植物激素在马铃薯生长发育过程中的作用

植物激素在马铃薯生长发育过程中的作用 作者:全锋 林焕章 廖少霖 曹波 陶然 摘要:马铃薯是中国第四大生产作物～在日常生活中有着非同一般的作用。植物激素是少量高效的生长调节物质～在马铃薯生长发育过程中发挥着重要的作用。本文就植物激素和马铃薯生长发育的关系进行综述。 马铃薯(Solanumtuberosum L.)是茄科茄属多年生草本块茎植物，在世界粮食作物中位居第四。在我国，还是重要的蔬菜作物，因而兼有粮菜共同的特点:高产、早熟、用途多、分布广。马铃薯块茎是典型的储藏器官，它包含有丰富的营养物质——蛋白质、糖类、矿物质盐类和Vc等多种维生素成分，而且含量均显著高于其他粮食作物。 植物激素是指一些植物体内合成，并从产生之处运到别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物，目前，主要有五种:生长素类(IAA)、赤霉素类(GA)、细胞分裂素类(CTK)、乙烯(ETH)和脱落酸(ABA)，其中前三类是促进生长的物质，脱落酸是一种抑制生长的物质，乙烯是促进器官成熟的物质。 在马铃薯的生长发育过程中，五类激素分别起着不同的作用，而且在不同的时期施用和施用不同的浓度都会影响马铃薯某个生长环节甚至是整个生长过程。而且由于植物具有微量刺激的独特特点，因而有关这方面的研究报道在国内外都比较多。 在马铃薯的整个生长过程中，主要有两个阶段:马铃薯块茎种植生长阶段和块茎的休眠阶段，其中前一个阶段又有两个相对独立的阶段匍匐茎形成阶段和匍匐茎顶端膨大阶段组成的。这三个阶段分别由不同的激素因素控制。或可以称为同一因素在这三个阶段具有不同的作用。 1 激素对匍匐茎形成的影响 作为块茎形成的第一阶段，匍匐茎形成的质量和数量将直接影响到块茎的生长发育。 匍匐茎实际上是马铃薯地下茎节上的腋芽水平生长的侧枝。经实验证明，马铃薯腋芽同时具有发育成侧枝和匍匐茎的潜力，而发育的最终结果就取决于匍匐茎体内激素水平和外界环境， Booth(1963)实验证明，只有在较强的顶端优势存在的前提下，才能产生匍匐茎。对于激素的作用，有试验明，赤霉素GA能够促进匍匐茎的形成，而且在IAA存在的前提下，还能够刺激匍匐茎的发育，这也说明IAA也具有促进匍匐茎形成的作用，但是，细胞分裂素CTK的作用正好相反，它具有促进叶枝形成的功能。可见，马铃薯主茎上侧芽究竟发育成匍匐茎还是叶枝，取决于体内细胞分裂素和赤霉素的比例关系。乙烯作为一种逆境胁迫产物，抑制匍匐茎的发育，脱落酸ABA和生长延缓剂也具有抑制匍匐茎伸长的作用。 此外，马铃薯匍匐茎的形成和发育也受到光周期的影响，长日照促进匍匐茎的形成，而短日照却相反，这可能是因为长日照促使GA含量增加的缘故。 3 204 2 激素对块茎形成和发育的影响 马铃薯块茎是由匍匐茎顶端停止极性生长，由倒数第二个伸长的节间膨大发育而成的。激素对马铃薯形成的作用不尽相同。有报道认为，脱落酸和细胞分裂素类物质是块茎形成的主要刺激物，但根据多方面深层次的实验证明，目前较为一致的看法是:马铃薯块茎形成受多种激素综合调控，而外界因素是通过刺激植株体内激素成分和比例变化的结果而起作用的。 2.1 赤霉素对块茎形成的影响 赤霉素在块茎形成过程中的作用是最为肯定的，它具有抑制或延迟块茎形成的作用。在块茎形成过程中，外源施加赤霉素GA，不但使单茎结薯数减少，而且也使块茎重量减轻。也有报道认为，3 由于GA的重要作用始终贯穿整个生长过程，因而外界环境对块茎形成的影响也是通过GA起作用的，33比如长日照和高温，都能使GA类物质的含量增加而抑制块茎的形成，同样，施用氮素可以使GA类物质的活性提高，同样起到抑制块茎形成的效果。 