天然胡萝卜素开发利用状况和设想

天然胡萝卜素开发利用状况和设想 广西植物Guihaia26(3):334—3372006年5月 天然胡萝卜素开发利用状况和设想 王新超,杨亚军,陈亮,姚明哲,赵丽萍 (中国农业科学院茶叶研究所农业部茶叶化学工程重点实验室,浙江杭州310008) 摘要;近年来,胡萝卜索的药理作用研究日益深入,大量研究表明胡萝卜索是维生 素A的重要来源,具有抗 氧化,抗癌,抗辐射,增强免疫力等生理和药用价值.不同植物种类之间和品种之间 存在显着差异,通过育种 途径来提高植物中胡萝卜索的含量是可行的.提出了开发利用高胡萝卜紊含量植 物一茶树的设想. 关键词:胡萝卜索i药理;育种;茶树;开发利用 中图分类号:Q945.49文献标识码:A文章编号:i000—3142(2006)03~0334-04 Theexploitationandutilization0f naturalcarotenesinplants WANGXin—chao,YANGYajun,CHENLiang, YAOMing-,zhe,ZHAOLi—ping (KeyLabofTeaChemicalEngineering,MinistryofAgriculture.TeaResearchInstitute, ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Hangzhou310008.China) Abstract:Inrecentyears,studiesonpharmac0l0gicalfunctionsofcarotenesdeepenincreasin gly.Agreatnum— berofresearchresultsindicatedthatcaroteneshadsomephysiologicalandpharmac0l0gicalfunctions,suchas anti—oxidation,anti—cancer,anti— radiation,enhancedimmunityetc.Andcarotenes,especiallybeta-carotene. weretheimportantresourceofvitaminA.Thecarotenesfromdifferentplantspeciesanddifferentvarieties weresignificantlydifferent,anditwasfeasibletoincreaseplantcarotenescontentthroughbre eding.Atenta— tireplantoutilizecarotene-richedplant—teaplantwasputforward. Keywords:carotenelpharmaco】0gicalfunctionibreeding;teaplantlexploitationandutilization 植物胡萝卜索是镶嵌于叶绿体和有色体膜中的 脂溶性色素,具有共轭复烯烃类结构,依结构可以分 为口一,p一,7一胡萝卜素等160多种.它们是许多花, 果实及胡萝卜根呈现黄色,橙红色至红色的原因. 不少胡萝卜素具有V原和抗癌活性,因而是人和 动物食物中不可缺少的成分.胡萝卜素也是植物生 存所必不可少的.所有植物均能合成胡萝卜素.对 其生物合成途径的研究近年来取得巨大进展,关键 基因先后得到克隆,并已初步实现通过基因工程调 控类胡萝卜素合成.有关胡萝卜素的生物合成及其 调控徐昌杰等(2000)已有专文综述,本文侧重介绍 植物胡萝卜素特别是p一胡萝卜素的生理和营养价值 以及开发利用高胡萝卜素资源——茶树的设想. I胡萝卜素的生理功能与药用价值 1.1维生素A的重要来源 V是动物体必需的维生素,缺乏v^会影响到 上皮细胞,眼,呼吸道,消化道,泌尿系统及生殖器官 的正常功能.动物体内无法合成v^,必须通过饮食 收稿日期;2005-02?25修回日期:200508—15 基金项目:浙江省分析测试基金项目资助 (04027)[AnalyzingandMeasuringFoundationofZhejiangProvince(o4o27)] 作者简介:王新超(1975一),男,安徽霍邱人,助理研究员,硕士,主要从事茶树资源育种与分子生物学研究 通讯作者(Authorforcorresp0ndence,E-mail:Liangehen@mail.tricaas.corn) 3期王新超等:天然胡萝卜素开发利用状况和设想335 来补充.