第六章 细胞质遗传

nullnull第六章 细胞质遗传本章重点： 细胞质遗传的概念和特点、母性影响、植物雄性不育性及其应用 。 本章难点：叶绿体遗传 、线粒体遗传 、共生体、质粒的遗传、 植物雄性不育的遗传机理。 null 我们以前各章所讲的遗传现象和规律都是由核内染色体的基因所决定的。由核基因决定的遗传方式称为细胞核遗传。人们发现“细胞核遗传”并不是生物的唯一的遗传方式，1905年科伦斯和鲍尔首先发现生物的某些性状主要是受细胞质控制的，这种由细胞质成分所决定的遗传现象，称为细胞质遗传。 第一节 细胞质遗传的概念和特点一、细胞质遗传的概念 １．细胞质遗传(cytoplasmic inheritance):由细胞质内的基因即细胞质基因所决定的遗传现象及其遗传规律。细胞质遗传又称非染色体遗传(non-chromosomal inheritance)、非孟德尔遗传(non-Mendelian inheritance)、染色体外遗传(extra-chromosomal inheritance)、核外遗传(extra-nuclear inheritance)、母体遗传(maternal inheritance)等。 null2．细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质，统称为细胞质基因组(plasmon)。 3．细胞生物体中的遗传体系：null二、细胞质遗传的特点 　　在有性繁殖中，卵细胞除核外，还有大量的细胞质，而精子除细胞核外，没有或极少细胞质。因此，一切受细胞质基因所决定的性状都只能通过卵细胞传给子代。凡受细胞质基因控制的性状都会表现如下特点： １．正交和反交的遗传表现不同：F1通常只表现母本的性状，故又称为母性遗传。如：紫罗兰的胚胎表皮颜色（蓝色或黄色）；正常稻与斑叶稻杂交的叶色遗传。 ２．回交的遗传效应不同：回交能把母本的核基因全部转换掉，但细胞质不变，因此通过连续回交不能置换细胞质基因。 ３．杂种后代的分离不服从三大遗传规律：细胞质的遗传方式是非孟德尔式的，杂交后代—般不表现一定比例的分离。 ４．由附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染，无一定比例的分离关系。null5. 细胞质遗传的鉴定 　只要符合下列任何一条标准就可确定为细胞质遗传。 （1）正反交结果不同。 （2）表现为母性遗传现象。 （3）不能在特定的染色体上确定相应的基因位点。 （4）子代自交或与亲本回交的后代不分离。 （5）不服从分离规律和独立分配规律。 （6）类似转导或感染。 null三、母性影响 　　指由于母本基因型的影响，而使子代表现母本性状的现象叫做母性影响(maternal effect)，又叫前定作用(predetermination)。 其表现的遗传现象与细胞质遗传十分相似，但并不是由细胞质基因组所决定的，而是由于核基因的产物积累在卵细胞中的物质所决定的遗传现象。 １．椎实螺外壳旋转方向的母性影响nullnull２．椎实螺外壳旋转方向母性影响的原因 　　是由受精卵第一次和第二次分裂时的纺锤体分裂方向所决定的。受精卵纺锤体向中线的右侧分裂时为右旋，向中线的左侧分裂时为左旋 。null第二节 叶绿体遗传一、紫茉莉花斑性状的遗传 　１．紫茉莉枝条颜色由母本决定，如表：null２．产生花斑的原因 　　花斑枝条的绿色细胞含有正常的绿色质体(叶绿体)，白细胞只含无叶绿素的白色质体(白色体)，而在绿白组织之间的交界区域，某些细胞里既有叶绿体，又有白色体。可见，植物的这种花斑现象是叶绿体的前体——质体变异造成的。 null二、玉米条纹叶的遗传 １．隐性核基因ij引起了叶绿体的变异， 便呈现条纹或白色性状。 ２．变异一经发生，便能以细胞质遗传的方式稳定传递。 null三、叶绿体DNA的分子特点 １．叶绿体DNA（即ct DNA）是闭合环状的双链结构，浮力密度小； ２．高等植物ctDNA在质上与核DNA没有明显区别，但单细胞的藻类差别较大；ctDNA胞嘧啶没有甲基化； ３．ct DNA与细菌DNA相似，是裸露的DNA。 据测定，高等植物中每个叶绿体内含有30~60个拷贝，而某些藻类中每个叶绿体内约有100个拷贝。大多数植物中，每个细胞内含有几千个拷贝。null四、叶绿体基因组与核基因组的关系 １. 叶绿体基因组是存在于核基因组之外的另一遗传系统，它含有为数不多但作用不小的遗传基因。