第三章 果树器官的生长发育

null第三章 果树器官的生长发育第三章 果树器官的生长发育第一节 根系 第二节 芽、枝、叶的生长与发育 第三节 花芽分化及调控途径 第四节 开花、座果与果实发育 第五节 果树器官间生长发育的相互关系 null 地上部分 根 颈 地下部分主干 树冠中心干 主枝、副主枝 侧枝、枝组 辅养枝主根 侧根 须根null根颈：根和茎（主干）的交界处。 真根颈：实生果树的根颈是由下胚轴发育而成的真根颈。 假根颈：营养繁殖果树（嫁接繁殖的果树除外）具有假根颈。根颈处于地上、地下两种功能不同器官的交界处，是果树体中较活跃的部分，易受环境条件影响和病虫为害。null根颈第一节 根系第一节 根系主要功能 固定 吸收 输导 贮藏 生物合成 一、根系的类型与结构 一、根系的类型与结构 （一）果树根系类型 实生根系 梨和柑桔实生砧木的根系 茎源根系 葡萄等扦插繁殖，荔枝等压条繁殖，试管苗的生根繁殖都是茎源根系 根蘖根系 枣、石榴分株繁殖的个体果树根系的特点nullnull（二）果树根系结构 果树的根系通常由主根、侧根和须根组成。 种子胚根长出的叫主根，主根上长出的粗大分枝为侧根，主根及各级侧根上着生细小的根称为须根。主根及一、二级大侧根统称为骨干根。 须根短而细，直径2.5毫米以下，经常死亡，是临时性的根，起吸收和输导作用。 生长根、吸收根的吸收区都有根毛。极少数果树如长山核桃、柑桔不具根毛。null1 主根；2 侧根；3 须根。（1）主根：由种子胚根发育而形成的根。 （2）侧根：在主根上着生的各级分支。 （3）须根：在侧根上形成的各级较细的根。骨干根null 木本成年果树的须根可分为4类：生长根、吸收根、过渡根、输导根，其演变、形态、功能如下：二、果树根系的分布 二、果树根系的分布 果树根系的分布： 水平分布——沿地生长的根称之为水平根，水平根可达到树冠的2~3倍，但有60%左右的根系分布在树冠正投影之内。培养好水平根，是幼树早结丰产的关键。如酸桔砧水平根/垂直根的总条数、总粗度之比>1，才有希望在正常管理并采取促花的情况下顺利结果。 垂直分布——是大体与土表呈垂直方向生长的根系。根群主要分布在地表10-40cm范围内。null水平分布范围： 一般定植后第二年就超过树冠， 成年时为树冠的3 ~ 5倍。垂直分布范围： 一般定植后第三年就超过树高， 成年时为树冠的1.5 ~ 3倍。null 影响果树根系分布的因素： 1、遗传因子 桃、葡萄、枣和梅根系分布较浅，苹果、梨、柿、核桃和荔枝的根系分布较深。 2、果树根系间的相互影响 不同种类或不同植株间根系的相互影响既存在相互竞争，也存在相互协同。通常同种果树的根系分布更多的表现出相互竞争和抑制。 其原因是：（1）根系对水分和养分的竞争，特别是对氮和磷的竞争；（2）根系可以释放出萜烯类物质或其他根际分泌物；（3）根系腐烂产生的有毒物质如根皮甙、核桃酮等；（4）某些菌根可以释放一些抗菌素；都是造成根系相互抑制的原因。null3、根际 根际是指与根系紧密结合的土壤和岩屑质粒的实际表面，相当于紧贴生长根周围，内含根系溢泌物、土壤微生物和脱落的根细胞以毫米计的微域环境。 根际的土壤、根系、微生物相互作用，也是水分、养分和微生物进入根系的门户，所以对根系和树体的生长发育有很大影响。 三、影响根系生长的因子三、影响根系生长的因子遗传因素 地上部有机养分的供应-50%以上 土壤温度-20-25℃ 土壤的三相组成-固相率50%，田间最大持水量的60-80%，通气良好 土壤营养-N、P刺激生长null根系生长受温度升降的影响分为四种类型： 1．从根系生长的低限温度升高至最适温度时，根系生长急速增加，然后下降，但高于原来生长水平。温度根的生长最适低限 温度变化对根系生长的影响null2．由最适温度下降至根系生长的低限温度时，根系生长迅速下降，以后略有上升，但低于原来水平。最适低限温度根的生长 温度变化对根系生长的影响null3．由最适温度上升到根系生长温度高限时，根系生长先是迅速增长，然后下降，并低于原来水平。 4．