其中除直接获得V外,将摄人体内的胡萝 卜素通过一定的途径转化为V是一条非常重要的 途径,特别是p_胡萝卜素,一分子可以转化为两分子 vA.据报道,全世界特别是发展中国家人体所需VA 的60,70来源于食物中的胡萝卜素(李全顺, 2002). 1.2抗氧化作用 在人体正常的新陈代谢过程中或受到强烈的紫 外线照射后,会产生大量的自由基,对核酸,蛋白质, 细胞膜,细胞等产生损伤,导致细胞突变或死亡.胡 萝卜素的抗氧化活性可以清除自由基,减轻自由基对 细胞造成的损害.如Keaney等(1993)发现,摄人 胡萝卜素可以增加血管组织中的抗氧化能力,维护血 管的扩张功能,缓解动脉粥样硬化症状.马爱国等 (1999)的结果认为胡萝卜素可以有效降低H(]2 所致的DNA损伤.叶琳等(2003)发现胡萝卜素可 以降低烹调油烟所导致的肺脂质过氧化,保护肺泡巨 噬细胞膜免受损伤. 1.3抗癌作用 胡萝卜素能够抑制癌细胞增殖,损伤癌细胞 DNA,调控癌细胞基因的表达,达到防癌抗癌的目的. 如Prakash等(2002)通过培养肺癌细胞株NCI_l_I69 发现,添加20gmol/Lp_胡萝卜素的处理可以比对照 显着降低NCI-H69增殖率.许彦枝等(2001)发现胡 萝卜素能够逆转由DMBA(二甲基苯并蒽)诱发的动 物口腔癌前病变.李忠等(2003)利用基因芯片技术, 比较了胡萝卜素处理前后乳腺癌细胞基因表达的 差异,筛选出21个差异表达基因,涉及细胞凋亡,细 胞信号转导,蛋白翻译合成,免疫等.说明胡萝卜 素可能通过诱导细胞凋亡,阻断细胞信号转导,蛋白 翻译合成等途径抑制癌细胞的增殖., 1.4增强免疫力 胡萝卜素具有提高免疫力的功效.Michal等 (1994)认为,p一胡萝卜素可通过增效机体内淋巴细 胞和巨噬细胞的功能来提高免疫力,降低病变发生 的几率.Dayid(1995)发现,每天口服p一胡萝卜素 180mg的HIV感染病人的白细胞总数和T辅助细 胞数明显上升,灌胃天然p一胡萝卜素丸的小白鼠,其 免疫器官胸腺脾的重量增加,单核巨噬细胞的吞噬 指数提高,使血浆溶血素抗体升高.Chew等 (2000)比较了饲喂与不饲喂p一胡萝卜素的两组狗血 浆中的成分,发现p一胡萝卜素可提高血浆中IgG的 含量,增强免疫力. 1.5抗辐射作用 胡萝卜素的抗辐射作用机制主要表现在能够淬 灭由射线诱发产生的自由基,修复射线对细胞的损 伤.Umegaki等(1997)研究表明,饲喂胡萝卜素可 以通过它的抗氧化活性和/或V活性来阻止X一射 线引起的损伤.张世平等(2000)认为,p一胡萝卜素 能直接抑制和淬灭由射线所引起的活性单线态氧, 阻断过氧化应激状态,促进SOD,H:O:酶的释放, 减轻辐射所引起的不适. 2通过育种途径提高植物体胡萝 卜素含量的可能性 2.1不同植物胡萝卜素的含量差异 胡萝卜素广泛分布于各种植物中,但不同品种 植物的含量存在显着差异.在深色泽植物中含量较 多,而在粮食作物中含量较少.表1列出几种常见 植物胡萝卜素的含量.由表1看出,大部分植物的 胡萝卜素含量都较低,即使胡萝卜也不例外,作为人 类日常食用的粮食作物含量更低.据统计,在亚洲, 非洲,拉丁美洲等发展中国家以水稻,小麦和玉米为 主食的国家,每年有几百万人患有维生素A缺乏 症,导致失明,免疫力下降和早衰(WHO,1996). 正因为胡萝卜素有上述的功能,为了补充胡萝卜素 摄人量不足,开发胡萝卜素类的保健品和药品成为 一 个热点.胡萝卜素的获得有3个渠道,一是化学 合成,二是生物合成,三是从植物中提取.有研究指 出,化学合成的胡萝卜素摄人量大时,会产生较大的 毒副作用,而天然胡萝卜素则不会或毒性较小.所 以从开发药品和保健品的角度出发,获得天然胡萝 卜素是理想途径(苏毅等,2OO1).生物合成法是通 过微生物的培养,利用微生物在其体内合成胡萝卜 素,然后从微生物体内分离得到胡萝卜素的方法. 目前主要是利用杜氏盐藻富集胡萝卜素的特性来生 物合成提取胡萝卜素.