第7章-果实的生长发育

第7章果实的生长发育张波bozhang@zju.edu.cn第一节果实的组成和分类一、果实的概念果实（fruit）是被子植物有性生殖的产物和特有结构一般而言，传粉、受精和种子发育等过程对果实的发育有着显著影响受精后，花的各部分发生显著变化，花萼枯萎或宿存花瓣和雄蕊凋谢，雌蕊的柱头、花柱枯萎，仅子房或子房外其它与之相连的部分一同生长发育膨大为果实不同植物的果实具有不同的发育方式、形态色泽、结构和化学成分，人类对果实的利用方式也不同果实的特征差异可作为物种分类的形态学依据在被子植物中，果实包裹着种子，不仅起保护作用，还有助于传播种子二、果实的组成根据果实的发育来源与组成，可将果实分为真果和假果两类真果（truefruit）是直接由子房发育而成的果实番茄、柑橘、桃、李、杏、樱桃、芒果、枣、葡萄、荔枝、柿子等果实假果（pseudocarp或falsefruit）是由子房、花托、花萼，甚至整个花序共同发育而成的结构梨、苹果、山楂、海棠、枇杷、瓜类、石榴、菠萝和无花果、桑葚、火龙果、草莓等果实果实一般由果皮和其内所含的种子所组成（一）真果真果的结构较简单，外层为果皮（pericarp），内含种子果皮由子房壁发育而成，可分为外果皮、中果皮和内果皮三层果皮的厚度不一，视果实种类而异果皮的层次性有的易区分，如核果；有的互为混合，难以区分，如浆果的中果皮与内果皮1.外果皮（exocarp）外果皮由子房壁的外表皮（相当于叶片的下表皮）发育而来可以由一层细胞或由数层细胞构成如外果皮有数层细胞，则除含有外表皮细胞层外还有表皮下层的一至数层厚角组织细胞，如桃、杏等，也可能是厚壁组织细胞（如菜豆、大豆等）一般外果皮上分布有气孔、角质、蜡被，有的还生有毛、翅、钩等附属物，它们具有保护果实和有助于果实的传播的作用，也是识别物种的依据之一2.中果皮（mesocarp）中果皮由子房壁的中层（相当于叶片的叶肉和叶脉部分）发育而来，由多层细胞构成。中果皮在结构上变化很大具有许多富含营养的薄壁细胞，成为果实中的肉质可食部分（如桃、杏、李等）薄壁组织中还含有厚壁组织在果实成熟时，中果皮变干收缩成膜质、革质，或成为疏松的纤维状，维管组织发达，如柑橘的“橘络”中果皮桃、李、杏、梅、枣、杨梅、樱桃、芒果、橄榄等核果类水果，由单雌蕊或2-3心皮合生雌蕊发育而成，其内果皮包裹种子而成一坚硬的核，中果皮则厚而肉质，为食用部分，外果皮膜质3.内果皮（endocarp）内果皮由子房壁的内表皮（相当于叶片的上表皮）发育而来，多半由一层细胞构成但也可由多层细胞构成，如番茄、桃、杏等在番茄等果实中，内果皮由多层薄壁细胞所组成在桃、杏等果实中，内果皮的多层细胞通常厚壁化、石细胞化，形成硬核在柑桔、柚子等果实中，内果皮的许多细胞成为大而多汁的汁囊在葡萄等的果实中，内果皮细胞在果实成熟过程中，细胞分离成浆状4.