科尔沁沙地75种植物结种量种子形态和植物生活型关系研究

科尔沁沙地75种植物结种量种子形态和植物生活型关系研究 科尔沁沙地75种植物结种量种子形态和植 物生活型关系研究 第14卷第4期 VoLl4.NO.4 草业 ACTAPRATACULTURAESINICA 21—28 8/2O05 科尔沁沙地75种植物结种量种子形态 和植物生活型关系研究 闫巧玲,刘志民,李荣平.,骆永明,王红梅 (1.中国科学院沈阳应用生态研究所,辽宁沈阳11O016;2.中国科学院研究生院,jE京100039 3.中国气象局沈阳大气环境研究所,辽宁沈阳11O016) 摘要:研究了科尔沁沙地75种植物的结种量,种子形态,植物生活型关系.结果明.灌木和半灌木(小半灌木)的 结种量比草本植物的大;就草本植物而言,多年生植物的结种量较一,二年生植物的小;植物结种蛙和种子币之 间存在显着负相关;植物结种量和种子形状之间存在显着负相关,即种子越接近圆球形.结种量越大;占绝大多数 的草甸植物结种量相对较小;而在物种数占总物种数的百分数相近时.草原植物的结种量最小.沙生植物的最大. 杂草植物居中. 关键词:结种量;生活型;生境;种子重量;种子形状;植被动态;植被恢复 中图分类号:Q944文献标识码:A文章编号:1004—5759(2005)04—0021-08 植物结种量影响土壤种子库,对种群补充后代,稳定发展具有重要作用].草地植物结种量与干扰,植 物生活型【8j,种子重量相关【9].种子形态是主要植物功能特征n"],与干扰的关系密切,植物生活型干 扰适应密切相关.有关结种量和种子重量的关系截至目前研究较多,基本上能取得共识.但是,有关结种 量和植物生活型关系研究,目前尚局限于某些区域或某些生态系统,是否具有普遍意义还有待验i【f=.有关结种量 与种子形状关系的研究还未见报道. 科尔沁草地植被持续性机制,种群扩散机制,生物多样性丧失机制研究是科尔沁退化生态系统植被过程研究 面临的重要任务,而对与之密切相关的植物结种量,种子形态和生活型关系的研究目前还很少,这无疑影响了.干}』 关研究的深化.笔者研究了科尔沁退化草地75种植物的结种量,种子形态和植物生活型关系,探'其在退化 地植被恢复中的作用. I材料和 草植物75种,于2003年在科尔沁沙地西部的乌兰敖都地区采集天然草地(沙地)灌,其中包括24种一,-二年 生植物,44种多年生植物和7种灌木,半灌木(表1).尽管植物繁殖体常指种子,但在很多场合实际指果实,因为 繁殖体同时是传播体,而有些植物又不便于将果实和种子分开.此处"种子"包括种子,闭果l不1J单种果实. 植物结种量的调查以株(丛)为单位,取高,中,低(或大,中,小)植物各lO株,共3O株,分别调查每株植物的 种子数量,取其均值.1)直接计数法,即直接数出每株植物的种子数量;2)问接计数法(菊科C,ompositae,蒿属 Artemisia植物和东北木蓼Atraphaxismanshurica),首先在植株不同部位取果实3O个,分别捌f个果实巾的 种子数,以后取其均值;其次调查每株植物果实的数量,亦取其均值,用上述2个均值相乘,即得每株植物的种子 数;对于丛生植物,调查生殖枝的数量,用生殖枝数量乘以每一枝条的种子数求出株丛的种子数. 种子重量测量方法:禾本科植物带外稃和芒(如果有芒)量测,菊科植物果实带冠毛测量,为1O0粒繁殖体的 风干重量,每种植物5个重复[1.种子形状的量测方法:禾本科植物带外稃量测,但去芒(如果有芒),菊科植物 果实测量时不带冠毛,每种植物5个重复.用Thompson等介绍的方法衡量繁殖体的形状j,即将种f形状与 收稿日期:2004—02—10 基金项目:中国科学院沈阳应用生态研究所领域前沿创新项目"半干旱风沙区草地植被对干扰的响应一舢物功能J钯研究"(CIZSJ SLYAYO406—506)资助. 