胁迫与植物细胞壁关系研究进展

第 1 7卷第 2期 2001年 5月 广 西 科 学 院 学 报 Journal of Guangxi Academy of Sciences V01．1 7，NO．2 M ay 2001 胁迫 与植物细胞壁 关 系研 究进展 Advances on Research of the Rel ationship between Stresses and P!ant Cel l W al l 丁 宝莲 Ding Baolian 谈 宏鹤 Tan Honghe 朱素琴 ZhU Suqin (江苏省南通 师范学 院生物 系 南通 226007) (Dept．of Biology，Nantong Teacher’S College，Nantong， 226007) 摘 要 概述 水 分 亏缺 、重 金 属 和营 养缺 乏等对 植 物 所产 生 的胁 迫 现 及 其 与 细 胞 壁伸 展 生 长 、细胞 壁 中某 些 主要 成 分如 过氧化 物酶 和松 弛 酶等 变化 关 系的研 究 成果 。多种 胁 迫 对植 物 细 胞壁 的影 响 主要 表 现在 对 细胞 壁 结构 完 整性 的影 响 。细胞 壁 酶影 响 细胞 壁 多 聚体 的 阿 珞 形成和解聚 。细胞壁结构 的生化修饰 与基因表达有关 认为研究植物在胁迫下的生长受抻机 制和耐性机制有助于常规育种。应用遗传工程 、细胞工程等创造出不同细胞壁结构的遗传突 变体 将 是夸 后 努 力 的方 向。 关键 词 胁 迫 水 分 亏缺 重金属 营养 缺乏 植物 细胞 壁 中围涪分类号 Q 945 78 Abstract The expression of plants under the environmental stresses such as water deficit，heavy metals，nutritional disorder w-as released．The researches on the re— lationship of the expansion of plant cell walt and some wall—hind enzymes such as peroxidase and xylog[acan endotransglycosylase are described．The influence of【1w mukiple stresses is mostly on the integrity of the cell wal1．The structuring behav— ior of the eel[wall by polymers are impacted by the wall—hind enzymes． The b chemical modification of the eell wall is related tO the expression of gene．Research aeti vjty on the mechanisms of ce[1 growth inhibkion and tolerance under stress is helpful to the breeding of crops．Creation of mutants with different structures of the cell wall through genetic engineering and cell engineering is a way tO go． Key words stress，water deficit，heavy metal，nutritional disorder，plant cell wall 胁迫 是指 对植 物产生 伤害的环境 ，也称 逆境 ，如低温 、重金属污染 、水分 亏缺 、缺素 、病 虫害等 。这些 不 良环境条件 作用于植物 ，整体 上 ，植 物生 长缓慢 ，植株萎黄 ；细 胞及亚细 胞 水平 上 ，细胞生 长减慢 ，细胞体 积小 ，细胞壁 增厚 、硬化 ，叶绿体 、线粒 体等细胞器受损 ，细 胞膜 系统受害 ，透 性增大 ；分 子水平 上 ，壁结构 多聚体 组成分 比例失 调 ，细胞 内容 物成分变 化 ，酶 活性变化 。从 而影 响生理代谢 等。 本 文将 重点讨论 水分亏缺 、重金属 污染 和缺 素等对细胞 壁 的影响 。 2000—10—09收稿 维普资讯 http://www.cqvip.com 88 广 西 科 学 院 学 报 第 17眷 1 水分 亏缺与细胞壁的伸展性爱生理生化 植 物 生长受抑是水分 亏缺所诱导 的第 一个可测得 的生理效 应 ，而植 物生长 的基 础是 细 胞 的生长 。植 物体有两类 器官可作为研究 生长 的材料 ：一是禾本科植 物 的胚 芽鞘 ，它在胚 中 已完 成分化 ，萌 发后细胞 只进行 延伸生长 ]，且 生长周期 短。二是禾 本科植物 的初 生根 的延 伸 生长 ，主要是纵 向生长 。在一定培养条件下 ，当禾本科植 物初 生根 延伸生长 达到稳态 或接 近 稳态 时 ，其生 长 区长度在一 定时间范 围内保 持不变 ，因而 可用绝对 延伸生长 速率 代替相对 的 延伸 生长速率“]。早期 的研究认 为 ，细 胞膨压对细胞延伸 生长过 程起 主导作 用 ，但 近来一些研 究表 明 ，植 物细胞 壁 的伸展性 在调控细胞延伸 生长方面具有重要作 用 。