文昌鱼的胚胎发育

文昌鱼的胚胎发育 研究文昌鱼的胚胎发育具有很重要的意义，因为文昌鱼是以简单而典型的形式代着脊 椎动物的发育，把文昌鱼这一简明图案了解清楚，对于了解高等脊椎动物较复杂的发育有很 大方便。另一方面，文昌鱼的早期发育又与棘皮动物很相似，由个体发育可以看到它与棘皮 动物的关系。柯瓦列夫斯基正是基于对文昌鱼胚胎发育的研究才说明了文昌鱼在动物界的真 正地位。 （一）受精、卵裂及原肠胚的形成（图2－23） 文昌鱼发育所经历的主要阶段如下： 受精卵——桑椹胚——囊胚——原肠胚——神经胚——幼体——成体。 文昌鱼在六、七月间为产卵期，产卵和受精均在傍晚进行。卵小，其直径约为0.1—0.2mm。受精卵不久即开始分裂，由于卵黄少，为均黄卵（isolecithal egg），因此卵的分裂为全分裂（holoblastic），且为等分裂。第一次和第二次分裂皆为垂直分裂，分成四个 细胞，第三次分裂为横分裂，分成上下八个细胞，如此继续分裂下去，许多细胞结成一个实 心的圆球，称桑椹胚（morula）。 桑椹胚一方面继续地分裂，一方面中心的细胞渐向表面迁移，因而变成一个空心的圆球， 此时期的胚胎称囊胚（blastula），中间的空腔内充满胶状液体，称囊胚腔（blastocoel）。囊胚上端的细胞稍小，称动物极（animal pole），下端的细胞稍大，称植物极（vegetative pole）。以后囊胚植物极的大细胞以内陷的方式向囊胚腔陷入，正像一个漏了气的皮球，以 至和上部动物极的细胞相贴近，囊胚腔被挤掉，而另形成一个新的腔，称为原肠腔 （archenteron）。原肠腔以原口（blastopore）与外界相通。此时胚胎具备内外两层细胞， 贴着原肠腔的一层细胞，称内胚层（endoderm），与外界相接触的一层细胞，称为外胚层 （ectoderm），此阶段称原肠胚（gas－ trula）。以后胚胎逐渐延长，原口逐渐缩小，此 时胚胎的前、后、背、腹已能区别。有原口的一端相当于胚体的后端（后口动物的特点）， 相对的另一端为胚体的前端，平坦的一面相当于背面，其对面稍凸出的一侧即为腹面。此时， 胚胎表面已具纤毛，能在胚膜中回旋运动。 （二）器官的发生（图2－24）原肠胚期结束后，开始产生中枢神经系统，并形成中胚 层，三个胚层进一步分化成不同的器官系统，分别介绍如下： 1．神经管的形成：胚胎背面沿中线的外胚层细胞向下陷，形成神经板（neural plate）。 神经板两边的外胚层细胞首先翘起形成一对纵褶，其后两边的纵褶逐渐靠拢，除前端形成神 经孔的一小部分外，完全愈合于中线。同时下陷到表皮内的神经板的两侧向上弯曲，最后两 边缘在背面闭合，形成背面有一缝隙的神经管（neural tube），管中央的腔隙，称神经管腔（neurocoel），在前端以神经孔（neuropore）和外界相通，到成体时，该孔关闭，成为 嗅窝。胚胎在这一时期神经管腔和原肠仍以神经肠管（neurenteric canal）相通，以后神经肠管消失，神经管和原肠就互不相通了。此时期的胚胎称为神经胚（neurula）。 2．脊索的形成：在原肠的背面中央出现一条纵行隆起，即脊索中胚层，以后这条隆起 从原肠分离而形成脊索。最初脊索的长度比神经管还要短些，后来脊索向前延伸越过神经管 到吻的前端。 3．中胚层的发生与器官的分化：在形成脊索的同时，在原肠靠背方两侧出现一系列彼 此相连接、按节分布的肠体腔囊（enterocoelic pouch），其后与原肠分离。肠体腔囊壁就是新发生的中胚层，中间的空腔即体腔（coelom）。文昌鱼前部的中胚层是以肠体腔囊方式 形成，这是与棘皮动物、半索动物一致的，反映了与它们在系统发生上的亲缘关系；但在 14对体节以后，中胚层脱离了原肠，从一条独立的细胞带发生，中胚层的这种发生方式是 与脊椎动物一致的。从这一点也可看出文昌鱼的中间过渡性质。 以后每一体腔囊扩展增大，占据了肠管、脊索与外胚层间的空隙。此时每一体腔囊分为 上下两部。上部称体节（somite），下部称侧板（lateral plate），体节中间的空腔以后即自行消失，而侧板所范围的内腔即为体腔。文昌鱼最初的体腔是分节的，这是由于始源于 一系列体腔囊，以后体腔囊壁打通，形成左右两条体腔，再后，腹肠系膜也打通，左右侧体 腔在肠管下汇合沟通，形成为成体的体腔（次级体腔）。 