但杜氏盐藻对生活环境条件 的要求较高,只能局限在特定地区.螺旋藻中胡萝 卜素含量虽然较高(6.75mg/g),但其培养成本也 较高,全世界总产量4000t左右,所以限制了这一 方法的推广利用,其他微生物发酵技术尚处于探索 阶段(施跃峰,2000;杨雪莲等,2004).通过从高等 植物中提取天然胡萝卜索正成为规模化生产胡萝卜 素的一种最佳选择.利用植物资源提取天然胡萝卜 素的研究尚处于起步阶段,又因高含量的资源较稀 336广西植物26卷 少,所以目前还没有大规模应用.但这是一个重要 的发展方向(马文平等,2002). 表1几种植物的胡萝卜素含量比较(单位:mg/kg干重) Table1Beta—carotenecontentinsomeplantspecies 植物种类胡萝素含量 Plantspecies口_carotenecontent 枸杞Medlar(李忠等,1999) 苜蓿Clover(丁毅等,2001) 茶叶Tea(陈宗懋,2000) 番茄Tomato(王强等,1997) 辣椒Hotpepper(吴明光等,1993) 山药Yam(张兵等,1996) 胡萝卜Carrot(耿三省等,1996) 甘薯Sweetpotato(张立明等,2003) 南瓜Squash(吴增茹等,1998) 玉米Maize(吉宏武等,1998) 小麦Wheat(Graham等,2000) 水稻Rice(Graham等,2000) 2.2提高植物胡萝卜素含量的途径 从表1看到,各种植物的胡萝卜素的含量比较 低.如何提高植物的胡萝卜素含量?通常有两种方 法: 2.2.1转基因技术将控制胡萝卜素合成的基因转 入植物体内,培育转基因植物.通过农杆菌介导法 将控制胡萝卜素合成途径的基因转入水稻,已培育 出富含胡萝卜素的转基因水稻(gold—rice),其胡萝 卜素含量是普通稻米的3,4倍(Ye等,2000;Hoa 等,2003).Romer等(2000)对转基因番茄的研究 发现,虽然类胡萝卜素总量没有变化,但p一胡萝卜素 含量提高了3倍.D'Ambrosio等(2004)研究表 明,转基因番茄到第三代后,其类胡萝卜素总量和p一 胡萝卜素含量都大幅度提高,特别是p一胡萝卜素的 含量提高显着,比对照提高24,47倍以上,且这一 性状可稳定遗传.虽然转基因技术为提高胡萝卜素 含量打开了一扇方便之门,但还处于探索阶段,离实 用还有一段距离. 2.2.2常规育种技术已有的研究认为,胡萝卜素 的含量是可遗传的数量性状.如对胡萝卜的研究认 为其胡萝卜素含量性状由3个主基因和许多微效基 因控制,番茄的胡萝卜素含量由超过2O个的基因控 制,而玉米上发现一个与胡萝卜素含量有关的主效 基因为不完全显性,控制黄色位点(Graham等, 2000).汪炳良等(I993)对番茄果实的胡萝卜素含 量进行的配合力分析表明,各基因型间胡萝b素含 量存在明显差异,双亲的一般配合力效应值和组合 的特殊配合力效应值与杂交后代的表现型密切相 关.Iglesias等(1997)对632份木薯种质的胡萝卜 素含量进行测定的结果发现,不同类型种质问差别 显着.对胡萝卜索含量的遗传学研究表明,木薯中 的两个基因对其胡萝卜素含量的作用很大,y完全 显性,控制着胡萝卜素向根部的运输,y2为部分显 性,控制根部胡萝卜素的积累,且y对y具有上 位性,还有其它的一些微效基因参与调控.谢一芝 等(1998)认为,甘薯基因型间的胡萝卜素含量差异 可达0,25mg/lOOg鲜薯,且该性状遗传力高,后 代有超亲现象,使高胡萝卜素含量品种选育成为可 能.Wong等(2004)在玉米上发现与控制玉米子粒 类胡萝卜素积累的2个候选基因yellow1和vivip— arous9紧密连锁的QTL标记,可以为玉米类胡萝 卜素含量的遗传改良提供有效的分子辅助选择手 段.以上研究表明,利用育种方法是可以提高植物 胡萝』,索含量的.目前,由国际热带农业研究中心 (CIAT)与国际食物政策研究所(IFPRI)组织的 HarvestPlusProgram正在发展中国家开展提高粮 食作物微量营养元素含量的研究计划,其中一个重 要的内容就是通过育种等手段提高粮食作物的p一胡 萝卜素含量,以补充人们V摄人量的不足. 