李连朝等 指 出水分 亏 缺下 ，膨压并非 总是植物细 胞延伸生长 的主要 决定因素 ，暗示植物 细胞壁 的特性 可能在调控 植 物 细胞延伸生 长对水分 亏缺的应答方面具有 更重要 的作用 。而且有 实验 证 明，地 上部和根 部组织 的延伸生 长对水分 亏缺的反应恰好相反 ：地上 部膨压保持不 变，生长严重受 抑 ；而根 即使膨 压显著 下降 ，却几 乎不影响根 的延 伸生长 。在 Chazen和 Neumann的研究 中发 现【3]：玉 米幼苗 在用 PEG 处理 2min后 ，即可检测 到基离体 叶片细胞壁 的硬化 响应 ，当用活 根系进行 时，亦可见玉米根系因渗透胁迫而快速导致远距离的地上部叶片细胞壁硬化是水力信号的传 递结果 ，而不是激 素或电信号 。根 系方 面快速反应 的机制 尚不清楚 ，但有证 据表 明细胞 壁酸 化 或氧化偶 联速度 的变化 也具有快速 反应的特点 。在水 分亏缺条 件下 ，植物细 胞生 长受 抑的 一 连串响应 事件 中 ，细胞 壁 的硬化 响应 可能是 一种原初事件 。 水分 亏缺条 件下 ，细 胞壁 的多种成分 都参 与响应机制 。 (1)细胞壁多糖：细胞壁多糖主要为纤维素、半纤维素和果胶 ，细胞延伸生长时，一般 前 两种组分含 量上升 ，而 果胶含 量则下降 。水分 亏缺 时 ，由于延伸生 长受抑 ，细胞体 积变 小 ， 细胞壁含量便增加 ，并且壁多糖组成比例亦有变化，据用磨嘴豆研究表明，细胞壁中的a一纤 维 素和半 纤维素含 量 的变化 与细 胞延伸生长有关 ，而果胶 组分的变化 与细胞 壁松 弛有 关 。 (2)胞壁蛋 白 ：它包括结构 蛋白和酶蛋 白，都 与壁伸展 密切相关 。前者 如大 豆下胚 轴细 胞壁 中 HRGP(hydroxyproline—rich glycoprotein)和 GRP(glycine—rich protein)在水分 亏缺时 ， 表达 降低 ，而 sbPRP1(soybean pro~ne—rich protein 1)的表达升高 。特别是 sbPRP1的 mRNA 的表达在水 分亏缺下 ，在大豆下胚轴生 长区被 诱导 ，在根尖却被 抑制 。根据 PRPs结细胞壁提 供 刚性 ，那 么与前述根 和地 上部在水分 亏缺 时的生长反应不 同恰 好相 符 。细胞壁酶 ，与细胞 生 长过程有关 的是 一半 乳糖苷酶 ，与细胞壁 松弛有关 的是 半 乳糖苷酶 。特别 引人关注的是 细胞 壁过氧化 物酶 (peroxidase，POD)，和内切木葡聚糖转糖基酶 (xy1og1aean endotransglv— eosylase， XET)。 已知 ，细胞壁 POD 与细胞壁多 聚体组分 的氧化偶 联有关 ，如酪氨酸氧化偶联 成异联 酪氨 酸，使细胞壁多糖形成一个网络系统，可以承载一定的机械强度。已有实验表明，渗透胁迫 下 ，玉米 根延伸生 长 区 POD水平 比对 照显著升高 ，而且 当用一参与细胞壁 阿魏酸 代谢的 POD 同工 酶抗体对 该 同工酶水 平进 行测定 时，玉米 根细胞壁 硬化 ，此 同工酶 活性 升高 。 这些都证 实细胞壁 POD参与 了细胞壁 硬化。 XET是一种 新近被确认 的细胞 壁松弛酶 ，有水解 和形成糖苷键 的双重 功能 。 水 分亏缺下 ，根和地上部生长 反应不同 ，可能两者细胞 壁发 生 了不 同的生化修 饰 ，导致 伸展 性发生差 异 。根据 细胞壁 伸展性取决 于细胞壁 的承重网络 ，因此研究 文 中提及 的 POD和 维普资讯 http://www.cqvip.com 第 2期 丁宝莲 等 ：胁 追与 植 物细 胞壁 关 系研 究进 展 89 XET两种细胞壁酶，将是有意义的。加之细胞壁结构蛋白亦对细胞壁伸展性有贡献，因此研 究其表达的调控，应用遗传工程，细胞工程等刨造出具不同细胞壁结构的遗传突变体，将是 今后 需要努 力 的方 向。 2 重金属 、多种环境胁 迫与植物细胞壁 重金属对植物的毒害是多方面的，如表现在对生长和光合作用的抑制 ，对呼吸速率的影 响 以及对酶 活性的影 响等。多种重 金属 离子还会形成 复合的作用 ，甚 至影 响植物 水分关 系 。重 金属镉强烈抑制细胞和整个植株的生长 ，当绿豆(Phaseolus rndgaris)用 3~mol／L的 CA 处 理 4 h后 ，叶片细胞的伸长生长和初生叶的水分含量比对照减少 1O ，而对叶片黪压无明显 影响。大多数 Cd 是结台在细胞壁上的，导致中胶层 中果胶的交联，由此导致细胞伸长生长 受抑 ，也可 能是镉 对生长素代谢 和生长素载体 的直接或间接 的影响 ]。 非生物 多种因子 ，如高 pH，高盐及高重金属 含量等的胁 迫使 根内皮 层 的内切 向细胞壁呈 强烈 的 U 型增 厚 ，这类增 厚 的壁成 分 中主要含有 大量术质素 ]。多种盐 的综合作用 导致细胞 壁增厚 ，从 而降低 植物根尖 和叶片的相对伸展性 。 重金属对植物的毒害作用很大 ，但植物有多种耐性防御机制：如对重金属的限制吸收、对 吸人细胞的区域化积累或沉淀、诱导防护酶系统的三种酶活性升高等，最突出的是重金属胁 迫 能诱 导 Ubiquitin，热休 克蛋 白 (HSP)、DnaJ—like蛋 白、几 丁质酶 、 1，3葡聚糖酶 、富含 脯氨酸 细胞壁蛋 白