胎座（placenta）胎座是心皮边缘愈合形成的结构，是胚珠孕育的场所，是种子发育成熟过程中的养分供应基地果实的成熟过程中，多数植物的果实中的胎座逐步干燥、萎缩；但是，也有的胎座更加发达，参与形成果肉的一部分，如番茄、猕猴桃等植物的果实；有些植物的胎座包裹着发育中的种子，除提供种子发育所需的营养外，还进一步发育形成厚实、肉质化的假种皮，如荔枝、龙眼等（二）假果假果的结构较真果复杂，除由子房发育成的果实外，还有其他部分参与果实的形成梨、苹果的食用部分，主要由花萼筒肉质化而成，中部才是由子房壁发育而来的肉质部分，且所占比例很少，但外、中、内三层果皮仍能区分，其内果皮常革质、较硬草莓果实的肉质化部分，是花托发育而来的结构无花果、菠萝等果实的肉质化部分主要由花序轴、花托等部分发育而成三、果实的类型被子植物的果实可分为单果、聚合果和复果三类1.单果（simplefruit）单果是由一朵花中只具有一个雌蕊的子房发育而来的果实根据果实成熟时果皮的质地和结构，可分为肉质果和干果两类肉质果：果实成熟时，果皮或果皮的一部分肉质多汁，如苹果、黄瓜、柑橘、桃等干果：果实成熟时，果皮干燥，可以分为两类，其中成熟时开裂的称为裂果，如油菜的角果等；果实成熟时不开裂的称为闭果，如禾本科植物的颖果等肉质果-柑果(hesperidium)柑果是柑橘类植物的果实，也属浆果的一种。由多心皮中轴胎座的子房发育而来，外果皮革质，中果皮髓质，内果皮膜质，分数室，室内生有毛茸形成的汁囊肉质果-核果(drupe)核果由单心皮雌蕊发育而来，种子一枚。外果皮膜质，中果皮肉质，内果皮木质肉质果-梨果(pome)梨果由子房下位花发育而来，下陷的花托与心皮结合，成熟后膨大可食肉质果-瓠果(pepo)瓠果葫芦科植物的果实，也属于浆果的一种。其花为子房下位，花托参与果实发育干果-裂果-短角果豌豆干果-裂果-长角果油菜干果-闭果-坚果板栗2.聚合果（aggregatefruit）聚合果是由花中有多枚离生雌蕊，每一雌蕊形成一小果，多枚小果聚合而生3.复果（multiplefruit）复果是由整个花序发育形成的果实，又称为聚花果(collectivefruit)菠萝无花果第二节果实的生长发育基本概念果实的发育通常是指从雌蕊形成开始，包括雌蕊的生长、受精后子房等部分的膨大、果实形成和成熟等一个完整的过程果实成熟(maturation)是果实充分成长以后到衰老之间的一个发育阶段果实的完熟(ripening)则指成熟的果实经过一系列的质变，达到最佳食用的阶段。通常所说的成熟也往往包含了完熟过程一、果实的生长1.果实生长模式单“S“形生长曲线(singlesigmoidgrowthcurve)双“S”形生长曲线(doublesigmoidgrowthcurve)单“S“形生长曲线果实在开始生长时速度较慢，以后逐渐加快，直至急速生长，达到高峰后又渐变慢，最后停止生长这种慢-快-慢生长节奏的表现是与果实中细胞分裂、膨大以及成熟的节奏相一致的苹果、梨、香蕉、板栗、核桃、石榴、柑橘、枇杷、菠萝、草莓、番茄、无籽葡萄等双“S“形生长曲线果实在生长中期出现一个缓慢生长期，表现出慢-快-慢-快-慢的生长节奏这个缓慢生长期是果肉暂时停止生长，而内果皮木质化、果核变硬和胚迅速发育的时期果实第二次迅速增长的时期，主要是中果皮细胞的膨大和营养物质的大量积累桃、李、杏、梅、樱桃、有籽葡萄、柿、山楂和无花果2.影响果实大小的因子不论是真果还是假果，食用部分都是由薄壁细胞组成的，因此果实的大小主要取决于薄壁细胞数目、细胞体积和细胞间隙的大小果实细胞数目的多少与细胞分裂时间的长短和分裂速度有关。