第6章 细胞的内膜系统（1）

null细胞的内膜系统（1）细胞的内膜系统（1）null 相对于细胞质膜而言，细胞内部那些在结构、功能以及发生上相互密切关联的所有膜性结构的细胞器被通称为细胞的内膜系统（endomembrane system），主要包括：内质网、高尔基复合体、溶酶体、过氧化物酶体等。 内膜系统指细胞内在结构、功能及发生上相关的由生物膜包绕形成的细胞器或细胞结构。nullnullnullnullnullnull1.溶酶体（lysosome）：动物细胞中行细胞内消化作用的细胞器，含有多种酸性水解酶。 2.质膜（plasma membrane）:包在细胞外面，所以又称细胞膜（cell membrane），它不仅是区分细胞内部与周围环境的动态屏障，更是细胞物质交换和信息传递的通道。 3.高尔基体（Golgi body；Golgi apparatus）：由成摞的扁囊和小泡组成，与细胞的分泌活动和溶酶体的形成有关。 4. 细胞核：为真核细胞中最重要的细胞器，内含染色质（在细胞分裂期染色质浓缩形成染色体），储存细胞的遗传信息，控制细胞的代谢，指导蛋白质的合成，主导细胞的增殖和凋亡。 5.内质网（endoplasmic reticulum）：由膜围成一个连续的管道系统。； 粗面内质网（rough endoplasmic reticulum，RER），面附有核糖体，参与蛋白质的合成和加工；光面内质网（smooth endoplasmic reticulum，SER）表面没有核糖体，参与脂类合成。 6.线粒体（mitochondrion）：由双层膜围成的与能量代谢有关的细胞器，主要作用是通过氧化磷酸化合成ATP。 7. 核仁(nucleolus)：是细胞核中一个匀质的球体，由纤维区、颗粒区、核仁染色质、基质等四部分所组成, 主要功能是进行核糖体RNA的合成。 8. 染色质（chromatin）：间期细胞核中可被碱性染料染成深色的物质,由脱氧核糖核蛋白组成，它是DNA、组蛋白、非组蛋白和少量RNA的复合物。null 在生物进化过程中，内膜系统的出现及其形成的区室化效应，不仅有效地增加了细胞内有限的表面积，也使得细胞内不同的生理、生化过程能够彼此相对独立、互不干扰地在一定的区域中进行，极大地提高了细胞整体的代谢水平和功能效率。 蛋白质的合成和分选是内膜系统的主要功能null第一节 内质网第一节 内质网 内质网是普遍存在于动植物细胞中细胞核附近细胞质区域内的一些由小管和小泡连接而成的三维网状结构，其主要化学组成成分为脂类、蛋白质和多种酶类。 内质网膜脂类组成包括磷脂、中性脂等，以磷脂含量为多。蛋白质种类有数十种之多。null 内质网膜中含有30多种酶，其中葡萄糖－6－磷酸酶被看作是内质网的主要标志性酶。 内质网网腔中还含有许多网质蛋白，主要有免疫球蛋白重链结合蛋白、内质蛋白、蛋白质二硫键异构酶、钙网蛋白等。null 内质网的基本结构单位是由一层平均厚度约5～6nm的单位膜所形成的大小形状各异的管（ER tubule）、泡（ER vesicle）或扁囊（ER lamina），它们在细胞质中彼此相互连通，构成一个连续的膜性管网系统。 内质网在整体结构上可与高尔基复合体、溶酶体等其他组分移行转换，在功能上则与这些结构密切相关。 内质网还向内延伸，与细胞核外膜直接连通。二、内质网是细胞质内的连续的模性管网结构系统nullnullnull 内质网的数量及结构的复杂程度往往与细胞的发育进程呈正相关。 在不同种生物的同类组织细胞中的内质网是基本相似的。 （二）内质网因其形态差异分为粗面内质网和滑面内质网两种基本类型。null 粗面内质网（rough endoplasmic reticulum，RER）又名颗粒内质网（granular endoplasmic reticulum），其网膜胞质面附有许多核糖体颗粒，两者共同形成一种功能性结构复合体，主要与外输性蛋白质及多种膜蛋白的合成有关。nullnull核糖体（ribosome）也称核蛋白体，是合成蛋白质的机器，其功能是按照mRNA的指令由氨基酸合成蛋白质。几乎所有的细胞里都存在核糖体。核糖体由大、小两个亚基组成null 滑面内质网（smooth endoplasmic reticulum，SER）又称无颗粒内质网（agranular endoplasmic reticulum），网膜表面无颗粒（核糖体），故光滑，常与粗面内质网相通，是一种多功能细胞器，与许多脂类物质的合成有关。