但是，与核基因组相比，叶绿体基因组在遗传上所起的作用是十分有限的，因为就叶绿体自身的结构和功能而言，叶绿体基因组所提供的遗传信息仅仅是其中的一部分，对叶绿体十分重要的叶绿素合成酶系、电子传递系统以及光合作用中CO2 固定途径有关的许多酶类，都是由核基因编码的。 ２. 叶绿体基因组在遗传上仅有相对的自主性或半自主性 null第三节 线粒体遗传一、线粒体遗传的表现 1. 红色面包霉缓慢生长突变型的遗传 　　红色面包霉缓慢生长型由线粒体突变引起。 　　对生长缓慢的突变型进行生化，发现它在幼嫩培养阶段不含细胞色素氧化酶，而这种氧化酶是生物体的正常氧化作用所必需的。由于细胞色素氧化酶的产生是与线粒体直接联系的，并且观察到缓慢生长突变型的线粒体结构不正常，所以可以推测有关的基因存在于线粒体中。 null2. 酵母小菌落的遗传 小菌落酵母的细胞内缺少细胞色素a和b，还缺少细胞色素氧化酶，不能进行有氧呼吸，因而不能有效地利用有机物。已知线粒体是细胞的呼吸代谢中心，上述有关酶类也存在于线粒体中，因此推断这种小菌落的变异与线粒体的基因组变异有关。 null 二、线粒体DNA的分子特点 　 　 １．线粒体DNA（mt DNA）是双链分子，是裸露的，一般为闭合环状结构，但也有线性的，长度为15~30 m。 ２．线粒体基因组大小变化较大，从哺乳动物的约16kbp到高等植物的数十万bp(如玉米的为570kbp)。 3．高等植物的mt DNA非常大，并且因植物种类不同而存在很大差异，一些高等植物的mt DNA的基因定位工作已相当突出。 4．mt DNA的复制也是半保留式的，是由线粒体的DNA聚合酶完成的。线粒体中也含有核糖体和各种RNA，且线粒体核糖体在不同生物之间存在很大差异。 ５．总之，线粒体含有DNA，具有转录和翻译的功能，构成非染色体遗传的又一遗传体系。线粒体能合成与自身结构有关的一部分蛋白质，同时又依赖于核编码的蛋白质的输入。因此，线粒体是半自主性的细胞器，它与核遗传体系处于相互依存之中。null第四节 共生体和质粒的遗传 一、共生体的遗传 　　在某些生物的细胞质中存在着一种细胞质颗粒，它们并不是细胞生存的必需组成部分，而是以某种共生的形式存在于细胞中，因而被称为共生体(symbiont)。这种共生体颗粒能够自我复制，或在寄主细胞核基因组的作用下进行复制，连续地保持在寄主细胞中，并对寄主的表现产生一定的影响，类似于细胞质遗传的效果。因此，共生体颗粒也是细胞质遗传研究的重要对象。 null（一）草履虫放毒型遗传（卡巴粒） 　１．草履虫是一种常见的原生动物，种类很多。每一种草履虫都含有两种细胞核—大核和小核；大核是多倍体，主要负责营养；小核是二倍体，主要负责遗传。草履虫既能进行无性生殖，又能进行有性生殖；无性生殖时，经有丝分裂成为两个个体，有性生殖采取接合的方式。 　２．有的草履虫能释放出草履虫素，这种物质对敏感型草履虫有毒杀作用。 　　放毒型的毒素是由草履虫细胞质中的卡巴粒产生的，但卡巴粒的增殖有赖于核基因K的存在。如果没有K基因，kk个体中的卡巴粒经5-8代的分裂，就会消失而变为敏感型。卡巴粒一经消失，就不能再生，除非再从另一放毒型中获得；另一方面，如果细胞质内没有卡巴粒，即使K基因存在，也不能无中生有的产生卡巴粒，所以还是敏感型的。null（１）卡巴粒直径大约是0.2m m ，相当于一个小型细菌的大小。这种颗粒的外面有两层膜，外膜好象细胞壁，内膜是典型的细胞膜结构；卡巴粒内含有DNA、RNA、蛋白质和脂类物质，这些物质的含量与普通细菌的含量相似。 （２）值得注意的是卡巴粒的DNA的碱基比例与草履虫小核和线粒体的DNA不同。考虑到草履虫没有卡巴粒也能正常生存，因此有人推测卡巴粒是在进化历史的某一时期进入草履虫内的细菌。经过若干代的相互适应后，它们之间建立起一种特殊的共生关系。 （３）卡巴粒为什么能产生毒素呢？研究表明，卡巴粒中可能带有噬菌体，这种噬菌体编码一种放毒型毒素蛋白质(killer toxin protein)，即草履虫素，可以导致敏感型草履虫死亡。nullnull二、质粒的遗传 　　质粒几乎存在于每一种细菌细胞中，所有的细菌质粒都是共价闭合的双链DNA环，是一种自主的遗传成分，能够独立地进行自我复制。大部分质粒在染色体外；某些质粒既能独立存在于细胞中，又能整合到染色体上，这一种质粒则称为附加体（episome）。 　　