关于重要值计算方法的几个问题(投山大学报)

关于重要值计算方法的几个问 王育松1,上官铁梁2* (1.山东大学威海分校,应用数学与统计学院山东威海264209; 2.山西大学,环境与资源学院山西太原030006) 摘要:对重要值的计算和统计方法提出了四点质疑,分别是:研究者在重要值公式的构建中对几个相对值的选取随意性大;乔木层与灌草层常采用不同的重要值计算公式导致层间物种可比性差;群落中分层统计计算重要值导致层间物种无可比性;传统重要值未反映物种的实际生长状况,导致不同样方间同一物种无可比性。最后,针对上述四点提出了相应的改进建议。 关键词:重要值;植物群落;计算方法 中图分类号:Q948 文献标识码: A 植被数量生态学中重要值(Important Value, IV)是由Curtis等于1951年研究夏威夷群岛雨林群落时首先提出来的,它是反映某个物种在森林群落中作用和地位的综合数量指标[1]。Lindsey(1956) [2]和Ayyad等(1964)[3]分别将IV用于草原和森林群落的研究,并采用更多或较少的相对值指标构建了IV公式。由于IV能够以简单、量化的方式,计量每一个物种在植物群落中的重要性,所以在植物群落学研究中常被用于优势种集中趋势(central tendency)的分析和群落的数量分类等。自从马克平用IV代替“物种个体数量”计算物种多样性指数后[4],我国大部分研究者都以IV作为计算生物多样性指数的指标。经典的Curtis IV公式是针对雨林乔木树种构建的,但现在IV的应用对象包括了不同植被地带乔木、灌木和草本物种,甚至苔藓植物种,由于计算IV的室内外工作量较大,除采用经典Curtis公式外,许多研究者在实际应用中更趋向于自己构建IV公式,且依据植物群落的分层情况分别进行统计分析。事实上,以往的IV计算、统计方法存在一定的不足之处,但遗憾的是极少有人对此提出质疑,2004年何兴东曾对IV的计算方法提出改进措施[5],然而,他并未涉及其中的一些根本性问题。本文用实例数据剖析了目前植被数量生态学中IV计算方法存在的几个问题。 1实例数据的取得方法 于2007 年10月对威海市区玛珈山黑松(Pinus thunbergii)-麻栎(Quercus acutissima)混交林采用典型取样法进行常规群落调查[6],乔木样方面积为10×10 m2,并在每一乔木样方中取1个4 ×4 m2 基金项目:山西省自然科学基金资助项目(2006011095) 作者简介:王育松(1976一),男,陕西武功人,助教,主要从事应用数学和计算软件的教学与科研。 *通讯作者E-mail:tlsg@sxu.edu.cn 1 的灌木样方和1个1×1 m 2 的草本样方,共取乔、灌、草样方各8个。调查内容主要有:乔木物种的株数、高度、盖度、胸径;灌木物种的株丛数、高度和盖度;草本物种的株丛数、盖度和高度。然后分别统计各样方内每个物种的密度、盖度(包括乔木的基盖度)、高度,并分层统计各物种的频度,再计算各样方内每个物种的相对密度(Dr )、相对优势度(Pr)、相对高度(Hr)、相对盖度(Cr)和相对频度(Fr)。 2 IV 计算中存在的问题 2.1 IV 公式的构建中相对值选取的随意性 Curtis 的经典IV 公式为3/Fr Cr Dr ++ [1],其中,=Pr 某一种的基面积之和/全部种的基面积之和,而1979年日本学者沼田真认为Pr 应综合四项指标:即Ar =Pr (相对多度)Hr Fr Cr +++ [4],但在实际应用中,研究者极少用到沼田真提出的Pr 公式,而大多用Curtis 提出的Pr ,但对于灌木和草本植物常以盖度来代替基盖度。至此,在IV 公式构建中,共引入6个指标,即Ar 、Dr 、Pr 、Fr 、Cr 和Hr ,其中,多度与密度虽然概念不同,但由于=Ar 某一植物种的株数/ 样方内所有植物种的株数之和,而=Dr 某一植物种的密度/ 样方内所有植物种的密度之和,因此,Ar 和Dr 的计算结果是相同的,所以在重要值公式的构建中,真正有生态学意义的只有5个指标,即Dr (Ar )、Pr 、Fr 、Cr 和Hr 。 目前研究者在应用IV 时,除经典Curtis 公式外,更趋向于自己构建IV 公式。1为文献中常用的IV 公式,从中可看出,研究者所用的乔木层公式总数却多达8个,而从5个相对指标中任取3个来组合成一个IV 公式的最大数量为10个(C 53=10),且每个指标最多出现的次数为6次(C 42=6),8个乔木层IV 公式中Dr 、Cr 、Pr 均出现5次,只有H 出现4次,充分说明研究者自己构建IV 公式时,对5个指标的选取具有一定的随意性,考虑的更多的可能是数据获取的难易程度。