细胞分裂始于花原基形成之后，开花时中止，受精后又继续分裂。通常果枝粗壮、花芽饱满，形成的幼果细胞数目较多。大果型和晚熟性的品种，一般花后细胞分裂持续的时间较长，细胞数也多。细胞数目是果实增大的基础，而细胞体积对果实最终大小的贡献更大。细胞间隙的增大对果实膨大也有一定的作用。开花时果实组织内一般没有细胞间隙或间隙很小，但随着细胞膨大和细胞间果胶物质的分解，细胞变圆，细胞间隙变大，果实比重下降。苹果、枣等果实生长后期，体积的增长速率远远超过了重量的增长速率，这说明此时细胞间隙增加较多幼果生长前期的细胞分裂期，需要大量合成蛋白质以形成细胞原生质，这时所需的有机营养主要来自于体内的贮备。如在上年秋季早期摘叶处理，每只梨的细胞数可减少2/3，而细胞体积仍与对照相似果实生长中后期，是果肉细胞的主要膨大期，需要有大量碳水化合物的供应，当年叶片同化物的供应对果实的增大起着决定性作用如在春季摘叶，收获期果重只有对照的1/4。一般来说，需要20-40片功能叶来维持一个大型肉质果的正常生长，否则果型变小。叶果比也不是固定不变的，它可随叶面积的增大和叶功能的提高而改变。例如，苹果短枝型品种的叶片光合能力较强，维持每果的叶数即可减少。疏花疏果是增大果实的有效措施。使用BA可促进细胞分裂，而使用GA则可延长细胞增大时期和延迟成熟期，使果实增大在雌蕊完成受精后，雌蕊的子房细胞继续分裂借以增加细胞的数量，但细胞分裂的周期一般是比较短暂的，只在花后数周，即只在果实发育的早期才进行细胞分裂，此后果实的生长主要是子房细胞体积和重量的增加。如西瓜幼果的果肉细胞直径为29.6μm，果实成熟时其细胞直径可达到700μm，肉眼可以辨别。二、单性结实子房不经过受精作用而形成不含种子果实的现象称为单性结实(parthenocarpy)单性结实的果实里不产生种子，形成无籽果实(seedlessfruit)单性结实有两类：天然单性结实(naturalparthenocarpy)和刺激性单性结实(stimulativeparthenocarpy)一般认为，单性结实的果实生长是依靠子房本身产生的生长物质同一种植物，能形成天然无籽果实的子房内含有的IAA和GA量较形成有籽果实的子房为高，并在开花前就已开始积累，这样使子房本身能代替种子所具有的功能葡萄的无籽品种比有籽品种果内IAA(可能也含GA)上升得早柿子无核品种平核无子房中GA含量比有核品种富有高3倍以上1.天然单性结实刺激性单性结实也称诱导性单性结实(inducedparthenocarpy)如用花粉或花粉浸出液处理雌蕊，将野生蛇葡萄的花粉授于栽培品种的柱头上，梨的花粉授于苹果的柱头上，用捣碎的南瓜花粉或用其他花粉浸出液处理南瓜柱头，均可诱发单性结实更多的是使用植物生长调节剂，它们可以代替植物内源激素，刺激子房等组织膨大，形成无籽果实2.刺激性单性结实单性结实在一定程度上与子房所含的植物生长激素的浓度有关，所以，农业上应用植物生长调节剂（如赤霉素、生长素等约10-7-10-6mol/L）诱导番茄、柑橘、黄瓜、辣椒等，使其单性结实，人工生产无籽果实取得良好效果单性结实必然产生无籽果实，但并非所有的无籽果实都是单性结实的产物。