大部分质粒独立于染色体而复制、转移，并且决定细菌的某些性状，其遗传具有类似细胞质遗传的特征。大肠杆菌的F因子的遗传最具代表性。 null第五节 植物雄性不育的遗传一、植物雄性不育性的概念 1. 植物雄性不育性：是指植物雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，但是它的雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。 （1）雄性不育在植物界是很普遍的，迄今已在18个科的110多种植物中发现了雄性不育性的存在。 （2）根据雄性不育发生的遗传机制不同，又可分为核不育型和质核不育型等。其中质核不育型实用价值较大，它在农作物的杂种优势利用上具有重要的价值。如果杂交的母本具有这种不育性，就可以免除人工去雄，节约人力，降低种子成本，并且可以保证种子纯度。 （3）生产应用：目前水稻、玉米、高梁、洋葱、蓖麻、甜菜和油菜等作物已经利用雄性不育性进行杂交种子的生产。此外，对小麦、大麦、珍珠粟、谷子和棉花等作物的雄性不育性已进行了广泛的研究，有的已接近用于生产。 null二、不育性的类别及其遗传特点 （一）不育性的类别 根据不育性器官可分为： 　 雄性不育、雌性不育和雌雄均不育。 根据不育的原因可分为： （1）生理性不育：如干旱、低温、高温、营养等。 （2）遗传性不育：指由遗传因素所决定的不育性，又可进一步分为染色体不育、基因不育、质核互作不育（核不育、质不育和质核互作不育）。 雄性不育具有重要的应用价值，根据其不育性发生的时期可分为： （1）退化型：花药退化或畸形，不开裂； （2）无花粉型：有花药，但不产生花粉； （3）败育型：花粉发育不良，又分为碘败、染败和园败。null（二）核不育型 1．概念：核不育是一种由核基因所决定的雄性不育类型，简称核不育型。现有的核不育型多属自然发生的变异。 2．分类：隐性核不育和显性核不育 （１）隐性核不育：多数核不育型均受简单的一对隐性基因（ms）所控制，纯合体（msms）表现雄性不育。这种不育性能为相对显性基因Ms所恢复，杂合体（Msms）后代呈简单的孟德尔式分离，广泛利用。 （２）显性核不育：显性雄性不育植株（Msms）具有杂合的显性不育基因（Ms），不能产生正常花粉，它的两种卵细胞都有受精能力，它被隐性可育株（msms）传粉的后代按1:1分离出显性不育株（Msms）与隐性可育株（msms） 。null（三）质核互作不育型 １．质核互作不育型 由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型，简称质核型，又叫胞质不育型（cytoplasmic male sterility，简称CMS）。 ２．败育发生的时期 （1）水稻、小麦、玉米和高粱等多发生在减数分裂以后的雄配子形成期。 （2）牵牛、胡萝卜等败育发生在减数分裂过程中或在此之前。 3．质核型不育性是由不育细胞质基因和相对应的核基因所决定的。 （1）细胞质不育基因用“S”表示，胞质正常可育基因用“N”表示。 （2）核内隐性不育基因用“r”表示，核内显性不育基因用“R”表示。 （3）只有S(rr)的个体才表现为不育，称为不育系，用“A”表示。 （4）因为S(rr) × N(rr) → S(rr)，F1表现不育，说明N(rr)具有保持不育性的能力，因此称为保持系，用“B”表示。 （5）又因为 S(rr) × N(RR) → S(Rr)，或S(rr) × S(RR) → S(Rr)，F1全部正常能育，说明N(RR)或S(RR)具有恢复育性的能力，因此称为恢复系，用“C”表示。null（6） S(rr) × N(Rr) → S(Rr) ＋S(rr) ，或S(rr) × S(Rr) → S(Rr) ＋S(rr) ， F1育性分离，说明N(Rr)或S(Rr)具有杂合恢复育性的能力，因此称之为恢复性杂合体。 4. 三系配套　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　质核互作不育型由于细胞质基因与核基因间互作，既可以找到保持系来繁殖不育系，又可以找到相应的恢复系使育性恢复，从而实现三系配套，因而在杂种优势的利用上具有重要的应用价值。如水稻中著名的不育系及其保持系有：珍籼97A和珍籼97B、V20A和V20B、协青早A和协青早B、二九南A和二九南B；著名的恢复系有：明恢63、测64、二六窄早等。null5. 