋水 平下降。通常把这些差异归因于各种组织与细胞的ABA受体的性质与数量的不同。 1．ABA 结合蛋白与 ABA 受体 ABA 结合蛋白包含 3 个亚基，其分子量分别为 19 300、20 200、24 300，在高 pH 环境下， ABA 与 20 200 多肽结合；在低 pH 环境下，ABA 与其它两种多肽结合。这种特性与 ABA 在碱性及酸性条件下都能引起气孔关闭的生理作用吻合。这些结果提示气孔保卫细胞内 ABA 结合蛋白具有受体功能。 ABA 及其受体的复合物一方面可通过第二信使系统诱导某些基因的表达；另一方面也可直 接改变膜系统的性状，干预某些离子的跨膜运动。 2．ABA与Ca2＋·CaM系统的关系 Ca2＋是ABA诱导气孔关闭过程中的一种第二信使。ABA促进鸭跖草气孔关闭有赖于可利用 Ca2＋的存在。在缺Ca条件下，ABA几乎不抑制气孔开放，而在Ca充足的条件下，ABA能诱 导鸭跖草下表皮保卫细胞的胞液游离Ca2＋水平迅速升高，而且这种升高现象出现在气孔关闭 之前。 3．ABA 调控基因的表达 当植物受到渗透胁迫时，其体内的 ABA 水平会急剧上升，同时出现若干个特殊基因的表达 产物。即使植物体并未受到干旱、盐渍或寒冷引起的渗透胁迫，外源 ABA 也会诱导这些基 因的表达。 4．ABA 影响生物膜的性质 一些研究表明，ABA 能影响细胞质膜、液泡膜等生物膜的性质，从而影响离子的跨膜运动。 如 ABA 使保卫细胞的 K＋与 Cl－外渗量急剧上升，从而在短时间内使其渗透物质减少，水 势上升，引起气孔关闭。 第五节 乙烯 一、乙烯的发现和分布 很久以前，我国果农就知道在室内燃烧一柱香有促使果实成熟的作用，在 19 世纪中叶就有 关于燃气街灯漏气会促进附近的树落叶的报道，到 20 世纪初（1901）俄国植物学家 Neljubow 才首先证实是乙烯在起作用。直到 1934 年英国 Gane 才首先证明乙烯是植物的天然产物。 1966 年正式确定乙烯是一种植物激素。 乙烯（ethylene，ETH）是简单的不饱和碳氢化合物，分子量为 28，是各种植物激素中分子 结构最简单的一种。乙烯在常温下是气体，在极低浓度（0.01～0.1μl·L－1）时就对植物产 生生理效应。 乙烯广泛存在于植物的各种器官，正在成熟的果实和即将脱落的器官含量比较高。逆境条件 下，例如干旱、水涝、低温、缺氧、机械损伤等均可诱导乙烯的合成，称之为逆境乙烯。 二、乙烯生物合成 1977 年，美国人 Adams 和美籍华人杨祥发以 14C-蛋氨酸饲喂苹果组织，发现新形成的乙烯 标记上 14C。许多实验都证明，大多数植物以蛋氨酸为乙烯合成的前体。蛋氨酸转变为 S- 腺苷蛋氨酸（SAM），催化 SAM 成为 1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）的是 ACC 合成酶，ACC 在有氧条件下，由乙烯合成酶催化，形成乙烯（图 6-15）。 在乙烯生物合成过程中，ACC 合成是个限速步骤，ACC 合成酶是关键酶。人们已通过反义 RNA 技术，抑制番茄 ACC 合成酶基因的表达，阻止乙烯的形成，生产出耐贮藏的番茄果实。 IAA 和细胞分裂素可在转录水平上促进 ACC 合成酶的合成，从而影响乙烯的生成速率。 三、乙烯的生理效应 1．三重反应和偏上生长 将黄化豌豆幼苗放在微量乙烯气体中，其上胚轴表现出“三重反应”： 一是抑制茎的伸长生长； 二是促进上胚轴的横向加粗； 三是上胚轴失去负向地性而产生横向生长。这是乙烯所特有的反应，可用于乙烯的生物鉴定。 