灌木层和草本层所用指标总数也分别达到6个和8个,灌木层中有4个公式的构建采用了3个相对指标,另2个公式的构建只采用了2个指标;草本层中有4个公式由3个指标构建,3个公式的构建采用了2个指标,另有1个公式仅有一个指标。在这两层中,除经典公式外,(Cr +Hr)/2最常被使用,可能是研究者考虑到相对于乔木层,灌草层物种的个体数量难以统计,而Cr 和Hr 是在野外调查中最容易获得的数据。 IV 应该能综合地反映一物种在群落中的优势或重要程度,那么,究竟哪个公式更能体现一个物种在群落中的地位,是值得研究的问题,尤其应该指出的是没有任何一个研究者在研究中对自己所选用公式的生态学意义进行说明,由此可见,大多数研究者忽略了构建IV 公式的这一实质性问题,而是把数据获取的难易作为第一考虑因素,在构建IV 公式时难免存在相对指标选取的随意性现象。 表1文献中常用的重要值公式 Table 1 IV formula commonly used in literature 注:有的研究者在公式中用到Ar,由于前文所述原因,在这里用Dr代替Ar,故表中未出现Ar。 2.2群落不同层间IV计算公式的差异弱化了物种间的可比性 从表1可以看出,乔、灌、草三层的IV计算公式仅有三个是共用的,它们分别是+、3/ Dr+ 3/) (Fr Pr Cr Fr Dr+ +。为了说明层间计算IV的相对值指标选 Hr Cr Dr+ +和3/ 取差异所致的层间物种可比性问题,本研究在灌、草层物种IV计算中选用了3个公式即 Cr Dr+ +和2/ Hr Cr+,图1是8个样方平均后的灌草层和草本层各 Hr 3/ Fr Cr Dr+ +、3/ 物种的3个IV。从图中可看出,尽管同一层中物种的3个IV的变化趋势大体相同,但3个IV在一些物种间的变化趋势还是存在一定差异,不同物种的IV变化幅度表现出明显差异,由此可见,采用的IV计算公式不同,最后得出同层中同一物种的IV迥然不同,所以在不同的层次采用不同的IV公式计算,即对同一群落中不同物种采用不同的综合,会大大弱化层间物种IV的可比性。所以把此方法计算出的IV用于分析群落的其它特征(如物种多样性或分类)时就很难保证其结果的准确性了。 图1 25个灌、草层物种的3个重要值平均值 Fig.1 Three average IVs of twenty-five species in shrub and herb layers (注:1-10号为灌木物种,13-27号为草本物种) 2.3分层计算群落IV 影响层间物种的可比性 植物群落结构主要表现之一是成层现象,称之为垂直结构,如具有完整垂直结构的森林群落可分为乔木层、灌木层和草本层三层。目前对森林群落或灌丛群落采用分层取样的野外调查方法,群落的IV 也采用分层计算。表2为8个样方均采用3/Fr Cr Dr IV ++=分层计算的结果,从表中可看出,在这个乔木层为优势层的森林群落中,8个样方中有5个样方草本层优势种的IV 大于乔木层优势种IV 的情况(样方1、5、6、7和8),有2个样方灌木层优势种的IV 大于乔木层优势种IV 的情况(样方5、6)。对8个样方进行数据综合(平均)后同样出现了草本层的优势种羊胡子草(Carex filipes )的IV (0.45)大于乔木层优势种黑松IV (0.44)的情况。采用其它IV 公式分层统计后也同样出现了上述现象(数据略),由此可见分层计算IV 时同一群落乔、灌、草的样方相互独立,分别统计,会明显影响同一群落层间物种的IV (即使用同一IV 公式计算)的可比性,分层计算有利于研究者野外操作和确定各层的优势种,并分析物种在该层中的地位,但不利于对群落进行整体分析。群落是一个有机的整体,分层统计将物种人为地进行分隔,导致不同层物种的IV 相互独立,故这种统计方法值得商榷。 表2 8个样方乔、灌、草三层物种的重要值(IV =(Dr +Cr +Fr)/3) Table 2 Species IVs for tree, shrub and herb layers in eight quadrats (IV =(Dr +Cr +Fr)/3) 2.4 IV不能全面反映物种的实际生态状况,对不同样方间同一物种无可比性 群落是一定空间内多个种群的有机集合,所以群落中物种之间的关系不仅是物种间竞争、协作的关系,也是各物种与其无机环境相互适应改造的结果,故笔者认为群落中物种的IV不仅要反映群落中物种的关系,还要反映物种对空间生态位的占有情况。目前在植被生态学中所用的IV只是一个