作者简介:闷巧玲(1978一),女,内蒙古呼和浩特人,在读博士生. *通讯作者.E—mail:Liuzhimin655@yahoo.com.cn ACTAPRATACULTURAESINICA(Vo1.14.No.4)8/2005 求繁殖体长,宽,高的总体方差.方差越小,繁殖体越接近圆球形;方差球体形状对比, 越大,繁殖体越细长或扁 平.在计算方差前要对数据进行转换,先将长定为l,然后求出宽和高对于长的比值.所用数值为5个重复的平 均方差.根据文献[-21,24]引用学名并确定植物的生活型和生态特性. 2结果 2.1结种量的一般描述 植物结种量的变化幅度较大,荩草(Arthraxonhispidus)的结种量最小,只有6?l粒/株,东北木蓼的结种量 最大,为381l28?lO6Ol4粒/株,75种植物平均结种量为7520?l607粒/株(表1).其中,结利,量为l,lO 粒/株的有54种植物,lO,l0粒/株的有l3种,lO,lO.粒/株的有7种,l0.,lO.粒/株的只有1种植物. 表12003年科尔沁沙地75种植物的结种量和种子形态量测对象 Table1Seedproductionanddiasporetypeof75speciesofHorqinsandyland 第14卷第4期草业2005年23 委陵菜Potentillachinensis 地榆Sanguisorbaoffieinalis 马蔺Irislacteavarchinensis 野鸢硭,.dichotoma 紧穗三棱草Bolboschoenuscompactu~ 益母草Leonurussibiricus 狼尾花Lysimachiabarystachys 蔷薇科 Rosaeeae 鸢尾科 lridaceae 莎草科 Cyperaeeae 唇形科 Labiatae 报春花科 Primu[aeeae PH PH PH PH PH 1988士161 201?16 83?6 225?18 瘦果Athene 瘦果Aeher~e 种子Seed 种子Seed 小坚果Nutlet 草原Steppe 革甸Meadow 草甸草原Meadowsteppe 草甸草原Meadowsteppe 湿地Wetland ABH2650+_290小坚果Nut[et山坡Hillside PH1594-J:76蒴果Capsule草甸Meadow 24ACTAPRATACULTURAESINICA(Vo1.14,No.4)8/'2005 AH:一年生植物;ABH:一,二年生植物:BH:二年}ff物:PH:多年生植物;s:灌水:SS:半灌木(小半灌木);繁殖体重量和形状的洋细数盐《引自文献f25,,27 AH:Annuals;ABH:Annual—biennials:BH:Biem7iarls;PH:Perennials;S:Shrubs;SS:Semi—shrubs;dataofweightandshapeofdiasporesfromreferences[25,27 2.2结种量与种子形态学 结种量与种子重量,种子形状等种子形态学特征具有明显的相关性.结种量和种子重量极着负卡?关(P< 0.01),即种子越小,结种量越大(图1).例如:黄蒿(Artemisiascoparia)的单粒重只有0.05l7rngI,而它的结 种量却大到14984粒/株;单粒重高达77.89rng的苍耳(Xanthiumsibiricum)[2,其结种量却只有l3粒/株. 结种量和种子形状之间显着负相关(P<0.05),即种子越接近圆球形,结种量越大(图2).例如:狼尾花(Lysi— rnachiabarystachys)种子的三维方差只有0.007228[2,其结种量却有l594?76粒/株;种子三维方差高达 0.172l68的兴安胡枝子(Lespedezadavurica)[2,结种量却只有256?l7粒/株. 