由根系生长高限温度下降至最适温度时，根系生长开始下降，随后升高，并高于原来水平。温度温度根的生长根的生长 温度变化对根系生长的影响四、根系在生命周期和 年周期中的变化四、根系在生命周期和 年周期中的变化（一）根系的生命周期 果树根系经历发生、发展、衰老、更新与死亡的过程。null （二）果树根系的年周期变化 果树根系没有自然休眠，只要外界条件适合，一年四季均能生长。 一年有三次生长高峰：金冠苹果 萌芽开花前 新梢停长后到果实迅速膨大和花芽分化之前 果实采收后到落叶前 一年有两次生长高峰：梨、葡萄 5月中下旬 秋季null果树根系年周期生长的 特点： （1）果树根系生长一年中的动态曲线究竟是几次高峰，至今仍无定论。 （2）在年周期中，地上部和根系开始生长先后顺序除与树种有关外，主要与枝、芽和根系生长的温度不同有关，生长发芽前后气温和土壤温度回升速度不同也有影响。null（3）不同深度土层中，根系生长有交替生长的现象，这与温度、湿度和通气性变化有关。 （4）对多种果树根系的研究表明，根系在夜间的生长量与发根量都多于白天。 （5）根系的总吸收面积的变化与年周期生长高峰基本吻合。 五、果树的共生作用与菌根 五、果树的共生作用与菌根 （一）共生与菌根类型 任何果树都生长在一个生物区系中，这些生物相互竟争，相互依存。 果树根系与土壤中的一些真菌存在共生现象，这种共生体就称为菌根。 按照真菌侵入未木栓化皮层的程度，将菌根分为两种类型。 1、外生菌根 2、内生菌根 null 外生菌丝一般只进入皮层的细胞间隙，而不能进入细胞内，并发育为特殊的短而粗的分枝，上面生长着菌丝束。 内生菌根的菌丝可以穿过根表皮或根毛进入细胞内部，进入细胞内的菌丝常形成一些特殊结构，称泡囊丛枝，在根系外部有菌丝而没有菌丝束。 null（二）菌根的作用 1、扩大了根系的吸收范围，增强了吸收能力 菌根的菌丝或菌丝束向四周扩展，扩大了吸收面积，改善了根系对土壤扩散率低的那些元素的吸收能力。VA菌根对P、Zn、Fe、Mg、Ca的吸收能力都有所增强。 2、提高树体的激素水平 菌根真菌可以激活内源激素和各种维生素。菌根真菌能合成细胞分裂素、生长素、赤霉素和维生素。null 3、促进果树的糖代谢 菌根提高根系向地上部供应营养的能力，促进了地上部光合产物的提高。菌根能够将吸收的糖转化为海藻糖和甘露糖并贮存起来，在另一物候期再转化为被寄主利用的糖类物质。 4、提高果树的抗病力 菌根可能存在着四种抗病机制： （1）减少根际环境的糖含量使病原菌产生缺乏基持。 （2）菌根分泌抗生素抑制有害病菌发育。 （3）外生菌根的菌丝鞘可以阻挡病菌侵染。 （4）净化根际环境，菌根可以有选择地与某些微生物共栖，而抑制另一些微生物的生存，从而提高了抗病性。null（三）菌根发育的环境 土壤的物理和化学性质均影响菌根发育。 大多数菌根要求90%左右的相对湿度。 通常，26--32℃菌丝发育最好，35℃受抑制，高于50℃就会死亡。null （四）菌根在果树生产中的应用 1、减少化肥施用量，提高肥料利用率 节省磷肥施用量和创造一个微量元素的均衡供应环境已被证实，减少化肥施用量不仅降低了成本，也减少了土壤污染。 2、提高果树的适应力 干旱条件下菌根可增加水分吸收，增强输导效率和抗旱力。 3、解决果树重茬障碍 果树重茬引起发育不良，抗性降低，甚至死亡。栽植前结合土壤杀菌处理，施用菌根剂可克服苹果、柑桔和桃的重茬障碍，效果明显。第二节 芽、枝、叶的生长与发育 一、芽的生长发育第二节 芽、枝、叶的生长与发育 一、芽的生长发育（一）果树的芽 1、芽的结构 果树的芽是枝、叶或花的原始体以及生长点、过渡叶、苞片、鳞片构成的。是枝或花形成过程中的临时性器官。 nullnull 2、芽的类型：null混合芽叶花null花芽叶芽杏null叶芽纯花芽null叶芽纯花芽null （二）芽的特性 1、芽鳞痕、潜伏芽和芽的潜伏力 春季萌发之前雏梢已经形成，萌芽和抽枝主要是节间延长和叶片扩大，芽鳞体积基本不变并随着枝轴的延长而脱落，在每个新梢基部留下一圈由许多新月形构成的芽鳞痕，或称外年轮或假年轮。 