体节进一步分化为三部分：（1）生骨节（sclerotome），为体节的内侧部分，将来形成脊索鞘和神经管外面的结缔组织以及肌隔等；（2）生肌节（myotome），为体节中间部分，将来形成肌节；（3）生皮节（dermatome），为体节的外侧部分，将来形成表皮下面的结缔 组织，即真皮。 侧板的外层，称体壁中胚层（somatic mesoderm），将来形成为腹腔衬里的腹膜（perito － neum），内层称脏壁中胚层（splanchnic mesoderm），将来形成肠管外围的组织。生殖腺是由体节与侧板相接处的体腔壁突起形成的，此处也称为生殖节（gonotome）。 4．内胚层：形成原肠及其衍生物。在身体前端（与原口相对的一端）原肠向外突出， 与外胚层的内陷相遇穿孔形成口，即后口，或次口（deuterostome）。口不在中央而是偏左侧，在后端形成肛门，也是偏左侧。 （三）幼体期 文昌鱼的胚胎发育进行很快，在傍晚受精卵开始分裂，至次日早晨，胚 胎即突破卵膜，成为全身披有纤毛的幼体，在海水表层自由游泳，以后沉落到海底进行变态。 幼体在发育过程中，体形逐渐增大并延长，鳃裂的数目由少增多，由不对称到对称，口由偏 左侧移向腹侧，鳃裂由直接开口体外到通入新形成的围鳃腔中。 与鳃裂发展的同时形成围鳃腔（图2－25），其形成过程是：在身体腹侧出现一对纵行 的腹褶（metapleural fold），腹褶从两侧向中间延伸，最后彼此愈合，将外界空间包进形 成一个管状腔，这就是围鳃腔的开始。围鳃腔逐渐扩大，从腹面和两侧包围咽部，从而将体 腔推挤到咽的背面两侧，成为一对纵行的体腔管。此外，在内柱的腹侧也留有一狭窄的体腔， 被包围在围鳃腔壁里面。体腔的壁是由体腔上皮细胞所范围，属于中胚层细胞，而围鳃腔的 壁属于外胚层细胞。围鳃腔形成后，鳃裂即不再直接开口于体外，而是通入围鳃腔了。最初 形成的围鳃腔前后两端都有开口，后来前端的开口关闭，仅保留后端的开口，这就是围鳃腔 通体外的腹孔。 文昌鱼的幼体期持续约3个月。在6个月内体长可达到18mm，一年以后可达38mm，这 时性腺已成熟。 综上所述，可以看出文昌鱼一方面终生具有脊索、背神经管、鳃裂这些脊索动物所具有 的进步性特征，而且是以最简单的形式表现出来，可以说是一个典型脊索动物的缩影；另一 方面，它又区别于脊椎动物，体制结构具有一系列原始性特征，表现在：不具脊椎骨、无头 无脑、无成对的附肢、无心脏、表皮仅由单层细胞构成、终生保持原始分节排列的肌节、排 泄系统还没有集中的肾脏，只是分节排列的肾管，而且排泄与生殖器官彼此无联系。所以从 比较解剖学上来看，文昌鱼是介于无脊椎动物与脊椎动物之间的过渡类型（参考表4－1）。 此外，从胚胎发育上来看，文昌鱼一方面是以简单的形式近似于脊椎动物的发育，另一 方面，其早期发育又与棘皮动物很相似。柯瓦列夫斯基正是基于对文昌鱼的发育的研究才确 定了它在动物界的真正地位。 但是，现存的文昌鱼具有一系列特化结构，例如：形成了围鳃腔以防止鳃裂被泥沙所堵 塞；具有口笠、口笠触手、缘膜、轮状器官和内柱等一系列特殊的结构，具有从水流中筛选 食物的作用；脊索越过神经管伸到身体最前端，这显然是和文昌鱼用前端掘泥沙相关。从这 些特化结构来看，文昌鱼是走上适应钻泥沙、少活动的特化道路的一支，而不可能是脊椎动 物的直接祖先。 本亚门仅有一纲，即头索纲（Cephalochordata），纲内仅包括一个科，即鳃口科（Branchio－ stomidae）。鳃口科包括二属：文昌鱼属（Branchiostoma）和偏文昌鱼属（Asymmetron）。 偏文昌鱼的体长一般为16mm左右，明显地小于文昌鱼属；仅在身体的右侧具生殖腺， 不对称，故偏文昌鱼属又名非对称属。它们分布仅限于印度洋一太平洋热带海区，如非洲东 海岸、斯里兰卡、苏门答腊、澳大利亚等处。在中国海主要分布于北部湾西北部以及海南岛、 汕头、珠江口附近的浅海区。采到的种类是短刀偏文昌鱼（Asymmetron cultellum Peters），其两端不尖细，形似短刀，腹褶不对称，生殖腺也不对称，仅一列，排在腹面右侧。 