因为，有些植物开花、传粉和受精以后，胚珠在发育为种子的过程中受到阻碍，也可以形成无籽果实。三、果实的成熟在成熟过程中，果实从外观到内部发生了一系列变化，如呼吸速率的变化、乙烯的生成、贮藏物质的转化、色泽和风味的变化等，表现出特有的色、香、味，使果实达到最适于食用的状态1.跃变型和非跃变型果实根据成熟过程中是否存在呼吸跃变，可将果实分为跃变型（climacteric）和非跃变型（non-climacteric）两类跃变型果实：苹果、梨、香蕉、桃、李、杏、柿、无花果、猕猴桃、芒果、番茄、西瓜、甜瓜、哈密瓜等；非跃变型果实：柑橘、橙子、葡萄、樱桃、草莓、柠檬、荔枝、可可、菠萝、橄榄、腰果、黄瓜等。果实发育和成熟进程中呼吸和乙烯的变化区别跃变型果实中乙烯生成有两个调节系统系统Ⅰ负责呼吸跃变前果实中低速率的基础乙烯生成；系统Ⅱ负责呼吸跃变时成熟过程中乙烯自我催化大量生成，有些品种系统Ⅱ在短时间内产生的乙烯可比系统Ⅰ多几个数量级非跃变型果实的乙烯生成速率相对较低，变化平稳，整个成熟过程中只有系统Ⅰ活动，缺乏系统Ⅱ乙烯是重要的植物激素,广泛参与生长发育种子萌发叶片伸展组织成熟衰老逆境反应等乙烯的作用2.物质的变化1.糖含量增加果实在成熟期甜度增加，甜味来自于淀粉等贮藏物质的水解产物如蔗糖、葡萄糖和果糖等。不同种类果实的糖转化速度和程度有差异香蕉的淀粉水解很快，几乎是突发性的，香蕉由青变黄时，淀粉从占鲜重的20%-30%下降到1%以下，同时可溶性糖的含量则从1%上升到15%-20%柑橘中糖转化很慢，有时要几个月苹果则界于这两者之间甜度与糖的种类有关如以蔗糖甜度为1，则果糖为1.03-1.50，葡萄糖为0.49，其中以果糖最甜，但葡萄糖口感较好不同果实所含可溶性糖的种类不同，如苹果、梨含果糖多，桃含蔗糖多，葡萄含葡萄糖和果糖多，而不含蔗糖通常，成熟期日照充足、昼夜温差大、降雨量少，果实中含糖量高氮素过多时，要有较多的糖参与氮素代谢，这就会使果实含糖量减少通过疏花疏果，减少果实数量，常可增加果实的含糖量给果实套袋，可显著改善综合品质，但在一定程度上会降低成熟果实中还原糖的含量2.有机酸减少果实的酸味出于有机酸的积累。有机酸主要贮存在液泡中。一般苹果含酸0.2%-0.6%，杏1%-2%，柠檬7%柑橘、菠萝含柠檬酸多，仁果类(苹果、梨)和核果类（如桃、李、杏、梅）含苹果酸多，葡萄中含有大量酒石酸，番茄中含柠檬酸、苹果酸较多有机酸可来自于碳代谢途径、三羧酸循环、氨基酸的脱氨等幼小果中含酸量高，随着果实成熟，含酸量下降有机酸减少的原因主要有：合成被抑制；部分酸转变成糖；部分被用于呼吸消耗3.果实软化果实软化是成熟的一个重要特征引起果实软化的主要原因是细胞壁物质的降解果实成熟期间多种与细胞壁有关的水解酶活性上升，细胞壁结构成分及聚合物分子大小发生显著变化，如纤维素长链变短，半纤维素聚合分子变小，其中变化最显著的是果胶物质的降解。不溶性的原果胶分解成可溶性的果胶或果胶酸，果胶酸甲基化程度降低，果胶酸钙分解。多聚半乳糖醛酸酶(polygalacturonase，PG)催化多聚半乳糖醛酸α-1，4键的水解。它是果实成熟期间变化最显著的酶，在果实软化过程中起着重要的作用。水蜜密桃是典型的溶质桃，成熟时柔软多汁，而黄甘桃是不溶质桃，肉质致密而有韧性，溶质桃成熟期间PG活性上升，而不溶质桃中PG活性较弱4.