每个芽鳞痕和过渡性的腋间都含有一个弱分化的芽原基，从枝的外部又看不到它的形态，所以称为潜伏芽（隐芽）。 芽的潜伏力：潜伏芽萌发成枝梢的能力。 仁果类、柑橘、杨梅、板栗、柿等果树芽的潜伏力强。桃的潜伏芽少且寿命短，树冠容易衰老。null2、芽的异质性 枝条不同部位的芽体形成期，其营养状况、激素供应及外界环境条件不同，造成了它们在质量上的差异，称为芽的异质性。 通常，枝条上部的芽质量好于基部的芽，饱满且具有先萌发和萌发势强的潜力。 柑桔、板栗、柿、杏、猕猴桃的新梢有自枯现象，最先端腋芽称为假顶芽（因最后形成的顶芽是腋芽)，一般较饱满。 果树芽的异质性是进行果树修剪的理论之一。null3、芽的早熟性和晚熟性 芽的早熟性：当年生枝梢上形成的芽当年即能萌发抽枝。 如：桃、李、柑橘和大多数常绿树种及葡萄的夏芽。 早熟性芽的树种一年可抽生2-3次枝，进入结果期早。 芽的晚熟性：当年生枝梢上形成的芽次年才能萌发抽枝。 如：苹果、梨及多数落叶树种。具有晚熟性芽的树种结果一般较晚。 null 4、萌芽力与成枝力 萌芽力：枝条上的叶芽能抽生枝叶的能力，以萌发芽占总芽数的百分率表示。 成枝力：枝梢上萌发的叶芽并抽生长枝的能力，以长枝占总萌芽数的百分率表示。 柑橘、葡萄、核果类果树，萌发力和成枝力均强， 梨的萌芽力强而成枝力弱。 应用：萌发力和成枝力均强的品种易于整形，但枝条过密，修剪时多疏少剪，防止郁闭。 萌芽力强而成枝力弱的品种，易形成中短枝，但枝量少，应注意短剪，促其发枝。 二、枝的生长与发育二、枝的生长与发育null结果枝：着生花芽，开花结果的枝 结果母枝：着生结果枝的枝条 营养枝：着生叶芽，只长叶不能开花结果的枝性质null春梢 夏梢 秋梢 冬梢抽梢季节一次枝：一年只抽生一次 二次枝：在一次梢上再抽生一次的枝 三次枝：在二次梢上再抽生一次的枝 四次枝：在三次梢上再抽生一次的枝连续抽梢的次数nullnullnull新梢：当年抽生，带有叶片，能明显地区分节和节间的枝条。 一年生枝：新梢秋季落叶后，生长年限仅有一年的枝条。 二年生枝： 多年生枝：生长年龄null簇生枝：长度在≤5cm的枝 短枝：长度在5～15cm的枝 中枝：长度在15～50cm的枝 长枝：长度在50～100cm的枝 超长枝：长度≥100cm的枝枝的长短null （一）枝条生长的年周期规律 1、加长生长 枝条加长生长是通过顶端分生组织分裂和节间细胞的伸长实现的。随着枝条的伸长，进一步分化出侧生叶和芽，枝条形成表皮、皮层、木质部、韧皮部、形成层、髓和中柱鞘等各种组织。 从芽的萌发到长成新梢经过三个时期： 开始生长期 旺长期 缓慢生长期null2、加粗生长 树干、枝条的加粗都有是形成层细胞分裂、分化和增大的结果。 加粗生长略晚于加长生长。 多年生枝只有加粗生长而无加长生长。 （二）新梢生长的日变化 新梢的加长生长在一天中也不断变化，生长速率的高峰发生于18～19点，14点是个低谷。null （三）枝条生长的特性 1、顶端优势 活跃的顶端分生组织、生长点或枝条对下部的腋芽或侧枝生长的抑制现象。 表现： 枝条上部的芽能萌发抽生强枝，愈向下生长势愈弱，最下部芽处于休眠状态。直立枝条生长着的先端使其发生的侧枝呈一定角度。null2、树冠层性 大枝在树冠中呈层状分布的现象。 树冠层性是顶端优势和芽的异质性共同作用的结果。中心干上的芽萌发为强壮的枝梢，中部的芽萌发为较短的枝梢，基部的芽多数不萌发抽枝。以此类推，从苗木开始逐年生长，强枝成为主枝，弱枝死亡，主枝在树干上成层状分布。 不同树种或品种层性差异不同：苹果、梨、核桃、枇杷的顶端优势强，层性明显；柑橘、桃、李等顶端优势弱，层性不明显。null三、叶的生长与发育 三、叶的生长与发育 （一）叶的形态与结构 果树的叶片大体分三种： （1）单叶，如仁果类、核果类、香蕉、葡萄等。 （2）复叶，如核桃、荔枝、龙眼、香榧等。 （3）单身复叶：柑桔类。 叶片包括叶身、叶柄和托叶。 每种果树的代表性叶片（树冠外围新梢中部的叶片作为该树的代表性叶片）都有相对固定的形状、大小、叶缘、叶脉分布等特点，是进行分类和识别品种的依据之一。 