如果把番茄植株放在含有乙烯的环境中，数小时后由于叶柄上方比下方生长快，叶柄即向下 弯曲成水平方向，严重时叶柄下垂，这个现象叫叶柄的偏上性（图 6-16）。 2．促进果实成熟 果实长到一定大小时乙烯合成加速，促进果实成熟。乙烯促进果实成熟的原因可能是：增强 质膜透性，提高水解酶活性，加速呼吸氧化分解，果肉有机物急剧变化，最后达到可食程度。 3．促进脱落和衰老 乙烯的一个主要功能是促进花的衰老。施用乙烯利可花的凋谢，而施用乙烯合成抑制剂可明 显延缓衰老。乙烯可促进多种植物落叶落果。叶片脱落过程中，乙烯促进离层中纤维素酶和 果胶酶形成，引起细胞壁分解。 4．促进开花和雌花分化 乙烯能促进菠萝开花，使其花期一致。与 IAA 一样，乙烯也可以诱导黄瓜雌花分化。 此外，乙烯还有促进次生物质排出，打破顶端优势，促进向日葵产生不定根等生理作用。 随着乙烯释放剂（乙烯利）、吸收剂（KMnO4 等）和作用拮抗剂（AgNO3、硫代硫酸银等） 的发展与应用，已在农业生产及植物发育和果实、花卉的贮藏等方面发挥着重要作用。 四、乙烯的作用机理 乙烯的许多生理作用与乙烯提高酶活性有关，乙烯促进叶片衰老时，纤维素酶和多聚半乳糖 醛酸酶活性提高，在它们的催化下纤维素和果胶质被降解，使离层细胞彼此分开，叶片脱落。 有人认为乙烯的短期快速效应是对膜透性的影响，而长期效应则是对核酸和蛋白质代谢的调 节。事实上，乙烯引起特定 mRNA 合成，以此为模板合成了新的酶类。所以，乙烯是在翻 译水平上起作用。 第六节 植物激素之间的相互关系 植物生长发育是受多种生长物质调节的，起作用的往往不是单一激素，而是几种激素，它们 之间存在平衡关系。植物激素之间既有相互促进，也有相互拮抗作用。 一、生长素与赤霉素 低浓度的生长素和赤霉素对离体器官如胚芽鞘、下胚轴、茎段的生长均有促进作用，单独使 用时赤霉素的作用没有生长素的明显，合用时促进生长的作用比各自单用的效果更好，由此 可见生长素和赤霉素有相互促进加成的作用。 二、生长素与细胞分裂素 细胞分裂素加强生长素的极性运输，因而可以增强生长素的生理效应。 但在顶芽和侧芽的相互作用中，生长素和细胞分裂素是相互拮抗的，如生长素促进顶芽生长 而维持顶端优势，细胞分裂素则促进侧芽发育而打破顶端优势。 此外，这两种激素还控制愈伤组织根和芽的分化，烟草茎髓部愈伤组织的培养实验证明，当 CTK/IAA 比例高时，愈伤组织就分化出芽；CTK/IAA 比例低时，有利于分化出根；当二者 比例处于中间水平，愈伤组织只生长而不分化。这种效应已被广泛应用于组织培养中。 三、生长素与乙烯 1．生长素促进乙烯的生物合成 在促进菠萝开花和黄瓜雌花分化过程中，生长素和乙烯具有相同的生理作用。它们之间 究竟是什么关系呢？原来，在上述过程中均是乙烯的作用，生长素促进乙烯的生物合成，生 长素的浓度越高，乙烯的生成也越多。现在知道生长素促进 ACC 合成酶的活性。所以，高 浓度的生长素具有抑制生长的作用。 2．乙烯对生长素的抑制作用 乙烯对生长素的作用有三方面：①乙烯抑制 IAA 的极性运输；②乙烯抑制生长素的生物合 成；③乙烯促进吲哚乙酸氧化酶的活性。总之，在乙烯的作用下，生长素的含量下降。因此， 乙烯有抑制生长的作用。 四、赤霉素与脱落酸 在萌发与休眠的关系中，赤霉素和脱落酸的作用相反：赤霉素能打破休眠，而脱落酸则能抑 制萌发，促进休眠。 值得注意的是，在赤霉素和脱落酸的生物合成中，二种激素有着共同的前体物质，某些中间 步骤也是相同的。但环境条件影响二者的合成，进而影响植物的生长。当处于长日照条件下， 合成赤霉素，促进生长；短日照条件下，合成脱落酸，促进休眠，其关系。 