对多分子马达输运中货物速度的讨论

对多分子马达输运中货物速度的讨论 对多分子马达输运中货物速度的讨论 安徽农业科学.JournalofAnhuiAgri.Sci.2009,37(27):12890—12891责任编辑王森责任校对卢瑶 对多分子马达输运中货物速度的讨论 郑燕,杨明建,陈建中(1.邯郸学院物理与电气T程系,河北邯郸056005;2.邯郸学院生物科学系,河北邯郸o56005) 摘要从朗之万方程出发;对多分子马达输运过程中的货物速度进行了修正,得到了货物速度和马达个数的关系,修正以后的结果与试 验值符合的相当好.为多分子马达输运机制的研究提供了新的思路和方法. 关键词朗之万方程;多分子马达;货物速度 中图分类号TH137.51文献标识码A文章编号0517—6611(2009)27—12890一o2 DiscussionOntheCargoVelocityiI1theMulti-molecularMotorTransport ZHENGYanetal(DepartmentofPhysicsandElectricalEngineering,HandanCollege,Hand an,Hebei056005) AbstractBasedonLangevine?uation.thevelocitywasre~?tiffed.Therelationshipbetweenvelocityandmotors~numberw asdiscussed.The amendedresultsfitthetestresultswel1.Theresearchprovidednewideasandmethodsforther esearchonthetransportmechanismofmulti—mo— lecularmotor. KeywordsLangevinequation;Multi—molecularmotors;Cal'g0?velocity 生命活动与体内的输运过程密切相关,像在宏观层次中 用到的热机一样,在生物体内也存在着许多具有马达功能的 微观"机器"——分子马达,又称马达蛋白.分子马达是把化 学能直接转换为机械能的酶蛋白大分子的总称,广泛存在于 肌肉纤维和细胞组织内部,它们既具有酶的活性又具有运动 活性,通过催化ATP(磷酸腺苷)分子水解为ADP(二磷酸 腺苷)和Pi(无机磷),同时将储存在ATP分子中的化学能高 效地转化成机械能而产生协调的定向运动.对多个分子马 达耦合机制的动力学研究是一个涉及物理,化学,生物等多 学科相互交叉的重要课题,许久以来国内外对单个马达的动 力学行为的研究日趋成熟,而关于多分子马达的动力学研究 却相对较少. 近年来,试验发现由动力蛋白运输的胞质内速度为4 p,m/s,神经细胞中,囊泡的最大速度为3.5,5.0Ixm/s.. 细胞内线粒体在微管上的速度竟然高达15txm/s,而单个 驱动蛋白和动力蛋白的速度最大为1txm/s左右,这说明在 生物体内的输运过程中可能有多个分子马达共同参与了一 个货物的运输.对于多个分子马达共同运输货物的问题,理 论上多用主方程及蒙特卡洛模拟方法来研究.文献[5]中假 设马达之间没有相互作用,即马达个数的增加对货物运输速 度不产生影响,给出了马达个数与货物输运速度的关系.然 而事实上多个马达共同运输货物时,随着马达个数的增加, 每个马达所承担的负载减小,这将导致马达速度的增加.这 个过程中分子马达头部的构象发生了变化,头部ATP酶的活 性降低,延长了马达耦合周期,进而减少了马达运输货物的 速度.笔者从多分子马达耦合的角度来研究马达输运过程 中的动力学机制,并且重点对多分子马达输运过程中的货物 速度进行讨论,以期为其动力学机制的研究提供参考. 1模型介绍 首先介绍ReinhardLipowsky等建立的模型.假定货 物粒子由?个马达运输,考虑与货物结合马达个数的分布: 基金项目 作者简介 收稿日期 邯郸市科学技术研究与发展项目(0821l07050,08211 07050-2);邯郸学院硕博启动基金(2007005j;天津市自然 科学基金(O8JcYBJc【)(】9【x】)资助. 郑燕(1979一),女,河北邯郸人,硕士,讲师,从事生物物理 学方面的研究. 2009_05.11 In>为与货物结合的马达中有n(n=1,2,…,?)个与微管 相结合的状态,n为货物粒子在状态In>时具有的速度,P 为货物粒子处于ln>的几率,7r为一个额外的马达与微管 结合的几率,'为一个马达与微管的去结合几率.则马达与 微管结合几率所满足的主方程为: _ OPn : P+7『P一(+7r)P(0?n??) (1) 根据主方程的稳态解毒.+.P=7rP可得: P=PoI=l(2) 由归一化条件:?P=l得到: = [1+n=01巍](3) 尸n为n个马达与货物结合,但都不与微管结合的状态. 显然在稳态,马达与微管的有效去结合速率满足如下方程: (1一P.)=7r0(4) 其中,不:7"/-0,代与货物结合的马达一旦与微管结合便处 于有效的结合状态. 由.P=7rP得到,P,=7r.P0,代入(4)式得: (1+n=li=l(5) 2速度修正 ReinhmdLipowsky等建立的模型只是考虑了共同运输 货物粒子的分子马达处于相同的化学力学状态,即分子马达 同时与ArrP结合,同时释放ADP,而这仅仅是一种理想状态. 实际上马达的化学力学状态并不是完全相同的,而是符合一 定的分布.如果将货物粒子看做布朗粒子,这种分布符合朗 之万方程: M,:nF—nyv一F一+(t)(6) 其中,n为参与货物运输的分子马达个数为n个马达运输 货物的速度,为一个马达运动所产生的阻尼力.F为单个 分子马达所产生的力,对于驱动蛋白为6pN,F为货物 在溶液中运动所受到的阻尼力,为外加负载力. 当n个分子马达共同运输货物时,假设负载力被平均分 配给每一个马达,得到的动力学方程为: 37卷27期郑燕等对多分子马达输运中货物速度的讨论 m,X=F一'一.