3开发利用高胡萝卜素茶树资源 的设想 茶树上的胡萝卜素主要分布于叶片中,主要包 括一,p一,7-胡萝卜素,p一玉米胡萝卜素及它们的氧化 物.1965年首次从茶树新梢中分离鉴定出胡萝卜 素各种组分,在茶叶中一般含量为0.069,6,成熟叶 比嫩叶含量多,其中,主要组分p一胡萝卜素约占总量 的8O.茶变种(Camelliasinensisvar.sinensis)胡 萝卜索含量为阿萨姆变种(C.sinensisvar.assami— ca)的2,3倍,但阿萨姆变种具有较高的p一玉米胡 萝卜素.胡萝卜素类作为茶叶脂溶性色素的主要组 成成分,在茶叶叶底色泽和外形色泽中起重要作用. 在茶nfN造过程中,尤其是红茶制造中,胡萝卜素类 色素大量氧化降解形成紫罗酮系列化合物,如一,p_ 紫罗酮等.对红茶香气的形成起重要作用(陈宗懋, 2000). 与其他植物相比较而言,茶叶(特别是绿茶)中 的胡萝b素含量很高,特别是高生物活性的p一胡萝 b素含量很高,是一种有极大开发利用价值的胡萝 卜素提取资源(表1).遗憾的是,有关茶叶生物活 .OO5O2OOO瑚鲫?加0铭??"Un钆L 3期王新超等:天然胡萝卜素开发利用状况和设想337 性物质的研究利用多集中于茶多酚类物质,而忽略 了胡萝卜素类物质的研究和开发利用.但就上面所 提及的研究看,开发茶叶的胡萝卜素大有可为:一是 我国的茶园面积大(世界第一),绿茶产量高,大宗茶 总量比重大,价格便宜,原料成本低;二是可以利用 夏秋季的粗老叶和修剪叶为原料,因为老叶中的胡 萝卜素含量比嫩叶中的高我国作为茶树的原产 地,拥有世界上最丰富的种质资源.对这些资源进 行深入研究,必定能发掘出高胡萝卜素含量的资源, 供工业化提取胡萝卜素利用.当前,主要工作目标 一 是从现有资源中筛选高胡萝卜素种质,二是将选 育高胡萝卜素品种和选育高茶多酚,高咖啡碱,高茶 氨酸新品种结合起来.因为这些功能性成分已实现 了工业化的提取生产,可以综合利用.目前,我们实 验室正在进行第一个方面的研究工作. 参考文献: 马文平,叶力勤.2002.利用枸杞开发p-胡萝b素EJ].中药 材,25(12):861—863. 陈宗懋.2000.中国茶叶大辞典EM].北京:中国轻工业出版 社:335. 张兵,谢九皋.1996.山药营养成分的研究EJ].湖北农业科 学,6:56—58. 张世平,张颖,粟学军,等 辐射作用的临床研究EJ]. 一 51O. 施跃峰.2000.天然p一胡萝 与开发,21(2):13—16. 2000.p一胡萝b索和维生索E抗 白求恩医科大学,26(5):509 b素研究开发动态EJ].食品研究 耿三省,张平,王健萱.1996.胡萝b中胡萝素含量测定 方法rJ].北京农业科学,14(2):24—26. 谢一芝,邱瑞濂,戴起伟,等.1998.甘薯胡萝b素含量的变化及 高胡萝卜素育种I-J].国外农学一杂粮作物,18(4);43--46. BaronJA,ColeBF,MottL,eta1.2003.Neoplsticandantineo— plasticeffectsof口一caroteneoncolorectaladenomarecur— rence:resultsofarandomizedtrialEJ].JournalofNational CancerInstitute,95(1O):717—722. ChewBP,ParkJS,WongTS,eta1.2000.Dietary口一carotene stimulatescell-mediatedandhumoralimmuneresponsein dogsEJ].JNutr,130:1910,1913. D'AmbrosioC,GiorioG,MarinoI,eta1.2004.Virtuallycorn— pleteconversionoflycopeneintop—caroteneinfruitsoftoma— toplantstransformedwiththetomatolycopeneB-cyclase(tl— cy-b)Cdna[J].PlantSci,166:207,214. DayidAF.1995.Theeffectofsupplementalbeta-caroteneon immunologicindoseinpatientswithIS,apilotstudyEJ]. leBiolMed,68(1)19. DingY(丁毅),LiuXY(刘晓颖),DingZF(丁在富),eta1. 