霞 卜 O123456 结种量对数值Logayithmofseedproduction 图1结种量与种子重量相关分析 Fig.1Thecorrelativeanalysisofseedproductionandseedweight 器 U 写 > 口 8 ? {};】j O.25 O.2 O.15 O.1 O.O5 0 O123456 结种量对数值Logayithmofseedproduction 图2结种量与种子形状相关分析 Fig.2Thecorrelativeanalysisofseedproductionandseedshape 545352515O 432?O j暑Iu?口uu?-I.昌专一|(日?0,1 第l4卷第4期草业2005年 2.3结种量与生活型 就草本植物而言,虽然多年生植物占比例 较大,但与一,二年生植物相比,结种量却较 小.灌木和半灌木的结种量比草本植物的大 (图3). 2.4结种量与植物类群 如果将植物按沙生植物,杂草植物,草原 植物和草甸植物分类,则不同类群的植物结种 量存在显着差异.占绝大多数的草甸植物结 种量相对较小;而在物种数占总物种数的百分 数相近时,草原植物结种量最小,沙生植物最 大,杂草植物居中(图4). 3讨论 3.1结种量与种子形态 3.1.1结种量与种子重量种子数量和种子 大小存在均衡关系,因此,小粒种子梢物常有 ABHPHS(SS) 图3不同生活型植物的结种量 Fig.3Theseedproductionofvariouslifeforms SPP:结种量所占百分数;SNP:物种数所占盯分数;ABH:一,二年生植物:lH 多年生植物:S(SS):灌术(半灌木) SPP:Seedproductionpercentage;SNP nualbiennl1lS:Pf{:Perennials;S(SS) Speciesnumberpercentage;ABH:An Shrubs(Sere1shrubs) 目SPP口SNP ]...r-].一 沙生植物Psammophy~杂草植物Weedplant草原植物Steppeplant草甸植物Meadowplant 图4不同生境条件下的植物结种量 Fig.4Theseedproductionofvarioushabitatconditions SPP:结种量所占百分数:SNP:物种数所占百分数SPP:Seedproductionpercentage;SNP:Speciesntlnlber[)erccIltage 大的结种量'.本研究中也进一步证实了这一点.Ieishman{-发现种子数量与种子大小之问的均衡关系可以 决定植物群落的结构.在科尔沁退化草地中是否也存在这种现象有待于进一步验证.与大粒种子植物相比,小 粒种子植物多度大,空间广,出现年份多l_l.从已有文献看,黄蒿,轮叶沙参(Adenophoratedpk3,lla),狼尾花, 灰绿藜(ChenopodiumglalgClg771),刺沙蓬(Salsolaruthenica),大籽蒿(Artemisiasieversia7?),狗尾草(Set"ria viridis),野古草(Arundinellahirta)等小粒繁殖体植物均有广泛的分布,这可能与植物大的结种量有关.另 外,动物取食偏好大种子l_2,而且大种子需要花费更大的营养代价,因此大种子的生产可能会以降低数量来凋 节.小粒种子所含的营养物质较少,有的虽然萌发,但抗御不良环境的能力差,往往造成大量幼茵死这 类植物单株结种能力较强,以数量弥补质量,这样可以保持植物的不断更新.例如,黄蒿种子虽最小,结种量却高 达14984?1197粒/株,因此,能保证种群的不断繁衍. 3.1.2结种量与种子形状以往研究表明,种子形状与土壤种子库寿命有关,小粒,近圆球形种子易于形成持久 种子库l_9,而持久种子库能使植被缓冲空间或时间上不可预测的干扰所造成的破坏具有选择优势.本 研究中得到的结论为.植物的结种量和种子形状,种子重量之问存在显着负相关, 这可能表明,易形成持久种子库 的物种其结种量相对较大,换言之,大的结种量的植物可能更易于形成持久种子库.这一点有待于进一步验证. 