五、细胞分裂素与脱落酸 脱落酸强烈抑制生长和加速衰老的进程，可能会被细胞分裂素所解除。细胞分裂素抑制叶绿 素、核酸、蛋白质的降解，抑制叶片衰老；而 ABA 则抑制核酸、蛋白质的合成，并提高核 酸酶的活性，促进叶片衰老。ABA 和细胞分裂素还可调节气孔的开闭，ABA 促进气孔关闭， 而细胞分裂素促进气孔开放。 第七节 其它植物生长物质 一、油菜素甾体类物质 1．BR 的发现和性质 1970 年，美国的 Mitchell 研究小组从油菜花粉中分离出一种物质，对菜豆幼苗生长有强烈 促进作用。1979 年，Grove 等用 227kg 油菜花粉，得到 10mg 的高活性结晶，它是甾醇内酯 化合物，定名为油菜素内酯（Brassinolide，简称 BR1）。以甾醇为基本结构的具有生物活性 的天然产物统称为油菜素甾体类化合物（brassinosteroide，BR，BRs）。目前，已经从植物 中分离得到 40 多种油菜素甾体类化合物，分别表示为 BR1、BR2……BRn。 BR 在植物界中普遍存在，在植物体内各部分都有分布，但不同组织中含量不同，通常花粉 和种子中 1～1000ng·kg-1，枝条中 1～100ng·kg-1，果实和叶片中 1～10ng·kg-1。BR 在 植物体内含量极少，但生理活性很强。 2．BR 的生理效应与应用 ①促进细胞伸长和分裂 BR1 促进细胞的分裂和伸长，其原因是增强了 RNA 聚合酶活性，促进了核酸和蛋白质的合 成；BR1 还可增强 ATP 酶活性，促进质膜分泌 H＋到细胞壁，使细胞生长。 ②促进光合作用 ③提高抗逆性 BR1 可使水稻、茄子、黄瓜等幼苗抗低温能力增强。BR 还能通过对细胞膜 的作用，增强植物对干旱、盐害、病害、除草剂、药害等逆境的抵抗力，因此有人将其称为 “逆境缓和激素”。 BR 主要用于减轻环境胁迫，增加农作物产量，有些也可用于插枝生根和花卉保鲜。BR 在 农业生产上的应用必将越来越广泛。一些科学家已提议将油菜素甾体类正式列为植物的第六 类激素。 二、茉莉酸类 1．茉莉酸结构、分布和代谢 茉莉酸类（jasmonates，JAs）是广泛存在于植物体内的一类化合物，茉莉酸(jasmonic acid， JA)和茉莉酸甲酯(Jasmonic acid methyl ester，JA-Me)是植物组织中最主要的茉莉酸类化合 物，JA-Me 是茉莉等植物的香精油组分。 茉莉酸类物质在植物界广泛存在。通常 JA 在茎端、嫩叶、未成熟果实、根尖等部位含量较 高，生殖器官特别是果实比营养器官叶、茎、芽的含量丰富。 茉莉酸的生物合成前体是来自膜脂中的α-亚麻酸。亚麻酸经脂氧合酶(lipoxygenase)催化加 氧作用产生脂肪酸过氧化氢物，在过氧化氢物环化酶(hydroperoxide cyclase)作用下转变为 18 碳的环脂肪酸(cyclic fatty acid)，最后经还原及多次β-氧化而形成 JA。 2．茉莉酸类的生理效应及应用 JAs 作为生理活性物质，已被第 16 届国际植物生长会议确认为一类新的植物激素。 ①提高抗逆性 ②防卫反应 JAs 既可诱发植物体内的防卫反应，又可作为植株间的信息传递物质诱发植株 间的防卫反应。植物在受伤害或用病原菌激发子（寡糖）等处理时，植物体积累 JAs，JAs 可以刺激抗真菌蛋白的合成，并诱导查尔酮合成酶、苯丙氨酸氨基裂解酶（PAL）等基因的 表达，启动或加速与防卫反应有关的次生代谢。由受伤害的植株散发出的 JA-Me，作为植株 间的信号可使较远距离的健康番茄植株产生蛋白酶抑制剂。 ③抑制生长和萌发 JA 能显著抑制水稻幼苗第二叶鞘长度、莴苣幼苗下胚轴和根底生长以 及 GA 对它们伸长的诱导作用；明显抑制莴苣种子萌发。 ④促进成熟衰老 JAs 诱导果实的成熟和色素的形成；JA-Me 加快燕麦叶片切段、郁金香叶 绿素的降解，叶黄化，叶形改变，加快衰老进程。 ⑤促进生根 JA-Me 能显著促进绿豆下胚轴插条生根。 ⑥抑制花芽分化 烟草培养基中加入 JA 或 JA-Me 则抑制外植体花芽形成。 三、水杨酸 1．水杨酸的发现、分布与代谢 1763 年英国的 E. Stone 发现柳树皮有很强的收敛作用，可以治疗疟疾和发烧，后来发现这 是柳树皮中含有的大量水杨酸糖苷在起作用，这导致了后来药物阿司匹林（aspirin）的问世 和大量应用，阿司匹林即乙酰水杨酸，在生物体内可转化为水杨酸（salicylic acid，SA）。 20 世纪 60 年代以后，人们开始发现 SA 在植物中的重要生理作用。 SA 在植物体内的分布一般以产热植物的花序较多，如天南星科的一种植物花序含量达每克 鲜重 3μg，西番莲花 1.24μg。在不产热植物的叶片等器官中也含有 SA，在水稻、小麦、 大豆中均检测到 SA 的存在。在植物组织中，非结合态 SA 能在韧皮部中运输。 植物体内 SA 的生物合成来自由莽草酸（shikimic acid）经苯丙氨酸（phenylalanine）形成的 反式肉桂酸（trans-cinnamic acid），可经邻香豆酸（ocoumaric acid）或苯甲酸转化成水杨酸。 植物体内有游离 SA 和 SA-β-O-D 葡萄糖苷两种存在形式。SA 可被 UDP-葡萄糖∶水杨酸 葡萄糖转移酶催化转变为β-O-D 葡萄糖水杨酸（SA-β-O-D 葡萄糖苷），这个反应可防止植 物体内因 SA 含量过高而产生的不利影响。 2．水杨酸的生理效应与应用 ①生热效应 生热效应的原因是由于 SA 能激活抗氰呼吸。SA 诱导的生热效应是植物对低 温环境的一种适应。在寒冷条件下花序产热，保持局部较高温度有利于开花结实，此外，高 温有利于花序产生具有臭味的胺类和吲哚类等物质的蒸发，以吸引昆虫传粉。 ②诱导开花 SA 可在光诱导的某个时期与开花促进或抑制因子相互作用而促进开花。另有 试验发现 SA 可显著影响黄瓜性别表达，SA 抑制雌花分化，促进较低节位上分化雄花，并 且显著抑制根系发育。 ③增强抗性 某些植物受病原菌侵染后，侵染部位出现坏死病斑——过敏反应，并引起非感 染部位 SA 含量升高，从而使其对同一病原或其它病原的再侵染产生抗性。 某些抗病植物在受到病原侵染后，体内 SA 含量迅速升高，SA 能诱导抗病基因的活化，如 产生病程相关蛋白（PRs）、产生植保素等，而使植株产生抗性；感病植物受到病原侵染不 能导致 SA 含量的增加，因而抗性基因不能被活化，这时施用外源 SA 可以达到类似效果。 ④影响生长 SA 可抑制大豆的顶端生长，促进侧生生长，增加分枝数量、单株结角数及单 角重。SA 还拮抗 ABA 对萝卜幼苗生长的抑制作用。另外，SA（0.01～1mmol·L-1）还可 提高玉米幼苗硝酸还原酶的活性。 四、多胺 1．多胺的种类、分布与代谢 多胺（Polyamines，PA）是一类具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱化合物，包括二胺， 三胺，四胺和其它胺类。在高等植物中，二胺主要是腐胺（putrescine，Put）、尸胺（cadaverine， Cad），三胺有亚精胺（spermidine，Spd），四胺有精胺（spermine，Spm），还有其它胺类如 鲱精胺、二氨丙烷等。一般胺基数目越多，生物活性越强。 