质核型不育性的特点（1）孢子体不育和配子体不育 a. 孢子体不育是指花粉的育性受孢子体(植株)基因型所控制，而与花粉本身所含基因无关。 b. 配子体不育是指花粉育性直接受雄配子体(花粉)本身的基因所决定。null（2）胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性 a. 对于每一种不育类型而言，都需要某一特定的恢复基因来恢复，因而又反映出恢复基因有某种程度的专效性或对应性。 null b. 质核遗传型则既有单基因控制的，也有多基因控制的。所谓单基因不育性是指一对或两对核内主基因与对应的不育胞质基因决定的不育性。由一对或两对显性的核基因就能使育性恢复正常。 c. 多基因不育性，是指由两对以上的核基因与对应的胞质基因共同决定的不育性。 d. 多基因不育性对环境的变化更为敏感。已知气温就是一个重要的影响因素。例如，高粱3197A不育系在高温季节开花的个体常出现正常黄色的花药。在玉米T型不育性材料中，也曾发现由于低温季节开花而表现较高程度的不育性 。 三、 雄性不育性的发生机理 （一）胞质不育基因的载体 1. 多数学者认为，线粒体基因组（mt DNA）是雄性不育基因的载体。 2. 除了mt DNA之外，还有人认为叶绿体DNA是雄性不育基因的载体。null（二）关于质核不育型的假说 1. 质核互补控制假说 　（1）细胞质不育基因存在于线粒体上。在正常情况下(N)线粒体DNA携带可育信息，正常转录mRNA，在线粒体的核糖体上合成各种蛋白质(或酶)，形成正常的花粉； 当线粒体基因突变为S时，某些酶不能形成，或形成不正常的酶，导致花粉败育。 　（2）核基因为R时，携带正常可育的遗传信息，这些信息通过mRNA的转录，翻译成各种蛋白质(或酶)，导致花粉正常发育。当核基因为r时，仅携带不育性信息，因此不能形成正常花粉。 　（3）当质、核一方携带可育性遗传信息，都能形成正常育性。　　R补偿S的不足，N补偿r的不足。 a. S与r共存时，由于不能互相补偿，所以表现不育。 b. N与R同时存在，由于N同时有调节基因的作用，线粒体DNA能控制产生某种抑制物质，使R处于阻遏状态，不会在细胞质中形成多余的物质而造成浪费。 c. 如果S与R同时存在，S不产生抑制物质，因此R基因能执行正常，花粉可育 。null认为线粒体是细胞质雄性不育性的重要载体。 （1）进化程度低的野生种或栽培品种的线粒体能量转换率低： 　　供能低，耗能也低，供求平衡，可育。 （2）进化程度较高的栽培品种线粒体能量转换率高： 供能高，耗能也高，供求平衡，可育。 （3）核置换时： a. 低供能的作母本，高耗能的作父本，得到的核质杂种： 供能低，耗能高，供求不平衡，雄性不育。 b. 高供能的作母本，低耗能的作父本，杂种： 供能高，耗能低，因而育性正常。 （4）这个假说是假定供能水平的高低取决于mt DNA，而耗能水平的高低则取决于核基因。 　　这个假说没有能够回答为何能量的平衡仅仅影响雄性的育　性，而不影响其它性状的表现。 2. 能量供求假说null这个假说根据水稻三系育种的实践，从个体水平上加以推论。 （1）认为遗传结构的变异引起个体间生理生化代谢上的差异，与个体间亲缘关系的远近成正相关。两亲间亲缘差距越大，杂交后的生理不协调程度也越大。当这种不协调达到一定程度，就会导致植株代谢水平下降，合成能力减弱，分解大于合成，使花粉中的生活物质(如蛋白质、核酸)减少，最终导致花粉的败育。 （2）当两个正常品种或品系进行远缘杂交，或远距离的不同生态型间杂交，可能导致雄性不育。为了获得保持系，也要从与不育系亲缘关系远的品种去寻找。如果要使不育性恢复，就要选用与不育系亲缘近的品种作为恢复系，才能成功。 （3）这个假说没有能够说明不育基因与恢复基因间如何相互作用，以及它们基因表达等问题。但是在水稻、小麦等自花授粉的禾谷类作物的雄性不育的三系选育中具有一定的参考价值。 3. 亲缘假说 null四、 雄性不育性的利用 1．质核互作不育的应用（三系法）null２．隐性核不育的应用（两系法）null思考题1．细胞质遗传有哪些特点？细胞质遗传与细胞核遗传如何区分如？ 2．分析母性影响与细胞质遗传的关系？ 3．叙述植物雄性不育性的主要类型及其特点 。 4．什么是三系配套？三系配套在杂种优势的利用中有何重要意义？ 5．简述叶绿体遗传 、线粒体遗传 、共生体、质粒的遗传、 植物雄性不育的遗传机理。