nullnull内质网的主要功能与蛋白质和脂类物质的合成及运输有关内质网的主要功能与蛋白质和脂类物质的合成及运输有关（一）粗面内质网 1、核糖体附着的支架 许多蛋白质多肽链的延伸合成，一旦开始，必须伴随合成活动所在的核糖体一起转移、附着于粗面内质网上才能继续并最终完成。所以粗面内质网最基本的功能之一，就是为那些正在进行蛋白质合成的核糖体提供附着支架。null2、新生多肽链的折叠与装配 内质网中的许多酶为新生多肽链的正确折叠和装配提供了有利的环境。 3、蛋白质的糖基化 许多蛋白质的功能有赖于糖基化形成糖蛋白才能实现，内质网中的许多酶有助于完成这一反应。 4、蛋白质的胞内运输 外输性蛋白质在粗面内质网中合成、修饰、加工后，最终被内质网膜包裹，并以“出芽”方式形成膜性小泡而转运。null（二）滑面内质网 1、脂质合成与转运 食物消化产生的脂类物质进入细胞在内质网中被重新合成为甘油三酯等脂类，这些脂类会与粗面内质网来的蛋白质组成脂蛋白，再经由高尔基复合体分泌出去。滑面内质网是细胞内脂类合成的重要场所，不同的细胞内滑面内质网因其化学组成及所含酶类不同，功能也不同。 2、糖原代谢 肝细胞中滑面内质网网膜的葡萄糖－6－磷酸酶能催化糖原的降解产物葡萄糖－6－磷酸去磷酸化产生葡萄糖。 null3、解毒作用 肝脏解毒作用主要由肝细胞中的滑面内质网完成。 4、参与钙离子的储存和浓度调节 肌质网网膜上有Ca++-ATP酶把细胞质中的Ca++泵入网腔储存，必要时释放。 5、与胃酸、胆汁的合成、分泌密切相关 在胃壁腺上皮细胞中Cl- 、 H+结合生成HCl的场所；肝细胞中合成胆红素。四、新合成肽链在信号肽指导下 穿越内质网进行转移四、新合成肽链在信号肽指导下 穿越内质网进行转移 信号肽（singnal peptide）普遍存在于所有分泌性蛋白肽链的N端，这是一段由不同数目、不同种类的氨基酸组成的疏水性氨基酸序列。在信号肽引导下，合成中的肽链通过核糖体和移位子蛋白共同形成的通道，穿越内质网网膜进入网腔。nullnullnullnull跨膜驻留蛋白尤其是多次跨膜蛋白的插入转移，其过程更为复杂。nullnull内质网是一个比较敏感的细胞器，在各种因素如缺氧、辐射、毒物作用和感染等条件下，会产生病理变化，如肿胀、脱水、结构改变等。第二节 高尔基复合体第二节 高尔基复合体高尔基复合体（Golgi complex）原称内网器，由意大利学者Golgi最先发现，故名之，由于其由几部分组成，故称其为复合体。高尔基复合体的形态结构高尔基复合体的形态结构（一）由三种不同大小类型的囊泡组成膜性结构复合体。null1、扁平囊泡（ cisternae） 最具特征的主体结构－高尔基堆，其凸面朝向细胞核，称为顺面或形成面，凹面朝向细胞膜，称为反面或成熟面，中间为扁平囊区。 2、小囊泡（vesicles） 聚集分布于形成面附近，主要起运输作用。 3、大囊泡（vacuoles） 也称分泌泡，常见于成熟面，可能将新合成的物质运出复合体。 null（二）具有极性特征的细胞器 顺面高尔基网状呈现出连续分支的管网状结构，其功能一是分选来自内质网的蛋白质和脂类，并将其大部分转入到高尔基中间囊膜，小部分重新送回内质网而成为驻留蛋白，二是进行蛋白修饰的O－连接糖基化以及跨膜蛋白在细胞质基质侧结构域的酰基化。中间囊膜的主要功能是进行糖基化修饰和多糖及糖脂的合成。反面网状结构的主要功能是对蛋白质进行分选，最终使得这些蛋白或被分泌到细胞外，或被转运到溶酶体。null（三）在不同组织细胞中具有不同分布形式 比如围绕细胞核分布、趋于一极分布、分散分布等等，其数量和发达程度，也因细胞的生长、发育、分化程度和细胞的功能类型的不同而出现较大差异，并且会随着细胞的生理状态而变化。高尔基复合体的化学组成高尔基复合体的化学组成 脂类是高尔基复合体结构的最基本化学组分，蛋白质组成含量和复杂程度介于内质网和细胞膜之间。高尔基复合体含有多种酶类，其中糖基转移酶是最具有特征性的标志酶高尔基复合体的功能高尔基复合体的功能（一）细胞内蛋白质运输分泌的中转站 （二）细胞内物质加工合成的重要场所 糖蛋白的合成和修饰、蛋白质（或酶原蛋白）的水解等。 （三）细胞内蛋白质的分选和膜泡的定向运输。 （四）参与溶酶体的形成。null高尔基复合体在各种病理条件下会发生不同程度的病理变化，如某些器官功能亢进是出现高尔基复合体肥大，肝中毒时出现萎缩，低分化恶性肿瘤细胞中显得不够发达等等。