多胺在高等植物中不但种类多，而且分布广泛。 通常，细胞分裂旺盛的部位多胺的生物合成最活跃。多胺生物合成的前体物质为三种氨基酸： ①精氨酸转化为腐胺，并为其它多胺的合成提供碳架；②蛋氨酸向腐胺提供丙氨基而逐步形 成亚精胺与精胺；③赖氨酸脱羧形成尸胺。 多胺在植物体内的氧化分解通过多胺氧化酶进行，在植物中已发现三种多胺氧化酶。 2．多胺的生理效应与应用 在生理 pH 下，多胺是以多价阳离子状态存在，极易与带负电荷的核酸和蛋白质结合，这种 结合具有稳定核酸的空间结构，提高了对热变性和 DNA 酶的抵抗力。多胺还有稳定核糖体 的功能，促进氨酰-tRNA 的形成及其与核糖体的结合，利于蛋白质的合成。多胺是原核和真 核生物乃至培养的哺乳动物细胞所必需的生长因子。 多胺还可能充当植物激素作用的媒介，外施 IAA、GA、CTK 均促进多胺的生物合成，而外 施 ABA 则抑制多胺的生物合成。 ① 促进生长，刺激不定根产生，提高种子活力和发芽力，促进根系对无机离子的吸收； ② 延缓叶片衰老，抑制蛋白酶与 RNA 酶活性的提高，延缓叶绿素的分解； ③ 提高抗逆性，如绿豆在高盐环境下根部腐胺合成加强，由此可维持阳离子平衡，适应渗 透胁迫；④还可调节与光敏素有关的生长和形态建成，调节开花过程。 五、其 它 1．玉米赤霉烯酮 Stob 等 1962 年从玉米赤霉菌的培养物中分离出一种活性物质，1966 年 Utty 等确定了该物 质的化学结构，属于二羟基苯甲酸内酯类化合物，命名为玉米赤霉烯酮（zearaienone），后 来人们又从玉米赤霉菌中分离出 10 多种玉米赤霉烯酮的衍生物。李季伦、孟繁静等先后检 测了小麦、玉米、棉花等 10 多种植物的不同器官，证明都有玉米赤霉烯酮的存在。现认为 玉米赤霉烯酮在春化作用、花芽分化、营养生长、抗逆性等方面均有重要作用。 2．三十烷醇 三十烷醇（1-triacontanol，TRIA）是含有 30 个碳原子的长链饱和脂肪酸，分子量 438，因 为也可以从蜂蜡中获得，故又称蜂蜡醇（myricylalcohol）。研究认为，三十烷醇可以延缓燕 麦叶小圆片的衰老、增加黄瓜种子下胚轴的长度、抑制 GA 在黑暗中促进莴苣种子发芽、促 进细胞分裂、提高多种酶的活性等效应。 第八节 植物生长调节剂 植物生长调节剂是指人工合成的具有植物激素活性的一类有机化合物。按其对生长的作用， 可分为植物生长促进剂、植物生长抑制剂和植物生长延缓剂。另外，乙烯利——乙烯释放剂 在生产上也有广泛应用。 一、植物生长促进剂 凡是能够促进细胞伸长扩大，进而促进植物生长的人工合成的有机化合物，均称为植物生长 促进剂。主要包括 IAA 类、GA 类、CTK 类，BR 类和 PA 类。 1．生长素类 人工合成的生长素类物质包括三类： 一是与 IAA 结构相似的吲哚衍生物，如吲哚丙酸(IPA)、吲哚丁酸（IBA）、吲熟酯(IZAA)； 二是萘的衍生物，如α-萘乙酸（NAA）、萘乙酸钠、萘乙酰胺（NAD）、萘乙酸甲酯（MENA）、 萘氧乙酸（NOA）、甲萘威（NAC）； 三是卤代苯的衍生物，如对苯氧乙酸、2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）、2,4-D 丁酯、2,4,5-三氯 苯氧乙酸、4-碘苯氧乙酸（增产灵）等。 生长素类在生产上主要用于：①插枝生根；②防止器官脱落；③促进结实；④促进菠萝开花； ⑤促进黄瓜雌花发育；⑥疏花疏果；⑦杀除杂草等。 2．细胞分裂素类 常用的有 6-苄基腺嘌呤（6-BA）、激动素（N6-呋喃甲基腺嘌呤）、6-苯 基腺嘌呤等。