2001.Determinationofpcaroteneinalfafa(苜蓿中口一胡萝b 索的含量测定)[J].ChinJBiochernPrm(中国生化药物 杂志),22(1):37—38. GrahamRD.RosserJM.2000.Carotenoidsinstaplefoods: TheirpotentialtoimprovehumannutritionEJ].Foodand NutritionBulletin,21(4):404—409. HoaTT.A1一BabiliS,SchaubP,eta1.2003.GoldenIndicaand Japonicaricelinesamenabletoderegulation[J].Plant Physiol,133:l6l—l69. IglesiasC,MayerJ,ChavezL,cta1.1997.Geneticpotential andstabilityofcarotenecontentincassavaroots[J].Eu— phytica,94:367—373. JiHW(吉宏武),WangZS(王增盛),ShiZP(施兆鹏).1998. Separationanddeterminationofcarotenoidsincorncrainby HPLC(高效液相色谱分离测定玉米类胡萝索)EJ]._, HubeiAgriColl(湖北农学院),18(3):209—212. KeaneyJF.JR,GazianoJM,eta1.1993.Dietaryantioxidants preserveendothelium-dependentvesselrelaxationincholes— terol—fedrabbits[J].ProcNatlAcadSciusA,90:11880一 l1884. LiQS(李全顺).2002.Researchonbeta-caroteneandthead— vancement(13-胡萝b素的研究进展)EJ].JLiaoningUniv (NatSci)(辽宁大学(自然科学版)),29(3):203— 208. LiZ(李忠),HuCY(胡春艳),MoBQ(莫宝庆),eta1.2003. Effectof~-caroteneongeneexpressionofbreastcancercells (p一胡萝b索对乳腺癌细胞基因表达的影响)EJ].ChinJ Cancer(癌症),22(4):380—384. LiZ(李忠),PengGH(彭光华),ZhangSH(张声华).1999. Compositionandcontentofcarotenoidsinfructuslycii(枸杞 子中类胡萝b素的组成及含量)EJ].JPlantResEnv(植物 资源与环境),8(4):57—58. MaAG(马爱国),DuthieSJ,RossMA,eta1.1999.Effectsof vitaminsE,CandcaroteneonDNAdamage(维生素E,C 和口一胡萝b素对DNA损伤的影响)EJ].ChinJPrevIVied (中华预防医学杂志),1:16—17. MaGJ(马国建),XueKX(薛开先),WuJZ(吴建中),eta1. 1998.Antimutageniceffectsofp—carotenefromDunaliella salina(盐藻口一胡萝b索抗突变效应)EJ].AetaPharmaco— logicaSin(中国药理),19(3):282—284. MichalJJ,HeirmanLR.WongTS,eta1.1994.Modulatory effectsofdietary13-caroteneonbloodandmammaryleuko— cytefunctioninperiparturientdairycowsEJ].JDairySci, 77:1408—1421. PrakashP,ManfredTG,JacksonCL,,a1.2002.