一F+(t)=mX=F— FF yv一+(f)(7) 分子马达在运输货物时为过阻尼运动,在这里不考虑 随机力(t)的影响.由于马达的平均速度与货物粒子的平均 速度相等,所以由(6)式得: nF—nyv一Fc一F+(t)=0(8) 令,F.=yj,=xC(9) 球状颗粒在溶液中受到的斯托克斯力为F=6仃R"其 中,y=6,R为颗粒的半径,为溶液的粘滞系数,C表示 货物阻尼系数与马达阻尼系数的比值,反映货物与马达表面 积的相对大小.带入(8)式得: nF—F :Cn十(1O) 当外加负载力为零时,上式简化为:=(11) 几十c, 一L1 当C>>n时,(11)式简化为:一Itl"(12) yc 从(11)式可见,当货物的尺寸远大于马达时,货物速度 与马达的个数成正比,这与试验数据是相吻合的. 3结果与分析 将驱动蛋白运输过氧化物酶体的数据:=2.2I~tn/s及 = 3.2Ixm/s代入(11)式,由图1,2可以看到,不管是驱 动蛋白还是动力蛋白,随着马达个数的增多,货物速度都在 逐渐增加,这说明当参与输运的分子马达个数较多时,货物 速度可以达到较大的提升,这有利于克服细胞内的热涨落以 及细胞质较大的粘滞性,有利于快速运输较大的细胞器和蛋 白质等生物大分子物质,以满足细胞新陈代谢和肌肉收缩, 物质运输,腺体分泌,神经递质传递,DNA复制,细胞分裂等 重要生命活动的需要,在生物体内具有十分重要的生物学 意义. 动力蛋白个数0~lleinnt~nber 图1货物速度与驱动蛋白个数的关系 Fig.1Therelationshipbetweentheperoxisome~velocityandki- nesinnumber 修正以前的理论值与试验值在参与输运的马达个数比 较少的时候吻合较好,但是随着马达个数的增加,二者之间 的偏差越来越大.考虑修正后计算所得的数据与试验值符 合得相当好,这一点在驱动蛋白的输运过程中体现得更为明 显.随着马达个数的增加,动力蛋白的修正值与试验值有所 偏差,这可能是由于驱动蛋白与动力蛋白的运动方式不同所 动力蛋白个数ndnntunber 图2货物速度与动力蛋白个数的关系 Fig.2Therelationshipbetweentheperoxisomevelocityand dyneinnumber 引起的.驱动蛋白的运动方式为交臂模式,后面的头部绕着 颈部为轴旋转120.且自身翻转180.与前面的微管结合位点 结合,驱动蛋白的步长为8nm,则两个头部的最大间隔为l6 Fin,而微管的平均外径为24nm,所以,多个驱动蛋白共同运 输一个货物时,最可能近似呈线性排列在微管上;动力蛋白 的运动方式近似于人的行走方式,在微管上可以并排行走. 马达在微管上的排列不同,相互遮挡造成阻尼力的降低也不 同,基于以上考虑,假定当驱动蛋白个数超过4个以后,多个 马达的阻尼力几乎不增加,而动力蛋白的个数则要超过7个. 4结语 对多个分子马达共同运输货物时的货物速度进行了讨 论,得到了货物速度所满足的朗之万方程,修正了Reinhard Lipowsky所提出的模型,并且修正以后的结果与试验值符合 得相当好,很好地解释了一些试验现象,这为多分子马达输 运机制的研究提供了新的思路和方法.但由于该研究还比 较初步,尚存在一些不足之处,如由于没有考虑货物所受噪 声的影响,同时多分子马达运动的不同步性也会产生带来一 定的误差,这使得模型存在一定的局限性,这一点仍值得以 后进一步研究和讨论. 参考文献 [1]PINGXIEOntranslocationmechanismofring—shapedhelicasealongsin— gle-strandedDNA.[J].BiochimieaetBiopliysicaActa.2OO7,1774,737— 748 [2?uDB,PIAZAMJ,BONINK,eta1.FastvesicletransportinPC12 neurites:velocitiesandforces[J].Eur.Biophys.2OO4,33,623—632. [3]KAETHERC,SKEHELP,DOTHCG.Axonalmembraneproteinsare transportedindistinctcarriers:atwo—colorvideomicroscopystudyincul- turedhippocanoalneurons[J].MolBiolCell,April,2000,11(4):1213— 1224. [4AshkinA,SCft0TZEK,DZIEDZICJM,eta1.Forcegenerationoforgan— dietransportmeasuredinvivobyaninfrmedlasertrap[J].Nature,1990: 348,346—348. [5]StefanI/dump,ReinhardLipowsky.Cooperative(!argotransportbyseveral molecularmotors[J].PNAS,2OO5,102.17284—17289. 6]HOLZWARTHG,KEITHBONIN,DAVIDBHII上.Forcesrequiredofki— nesinduringprocessivetransportthroughcytoplasm[J].Biophys,2002,82 (4):1784—1790. [7]高秀军,展永,赵同军,等.MyosinV随机步长分布的动力学分析[J]. 生物物理,2005,21(6)431—435. [8]COMERTKURM,HWAJINKIM,SHEYUMSYED,eta1.Kinesinanddy— neinmoveaperoxisomeinvivo:atug—of-~arorcoordinatedmovement[J]. Science,2005,308,1469—1472.