主要用于组织培养、果树开花、花卉及果蔬保鲜。 二、植物生长抑制剂 它们抑制茎部顶端分生组织，使茎丧失顶端优势，突出特点是外施 GA 不能逆转其抑制效应。 天然生长抑制剂有 ABA，肉桂酸，香豆素，水杨酸，绿原酸，咖啡酸和茉莉酸等。人工合 成的生长抑制剂有三碘苯甲酸，整形素等。 1．三碘苯甲酸 三碘苯甲酸（TIBA）是一种阻止生长素运输的物质，抑制顶端分生组织， 促使植株矮化，增加分枝，提高结荚率。农业生产上多用于大豆。 2．马来酰肼 马来酰肼（MH），又叫青鲜素，化学名称是顺丁烯二酰肼。其作用正好和 IAA 相反，因为它的结构与 RNA 的组成成分尿嘧啶非常相似，MH 进入植物体内可替代尿嘧啶 的位置，但不能起代谢作用，破坏了 RNA 的生物合成，从而抑制了生长。最初，MH 常用 于马铃薯和洋葱的贮藏，抑制发芽。MH 还能抑制烟草腋芽生长。不过，据 MH 可能致 癌和使动物染色体畸变，应该慎用。 3．整形素 化学名称为 9-羟芴-9-羧酸，常用于木本植物。它抑制茎的伸长，腋芽滋生，使 植株发育成矮小灌木形状。 三、植物生长延缓剂 它们是抗赤霉素的，抑制茎部亚顶端分生组织，节间缩短，叶数和节数不变，株型紧凑矮小， 生殖器官不受影响或影响不大，外施赤霉素可逆转其效应。如 CCC、B9、PP333 等。 1．CCC 俗称矮壮素，是常用的一种生长延缓剂。它的化学名称是 2-氯乙基三甲基氯化铵， 化学结构式如下。CCC 抑制 GA 的生物合成（抑制贝壳杉烯以后的步骤），因此抑制细胞伸 长，抑制茎叶生长，但不影响生殖。促使植株矮化，茎杆粗壮，叶色浓绿，提高抗性，抗倒 伏。农业生产上，CCC 多用于小麦，棉花，防止徒长和倒伏。 2．B9 又名 Alar，B9 是二甲基氨基琥珀酰胺酸，作用机理是抑制 GA 生物合成中贝壳杉 烯醛的合成。B9 可抑制果树新梢生长，代替人工整枝。B9 还能提高花生、大豆的产量。 3．PP333 俗称多效唑，也称氯丁唑。化学名称是 1-（对-氯苯基）-2-（1，2，4-三唑-1- 基）-4，4-二甲基-戊烷-3 醇。抑制 GA 的生物合成，减缓细胞的分裂与伸长，使茎杆粗壮， 叶色浓绿。PP333 对营养生长的抑制能力比 B9 和 CCC 更大。PP333 广泛用于果树、花卉、 蔬菜和大田作物，效果显著。 4．烯效唑 又名 S-3307，优康唑，高效唑。化学名称为(E)-(对-氯苯基)-2-(1,2,4-三唑-1- 基)-4,4-1-戊烯-3-醇。能抑制赤霉素的生物合成，有强烈的抑制细胞伸长的效果。有矮化植 株、抗倒伏、增产、除杂草、杀菌（黑霉菌、青霉菌）等作用。 5．缩节胺 又称 Pix（皮克斯）、助壮素，它与 CCC 相似。生产上主要用于控制棉花徒长， 使其节间缩短，叶片变小，并且减少蕾铃脱落，从而增加棉花产量。 四、乙烯利 由于乙烯在常温下呈气态，所以使用起来十分不便。乙烯利（ethrel）是科学家研制的生物 活性较高的一种乙烯发生剂，被广泛应用。乙烯利的化学名称为 2-氯乙基膦酸（2-chloroethyl phosphonic acid，CEPA），是一种水溶性的强酸性溶液，在 pH＜4 的条件下稳定，当 pH＞4 时，可以分解释放出乙烯，pH 愈高，产生的乙烯愈多。 乙烯利易被植物的茎、叶、果实吸收，由于植物细胞的 pH 一般大于 5，乙烯利进入组织细 胞后不需酶的参与即可水解放出乙烯，从而对植物的生长发育起调控作用。 乙烯利在生产上主要用于： ①催熟果实 用 500～5 000μl·L-1 的乙烯利可促进许多果实的成熟；700μl·L-1 的乙烯 利喷施可促使烟叶变黄，提高烟叶质量。