香气的形成成熟果实发出它特有的香气，这是由于果实内部存在着微量的挥发性物质化学成分相当复杂，约有200多种，主要是酯、醇、酸、醛和萜烯类等一些低分子化合物苹果中含有乙酸丁酯、乙酸己酯、辛醇等挥发性物质香蕉的特色香味是乙酸戊酯橘子的香味主要来自柠檬醛成熟度与挥发性物质的产生有关，未熟果中没有或很少有这些香气挥发物，所以收获过早，香味就差低温影响挥发性物质的形成，如香蕉采收后长期放在10℃的气温下，就会显著抑制挥发性物质的产生乙烯促进果实正常成熟的代谢过程，因而也促进香味的产生5.色泽变化随着果实的成熟，多数果色由绿色渐变为黄、橙、红、紫或褐色。这常作为果实成熟度的直观标准。与果实色泽有关的色素有叶绿素、类胡萝卜素、花色素和类黄酮素等叶绿素一般存在于果皮中，苹果等果肉中也有叶绿素的消失可以在果实成熟之前(如橙)、之后(如梨)或与成熟同时进行(如香蕉)。在香蕉和梨等果实中叶绿素的消失与叶绿体的解体相联系，而在番茄和柑橘等果实中则主要由于叶绿体转变成有色体，使其中的叶绿素失去了光合能力。氮素、GA、CTK和生长素均能延缓果实褪绿，而乙烯对多数果实都有加快褪绿的作用。类胡萝卜素果实中的类胡萝卜素种类很多，一般存在于叶绿体中，褪绿时便显现出来。番茄中以番红素和β胡萝卜素为主(两者结构相似，只是前者分子两端没有形成环)。香蕉成熟过程中果皮所含有的叶绿素几乎全部消失，但叶黄素和胡萝卜素则维持不变。桃、番茄、红辣椒、柑橘等则经叶绿体转变为有色体而合成新的类胡萝卜素。类胡萝卜素的形成受环境的影响，如黑暗能阻遏柑橘中类胡萝卜素的生成，25℃是番茄和一些葡萄品种中番红素合成的最适温度。花色素苷和其他多酚类化合物花色素苷是花色素和糖形成的β-糖苷。花色素苷约250种，能溶于水，一般存在于液泡中，到成熟期大量积累花色素苷生物合成与碳水化合物的积累密切相关。如玫瑰露葡萄的含糖量要达到14%时才能上色高温往往不利于着色，苹果一般在日平均气温为12-13℃时着色良好，而在27℃时着色不良或根本不着色花色素苷的形成需要光，黑色和红色的葡萄只有在阳光照射下果粒才能显色。光质也与着色有关，在树冠内膛用萤光灯照射较白炽灯可以更有效地促进苹果花青素的形成，这是由于萤光灯含有更多的蓝紫光辐射乙烯、2,4-D、多效唑、茉莉酸和茉莉酸甲酯等都对果实着色有利第三节桃果实的发育和成熟一、桃果实的基本生产情况桃是一种果实作为水果的落叶小乔木，花可以观赏，果实多汁，可以生食或制桃脯、罐头等，核仁也可以食用。果肉有白色和黄色的，一般在亚洲最受欢迎的品种多为白色果肉，多汁而甜；欧洲、澳大利亚和北美洲的人则在历史上喜欢黄色果肉较酸的品种。桃P.persica种我国华北、华东地区中国、伊朗、法国、地中海美国、加拿大、澳大利亚等分布李属Prunus属蔷薇科Rosaceae科二、桃果实的主要品种（1）桃子在全世界有1000多个品种中国约有品种800个，依其地理分布和生物学特性与形态特征，分为5个品种群北方品种群南方品种群黄肉品种群蟠桃品种群油桃品种群二、桃果实的主要品种（2）北方品种群主要分布于中国黄河流域，山东、河南、山西、河北、陕西、甘肃、新疆等省(自治区)，青海、宁夏和东北地区也有少量分布。