也有报道，GA本生并不是块茎形成刺激物，而且，李灿辉实验证明，CCC和B9(GA合成33抑制剂)及ABA(GA效应拮抗剂)在长日照和短日照加光间断条件下，不能诱导结薯，而在全黑暗3 诱导结薯条件下，也会表现出促进结薯和显著提高产量的效果。郭予榕(1996)实验证明:赤霉素与6—BA混合处理可以增加块茎重量，而且认为赤霉素的这种提高块茎重量的作用可能是通过调节植株体内6—BA的平衡实现的。 2.2 细胞分裂素对块茎形成的影响 细胞分裂素类物质对块茎形成具有促进作用，同时它也会促进匍匐茎的形成。但宋战平、Koda对CTK具有促进匍匐茎形成的作用持相反观点，Ewing也报道称用BA处理，“叶—芽”插条推迟块茎的形成。出现这两种情况可能是由于细胞分裂素的作用决定于与其他激素的共同作用或作用时间不同的缘故。比如具有较高浓度的GA时，细胞分裂素促进叶枝的形成，而且在李灿辉的实验中，在离体培养条件下，BA虽然能延缓衰老，但在全黑暗条件下，却没有促进结薯的作用，同样在长日照和短日照加光间断条件下也不能诱导结薯。也有报道认为，在试管块茎形成过程中，BA浓度和BA加入时间对块茎形成有明显的影响，加入时间过早，抑制小苗正常生长;加入时间过晚又误过了匍匐茎顶端膨大的时间，使结薯数减少。田长恩试验称细胞分裂素可以诱导匍匐茎顶端膨大，从而可以促进薯块的形成膨大。 2.3 乙烯对块茎形成的影响作用 关于乙烯在马铃薯块茎形成过程中的作用，有截然不同的两种观点。一方面称乙烯具有促进块茎形成的作用;也有乙烯抑制块茎形成的报道，并称乙烯抑制作用主要是通过抑制细胞分裂素对亚顶端分生组织的促进作用，不利于淀粉积累所致。Vregdenhil(1989)认为这种分歧主要来源于乙烯具有匍匐茎伸长和块茎发生的双重作用，但他也认为乙烯对后者的抑制作用是很短暂的，因而可以认为乙烯是具有促进块茎形成的作用的。 2.4 脱落酸对块茎形成的影响作用 在现有的有关脱落酸在马铃薯块茎形成过程中的作用的报道中，促进和抑制的报道都有。刘梦芸认为内源ABA含量随块茎形成而增加，而且外加ABA对块茎有明显的促进作用，Wareing(1980)也有类似报道。但Qareney(1982)和G.Hussey(1988)等却提出了异议。而且也有报道称，在离 205 体条件下，ABA不能诱导匍匐枝茎段产生块茎。郭得平认为，ABA本生并不诱导块茎形成，它的主要作用是抵消GA类物质的活性。而且蒙美莲(1994)等的实验认为ABA与GA处于一定的平衡水平，3 才开始形成块茎，且在块茎形成期间，ABA与GA的比值一直较高。同时，在这一试验中，也肯定了3 GA对块茎形成的抑制作用和ABA对块茎形成的促进作用，但是却认为二者发生作用并没有完全的相3 关性。 2.5 生长素对块茎形成的影响作用 生长素是最早发现的植物激素，但有关它在块茎形成过程中的作用和报道却很少，而且现有报道观点也不一致。李曙轩和胡云海认为IAA对块茎形成有促进作用。杜长玉(2000)试验认为:生长素类物质是马铃薯生长发育必需的调节物质，具有延长光合时间，从而显著提高产量的作用。而Kumar(1974)报道称大于5μm的IAA抑制块茎形成，同样也有IAA对块茎形成没有明显效果的报道。 2.6 其他生长调节剂在块茎形成过程中的作用 2.6.1 B9对块茎形成发育的影响作用 B9是一种植物生长延缓剂，具有抑制茎叶伸长的作用。在马铃薯块茎形成生长过程中，施用B9能同时延缓地上部和匍匐茎二者的生长，而且在一定浓度和时期施用，能调节营养物质的运输方向，使更多的同化物转移向块茎，增加块茎数目，加快块茎膨大速度，进而提高块茎产量。 2.6.2 多效唑对块茎形成发育的影响作用 多效唑(PP)能抑制植物内源生长素和赤霉素的合成，加速乙烯和脱落酸的合成，从而有效333 地控制茎叶生长，促进光合产物及时向块茎转运，提高产量。同样施用多效唑可以增加薯块个数，使薯形变大，中大薯含量提高。