口一Carotene altersthemorphologyofNCI-H69smallcelllungcancer cells[J].JNut,132:121—124. RomerS.FraserPD.KianoJW,,a1.2000.Elevationofthe provitaminAcontentoftransgenictomatoplantsEJ].Nat Biotechnol,18(6):666—669. SuY(苏毅),LuoKB(罗康碧),LiHP(李沪萍).2001.Pro' gressontheproductionof口一carotene(p一胡萝素的制备研 究进展)I-J].YunnanChemn拍(云南化工),28(6):5—8. UmegakiK,UramotoH,SuzukiJ,eta1.1997.Feedingmice palmcarotenepreventsDNAdamageinbonemarrowandre' ductionofperipheralleukocytecounts,andenhancessurvival followingX-rayirradiationEJ].Carcinogenesis,18(10):1943 (下转第285页Continueonpage285) 3期唐凤鸾等:红根草的组织培养与快速繁殖研究285 在对红根草继代培养过程中我们发现,继代培 养与初代培养所需的BA浓度大不相同,初代为 0.8,1.6mg/L,继代培养仅需0.2mg/L,若再升 高则易出现玻璃化.此结果与黄炼栋等(1998)的研 究结果有较大差异.在我们的实验中,玻璃化程度 随BA浓度变化的现象与有关玻璃苗问题的研究结 论相符合,即细胞激动素的过剩是玻璃苗发生的最 初胁迫因子,及培养基中BA浓度与玻璃化成正相 关(曹孜义等,2002).因此红根草继代培养的BA 浓度不能过高,以0.2mg/L为佳,为了保证培养材 料的质量,在继代培养中可以MS和MS十BA0.2 mg/L十NAA0.02mg/L两种培养基交替使用. 本试验通过系统研究已建立起了一套完整的红 根草组培快繁技术,这对今后的工厂化育苗及对有 效成分的提取和利用有重要意义. 参考文献: 崔德才,徐培文.2003.植物组织培养与工厂化育苗[M].北 京:化学工业出版社,32. 曹孜义,刘国民.2002.实用植物组织培养技术教程[M].兰 洲;甘肃科学技术出版社,68—72. 张锋,张文娟.2003.红根草提取物对血小板膜流动性及5一 HT释放的影响[J].中成药,25(7):Uoo2. ZhangJS(张金生),HuangY(黄勇).1995.Twonewditer penoids,prioketolaetoneandneoprionitone.fromSalsapriori— itis(红根草中的新二萜红根草酮内酯和新红根草酮)I-J].Nat ProductResDevelopment(天然产物研究与开发).7(4):1—4. YangBJ(杨保津),HuangXL(黄秀兰).HuangY(黄勇),et a1.1988.StudyonthechemicalconstituentsofSalviaprio— nitis(红根草化学成分的研究)[J].ActaBotSin(植物学 报),30(5):524—527. HuangLD(黄炼栋),XuYZ(徐寅泽),HuZB(胡之璧).1998 InvitropropagationofSalviaprionitis(红根草的离体快速 繁殖)[J].PlantPhysiolCornmun(植物生理学通迅),34 (5):365. (上接第337页Continuefrompage337) 一 l947. WangBL(汪炳良),ChenZJ(陈竹君),LisX(李曙轩).1993. Analysisofcombiningabilityoflycopeneandcarotenecon— tentsintomatoes(LycopesieonesculentumMil1)(番茄果实 内茄红索和胡萝索含量的配合力分析)[J].JZhejiang AgriUniv(浙江农业大学),19(1):82—86. WangQ(王强),HanYS(韩雅珊),DaiYQ(戴蕴青),eta1. 