3.2结种量与植物生活型和繁殖方式 植物生活型是植物对环境条件适应后在其生理,结构上的一种具体反映,是植物生活史的一个重要方 ?蚰为???加m0 ugcuu疑陋 ???加????加0 D"g矗冀陋 ACTAPRATACULTURAESINICA(Vo1.14,No.4)8/2005 面.仲延凯等人研究发现典型草原上一,二年生植物的结种量较多年生植物的大j.本研究结果也表明,就草本 植物而言,一,二年生植物的结种量较多年生植物大.这可能是因为一,二年生植物通常为"机会主义"植物(或杂 草植物),能凭借大的结种量迅速占领生境,繁衍后代.植物结种量的大小与其繁殖方式有着密切的联系,一个完 整的生活史除了包含有性繁殖外,还存在营养繁殖.对大多数植物而言,存在营养繁殖和有性繁殖间的均衡关 系"].荒漠植物的无性繁殖具有适应异质的和水分缺乏环境的独特优势.白草(PennisetumCe7ztrasiaticurn) 是多年生根茎型禾草,具有很强的根茎繁殖能力,以无性繁殖为主要繁殖方式,而且籽实率很低,结种量小(15?2 粒/株).营养繁殖可能是对结种量小的一种补偿,具有保证物种生存和繁衍的作用. 3.3结种量与植物类群 表1中列出了植物的采集地,虽然采集地在很多场合与典型生境相同,但也在很多场合不完全等同于植物生 长的典型生境.当以典型生境进行植物生态类群划分后,上述结果显示了明显的生 境条件与结种量间的关系,即 占绝大多数的草甸植物结种量相对较小;而在物种数占总物种数的百分数相近时,草原植物的结种量最小,沙生 植物的最大,杂草植物居中.草甸植物和草原植物生境优越,可能植物种勿需依靠大的结种最适应-f二扰,凶此结 种量较小;沙生植物的生境不稳定,常受到干旱,沙埋的侵袭,生存风险大,可能需要依靠大的结种量适应强烈干 扰,维持种群延续. 3.4结种量与植被演替 植物结种量与植被动态密切相关.大的结种量可以保证植物有足够的种子经散布后形成土壤种子库,并在 严酷沙区缓冲物种灭绝_3.对于沙生演替系列来说,沙生先锋植物如沙蓬(AgriophyllumsquarrosuD1),差巴嘎 蒿(Arternisiahalodendron)的结种量很大,分别为2224粒/株和35617粒/株.随着沙丘的固定,沙蓬,羞巴嘎 蒿等植物的优势地位被狗尾草,雾冰藜(Bassiadasyphylla),烛台虫实(Corispermumcandelabrum)等物种代 替,相比之下,这些植物的结种量变小,分别为185?13粒/株,216?22粒/株,63?8粒/株.撂荒地先锋植物黄 蒿的结种量为14984粒/株,因此它可凭借大的结种量迅速占领生境,繁衍后代.结种量与植被动态的关系虽然 表现了一定的趋势,但并不一定很严格.主宰沙地植被演替过程的因素还很多. 对于结种量的研究也可为植被的管理和保护提供依据.典型草原植物一般是多年生草本植物,其结种量很 小.草甸植物中有很多优良牧草,它们也往往是多年生草本植物,结种量也很小.在结种最小又没有营养繁殖 方式时,在重度干扰或频繁干扰条件下,植物就很容易从群落中退出或灭绝.目前,科尔沁沙地草原植物明显减 少,可能就与此有关.从这个意义上说,保护科尔沁的草原和草甸植物是当地植被 管理的重点. 研究科尔沁退化草地植物结种量的工作才刚刚开始,研究的物种数还不够多,对于植物结种量的年际动态和 影响因素的研究尚未涉及.如欲深入了解植物结种量与植物适应和生态恢复的关系,这些方面的研究无疑是下 一 步继续努力的方向. 参考文献: [1]马绍宾,姜汉侨,黄衡宇.药物植物桃儿七不同种群种子产量初步研究[J].应用生态,2001.12(3):363—368. 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Keywords:seedproduction;lifeform;habitat;seedweight;seedshape;vegetationdynamics;vegetationrcs tor8tjon