耐寒、耐旱，不适于高温多湿的南方气候。以中、短果枝结果为主。果顶尖突，缝合线深。按肉质又分两类：硬肉桃。硬熟时果肉脆硬,完全成熟时,肉质变软或发绵，汁液较少，如“四月半”、“五月鲜”和成熟期特晚的“青州蜜桃”、“冬桃”等蜜桃。硬熟时肉质致密，耐贮运；经过后熟则肉柔多汁，如“肥城佛桃”、“深州蜜桃”、“天津水蜜”等二、桃果实的主要品种（3）南方品种群分布于长江流域以南，江苏、浙江最多,其次为四川、云南等。适应温暖多湿气候,抗寒、抗旱能力较弱。本群也分两类：硬肉桃。单花芽较多,以中、短果枝结果为主，果顶稍突，果肉脆硬致密，汁液较少，如“陆林桃”、“小暑桃”、“象牙白”、“二早桃”等水蜜桃。包括大部分日本品种。复花芽较多，以长果枝结果为主。果顶平圆，缝合线浅，果肉柔软多汁，皮可剥离，不耐贮运，如“玉露”、“白花”、“湖景蜜露”、“白凤”、“大久保”、“冈山白”等二、桃果实的主要品种（4）黄肉品种群原分布于中国西北和西南一带，以陕西、甘肃、新疆、云南等省(自治区)较多，现在沿海罐桃加工原料基地已形成新的黄桃产区发枝力较北方品种群稍强，中、长果枝比例也稍多。果肉较紧，离核者软绵少汁，粘核者致密而韧。如“灵武黄甘桃”、“醴泉黄甘桃”、“叶城粘核黄桃”、“呈贡黄离核”、“火炼金丹”等。欧洲系品种黄桃“菲利浦”、“塔斯康”、“凯旋”等的祖先也起源于中国二、桃果实的主要品种（5）蟠桃品种群中国江苏、浙江一带栽培较多，华北、西北较少。枝条开张，以中、长果枝结果为主，复花芽多。果肉柔嫩多汁，皮易剥，品质佳。适于南方气候。少数品种可在北方栽培油桃品种群分布于新疆、甘肃一带，江苏、浙江有少量栽培。适宜夏季干燥气候。果形较小，核大肉少、果肉脆硬，汁少、味酸。三、桃果实的发育和成熟桃的果实是由子房壁发育而成的，在发育初期，子房壁细胞迅速分裂，果实也快速膨大，花后2-3周，细胞分裂速度逐渐变慢，果实生长变缓，花后30天左右，细胞分裂逐渐停止。以后果实的膨大就主要靠细胞体积的增长、细胞间隙的扩大和维管系统的发育。果实由三层细胞构成，中果皮细胞发育成可食部分的果肉，内果皮发育成坚硬的果核，外果皮的表皮细胞发育成果皮果实的整个发育过程大致可分为三个阶段第一期：果实快速生长期，从子房膨大至核硬化前，约为花后40天，此期细胞迅速分裂，细胞数大量增加，果实的体积和重量均增加迅速，果实也迅速膨大，不同成熟期的果实增长速度大致相似第二期：果实缓慢生长期，自核层开始硬化至硬化完成，此期胚进一步发育，但果实的体积增长缓慢。这一时期的长短，依品种不同而差异较大，一般早熟品种较短，晚熟品种较长第三期：果实第二次快速生长期，自核层硬化完成至果实成熟为止。此期果实的膨大主要由于细胞间隙的发育，而且在成熟前10～20天变化特别明显，因此果实的采收不可过早，否则将影响果实的大小四、桃果实的栽培管理1.发芽展叶期补施基肥树体管理：防治细菌性穿孔病、炭疽病和红蜘蛛等病虫害2.开花坐果期补充追肥喷杀红蜘蛛和蚜虫喷硼砂，预防果实畸形四、桃果实的栽培管理3.新梢生长期摘心，促进枝条粗壮防治红蜘蛛流胶病的防治4.果实膨大期疏果防止落果套袋，可在疏果后马上进行四、桃果实的栽培管理5.花芽分化期修剪防治红蜘蛛4.果实成熟期摘袋果实采收