1997.Simultaneousdeterminationoffivecarotenoidsinto— matobyreversed-phasehighperformanceliquidchromatog— raphy(反向高效液相色谱法同时测定番茄中5种类胡萝b 索)[J].ChinJc^r0m",Dgrn^(色谱),15(6):534—536. WongJC.LambertRJ.WurtzelET,eta1.2004.QTLandcan- didategenesphytoenesynthaseand}carotenedesaturaseas- soeiatedwiththeaccumulationofcarotenoidsinmaizerJ_. TheroApplGenet,108(2):349—359. WorldHealthOrganization.1996.Traceelementsinhuman nutritionandhealth[M].Geneva:WHO. WuMG(吴明光),ZhongCX(钟灿兴).1993.Isolationandi- dentifieationofthechemicalconstituentswithbiologicalae? tivityincapsicumfruit(辣椒果实生物活性化学组分的分离 与鉴定)[J].JXiamenUniv(NatSc'i)(厦门大学(自然 科学版)),32(3):34l一344. WuZR(吴增茹),JinTM(金同铭).1998.Determinationofp? caroteneindifferentpumpkinvarietiesbyHPLC(用高效液相 色谱法测定不同品种南瓜中的l}胡萝b索的含量)[J].Acta AgriBoreali?Sin(华北农),13(3):141—144. XuCJ(徐昌杰),ZhangSL(张上隆).2000.Carotenoidbio— synthesisanditsregulationinplants(植物类胡萝b索的生 物合成及其调控)[J].PlantPhysiolCommun(植物生理学 通讯),36(1):64—7O. XuYZ(许彦枝),LiSC(李少成),WangXL(王小玲),eta1. 2OO1.Anexperimentalstudyoftheeffectsofnaturaltaro— teneonDMBA—-inducedoralbucealmucosapremalignantle—- sioningoldenhamsters(天然胡萝b素对金黄地鼠颊黏膜癌 前病变逆转作用的实验研究)[J].JModernStomatol(现代 口腔医学杂志),15(3):174,175. YangXL(杨雪莲),GuoJB(郭敬斌).2004.Prospectsofde— velopmentanduseofSpirulina(螺旋藻的开发及利用前景 [J].BewerageIndustry(饮料工业),7(2):5—7. YeL(叶琳),SuiCS(隋春生),RenSP(任淑萍).etu1. 2003.Protectivee/ectofp—caroteneonalveolarmacrophage ofratscausedbycookingoilfume(t3一胡萝素对大鼠肺泡巨 噬细胞膜的保护作用)[J].ChinJPublicHealth(中国公共 卫生),19(10):1218—1219. YeX.A1?BabiliS.Kl6tiA,eta1.2000.Engineeringtheprovl' taminA(p-carotene)biosyntheticpatbwayinto(caroetenoid free)riceendosperml,J].Science,287:303—305. ZhangLM(张立明),WangQM(王庆美),WangYD(王荫樨). 2003.Themainnutrientcomponentsandhealthcarefunc? tionofsweetpotato(甘薯的主要营养成分和保缝作用)[J]. RainFedCrops(杂粮作物),23(3):162—166.