在1872—1876年的一次著名海洋学考察中，在深海捕到一条体长达10cm的头索动物，当时定名为两尖属（Amphioxoides），列入两尖科（Amphioxoidae）。它的构造比文昌鱼更为原始，无围鳃腔，鳃裂不成对，只在腹面排成一列，口的位置偏左侧。但据最近的研究报 道，实际上这个体长10cm的头索动物并不是一个新属，甚至也不是另一个种，而只是文昌 鱼的大型幼体。一般情况下，头索动物的幼体是在近海沿岸地区自由游泳生活的，通常经一 个阶段的幼体期后变态发育为成体。但是在某些特殊情况下，这些幼体被卷入深海，变成为 深海居住者，由于一些至今还不清楚的原因，使它们的幼体期一直延续到三年，在此期间身 体不断增长，成为大型（达10cm）幼体，有些个体，甚至在变态为成体之前，生殖腺已开 始发育了。这可作为生物学中所说的幼态性熟（neotony）的一例。 1．根据什么判断海鞘的分类地位？何谓逆行变态？ 2．阐述文昌鱼在动物学上的重要地位。 3．分析文昌鱼的器官结构中哪些是原始性的，哪些是进步性的，哪些是特化性的？ 4．试述文昌鱼的神经管与脊索的形成。 5．试述文昌鱼的体腔和围鳃腔各是如何形成的。 第三章 脊椎动物亚门（Vertebrata）概述 脊椎动物是脊索动物门中最高级的一个亚门，与低等脊索动物（尾索动物、头索动物） 相比较，在生活方式上和动物体的机能结构上都有显著的不同。低等脊索动物营少活动的或 固着的生活方式，整个的形态结构和生活机能都处于较低级的水平；而脊椎动物却相反，是 沿着积极主动的生活方式进化的，发展出来更为高级的机能结构（图3－1，图3－2）。脊椎动物的主要特征可归纳如下： 1．神经系统发达，分化出具有复杂结构的脑。同时头部出现了集中的感觉器官。脊椎 动物的脑进一步分化为大脑、间脑、中脑、小脑、延脑等五部分。愈益发达和集中的神经中 枢是脊椎动物重要的特点，正如恩格斯所指出的，它们是“神经系统获得最充分发展的那种 形态”。脊椎动物出现了嗅、视、听等集中的感觉器官。有了脑和感官，再加上保护它们的 头骨，就构成了明显的头部。因此，本亚门又称有头类（Craniata）。 2．脊柱（vertebral column）代替了脊索，成为新的支持身体的中轴。脊柱是由一个 个的脊椎骨（vertebra）所组成的。脊椎动物（vertebrate）就是因为具有脊椎骨而得名。 在低等脊椎动物中，脊索仍起着主要的支持作用，终生保留；而在较高级的脊椎动物中，则 只在胚胎时期有脊索，以后就被新的支持结构脊柱所代替，脊索本身仅留残余或完全退化。 脊柱进化的趋势，一方面是增加坚固性，另一方面是增加灵活性；由分化少到分化为颈、 胸、腰、荐、尾等五部分。 脊索是脊柱的前驱，脊柱是脊索的承替，在胚胎发生过程中是如此，在脊索动物的系统 进化历史上也是如此。 3．咽囊与鳃裂。脊椎动物在胚胎的早期，咽部的内胚层向两侧各突出6个咽囊（pharyn－geal pouches），与此相对，表面的外胚层也向内凹，最后与咽囊打通形成鳃裂（gill slits）（图3－3）。水栖脊椎动物鳃裂终生存在，各鳃裂之间的咽壁上形成鳃的结构，作为呼吸 器官；陆栖脊椎动物发展了肺呼吸，胚胎时期也都形成咽囊，但只有少数咽囊暂时性地打通 形成鳃裂，以后又复关闭，各对咽囊以后转变为其他结构。应指出：某些无脊椎动物虽然也 有鳃，但是没有鳃裂。 4．出现了完善的捕取食物的口器，除圆口类之外，脊椎动物都具有能动的上、下颌。 消化道进一步分化，有了独立的消化腺体。这就加强了动物主动地捕捉食物和消化食物的能 力。 5．循环系统出现了位于消化道腹侧的心脏，心肌发达，能进行强而有力的收缩，有效 地推动血液循环。绝大多数脊椎动物血液中具有红细胞，其中的血红蛋白是高效能的氧气运 载者。无脊椎动物多数无心脏，如有类似心脏的结构则位于消化道的背面。 6．排泄系统出现了集中的肾脏，代替了分节排列的肾管，能更有效地排出新陈代谢的 废物。多数脊椎动物的排泄系统和生殖系统在发生上和结构上都有着密切的联系，因此常把 这两个系统合并成一个系统，称泄殖系统。 7．出现了成对的附肢作为专门的运动器官（圆口纲例外），这就是水生动物的偶鳍和 陆栖动物的成对附肢。它们或挥鳍击水、或展翅高飞、或疾足奔驰，这就大大扩大了脊椎动 物的生活范围并提高了摄食、求偶和避敌的能力。