但是，过高浓度的多效唑(PP)(300ppm)却会导致产量下降，这333 可能是由于浓度过高，抑制茎叶生长，抑制光合面积。多效唑(PP)的最佳施用时期是初花期。 333 3 激素对马铃薯块茎休眠的影响 马铃薯块茎是地下匍匐茎亚顶端膨大形成的，在形成块茎的同时，伴随着物质的积累，当块茎成熟后，块茎的芽在合适的条件下也不能萌发，此时便被认为进入休眠状态。直到1985年，欧洲马铃薯委员会才对马铃薯块茎休眠的定义作了统一:即在最适宜的发芽条件下块茎也不发芽生长的生理状态。 块茎的休眠有多种因素控制，而且有关各方面的研究并不是很清楚，当前比较赞成的是抑制因子和促进因子平衡调节休眠的假说，即当某种因子占优势时，块茎将表现该因子所控制的性状。 和块茎形成的调控一样，许多学者认为马铃薯块茎是受促进生长和抑制生长两种激素的平衡调节的，而且这种调节随着储藏室间接条件而发生变化。在最初的研究中，主要集中在内源抑制因子方面，Hemberg等(1961 1985)对马铃薯块茎休眠进行研究时，从马铃薯休眠块茎中提取出一种复合物β—抑制物，这种物质对马铃薯块茎休眠起始起作用，又对马铃薯块茎休眠的维持起作用。他指出块茎形成伴随着内源抑制子的增加，同时，这种物质是能够抑制块茎茎尖生长的。随后，Cornforth(1966)证明ABA是β—抑制物的内源成份之一。此后，ABA被认为是块茎休眠的主要调206 控子。 ABA对休眠起到的抑制作用，但这种抑制作用可以被GA所逆转，块茎休眠的解除可能是由于块3 茎中的一些促进物质起作用。在休眠期间，GA含量一般较低，在休眠结束及芽开始生长时含量迅速3 增加。另外，对休眠块茎使用外源GA，也能够终结休眠，Rappaport et al(1965)发现GA在一系33列浓度下均能刺激发芽，通过浸泡种薯或茎秆喷施，均能促进打破休眠。因此，他们认为GA是一种3对块茎休眠起促进作用的物质。在休眠块茎茎尖的调节中，CTK也参与休眠茎尖的调节，但这方面并没有引起太多的注意。Hemberg证实，自然休眠的马铃薯块茎茎尖，通过外源施用CTK是能够发芽生长的，同时也能够减少抑制分子。但是，对茎尖施用CTK必须在特定的阶段才能起作用。对于内源CTK的含量变化，Turbull Hankle(1985)等发现，在休眠结束时，CTK含量在芽条的基部增加，随着芽的生长CTK达到第二高峰。因此，外源CTK对休眠的影响及休眠结束时内源CTK含量变化说明，CTK可能是获得发芽潜势的先决条件。它可能和GA一起对休眠的解除起促进作用。IAA对休眠3 的调节，目前研究的比较少，IAA在休眠期和发芽期含量都很少，块茎休眠时，体外施加IAA也不能打破休眠，但是在休眠解除后体外施加IAA可以促进芽生长。因此推断IAA是在芽端生成，对芽的生长起作用，可能并不参与块茎休眠的调控。 乙烯对马铃薯休眠的调控，到目前为止，意见仍未得到统一。早在上世纪20年代，Rosa Denny(1926)便发现外源乙烯可以打破块茎的休眠。并且他们发现乙烯氯代物比乙烯效果更好。因此，他们认为乙烯对块茎休眠解除起促进作用。但是这并未得到一致认可。还有一些报道说，乙烯对块茎休眠起抑制作用。Furlong(1948)Burton(1952)等发现高浓度乙烯抑制块茎休眠解除。Irena Rylski(1974)发现，块茎用乙烯短期处理则促进发芽，长期处理则抑制发芽;同样，已解除休眠期的块茎用乙烯长期处理，则抑制芽的伸长。但是在马铃薯块茎中内源乙烯浓度很低，仅在块茎发芽期含量才稍有增加，因此这不能作为芽的内源抑制剂。另外乙烯作为一个对缩短休眠起作用的因子。在发芽开始前，应测到乙烯含量增加，但目前还未发现。因此，乙烯对块茎休眠调控的研究仍存在许多问。 综上所述，在整个马铃薯生长过程中，植物激素发挥着重要的作用，而且，在不同的时期施用和施用不同的浓度所起到的作用不同。因此，我们在种植生产中要注意合理利用。 207