null （二）叶片的生长发育 叶面积：呈现Logistic曲线“慢-快-慢”。 不同种类、不同枝条和枝条上不同部位的叶片，从展叶至停止生长所需天数并不一样，梨约需16--28天，猕猴桃20--35天，葡萄15--30天。 叶片净光合（Pn）：生长初期的往往为负值，此后随叶片增长Pn逐渐增高，当叶面积达到最大时Pn最大，并维持一段时间。以后随着叶片的衰老和温度下降，Pn也逐渐下降，直至落叶休眠。 常绿果树与落叶果树的叶片生长不完全相同，前者叶片形成和落叶同时进行，老叶的脱落主要集中在新梢抽生之后。null（三）叶面积指数与叶幕的形成 叶面积指数是指单位面积上所有果树叶面积总和与土地面积的比值。它反映单位土地面积上的叶密度。 单株叶面积与树冠投影面积的比值，称为投影叶面积指数。 应用：一般果树适宜的叶面积指数是 4 ~ 6。柑桔为 4.5 ~ 5。 null叶幕：树冠内集中分布并形成一定形状和体积的叶群体。 意义：合适的叶幕层和密度，使树冠内的叶量适中，分布均匀，充分利用光能，有利于优质高产；叶幕过厚，树冠内光照差；过薄光能利用率低，均不利于优质高产。适当的叶幕厚度和叶幕间距，是合理利用光能的基础。第三节 花芽分化及调控途径 一、研究花芽分化的意义 第三节 花芽分化及调控途径 一、研究花芽分化的意义 花芽分化：果树芽轴的生长点经过生理和形态的变化，最终构成各种花器官原基的过程。包含生理分化和形态分化两个过程。 研究花芽分化的的意义： 为了使实生苗尽早开花、结果，就要研究缩短童期理论与实践。对于无性系果树，要求尽早完成从营养生长向生殖生长的转化，每年稳定地形成数量适当、质量好的花芽，才能保证早果、高产、稳产和优质。二、花芽分化过程二、花芽分化过程 果树枝梢上的芽原始体逐步分化形成花器官各个部分的发育过程称为花芽形成。花的发端 【果树的生长点内开始区分出花（或花序）原基】花的发育【花器各部分原基陆续分化和生长】生理分化 [生长点内进行着由营养生长向生殖状态的一系列的生理、生化转变 ]形态分化null （一）分化过程的形态标志　　 不同种类的果树，其花芽分化过程及形态标志各异。 1、仁果类果树 花芽分化分为7个时期： （1）分化准备期 （5）花瓣分化期 （2）花序分化期 （6）雄蕊分化期 （3）花蕾分化期 （7）雌蕊分化期 （4）花萼分化期null2、核果类果树 花芽分化分为6个时期： （1）分化准备期 （4）花瓣分化期 （2）花蕾分化期 （5）雄蕊分化期 （3）花萼分化期 （6）雌蕊分化期 3、 柑桔类果树 分化过程与核果类果树相似。nullnull （二）花芽分化期 差异性-仁果类和核果类果树花芽分化集中在6～9月，柑桔类12～2月。 长期性 相对集中性 相对稳定性null（三）花芽分化临界期 果树由叶芽向花芽形态转化之前，生长点处于极不稳定的状态，代谢方向易于改变的时期。这一时期实际上就是花芽生理分化期。 花芽分化临界期是促进花芽分化的关键时期。因此控制花芽分化数量的措施，应着重在这时期进行。 （四）花芽分化的不可逆性 花芽形态分化一旦开始，将按部就班地继续分化下去，此过程通常是不可逆转的。三、花芽分化机理及主要学说 三、花芽分化机理及主要学说 （一）C/N关系说 果树体内碳水化合物和含氮化合物的比例对花芽分化起决定性的作用。 当C/N高时，氮欠缺，碳水化合物相对过剩，虽能形成花芽，但结果不良，象衰老树。 当C/N适当，C、N都不缺，花芽分化旺盛，盛果期的果树。 当C/N小时，碳水化合物欠缺，花芽不能形成，比如幼树旺长期的果树以及不能见光的果树（舍旁荫蔽果树）。 由此看来，这一理论对实践很有指导意义。至今仍肯定C、N等营养物质积累是形成花芽的物质基础。null 但也有缺点： （1）迄今无充分证据说明碳水化合物在花芽分化中的直接作用。 （2）缺乏具体的比例数据。 （3）未指明化合物的形态。 （4）完全排除了与花芽分化有密切关系的内源激素、遗传物质、高能物质的作用。 （5）据研究，与花芽分化有关的营养物质还有磷化合物、K、Zn、B、Mo、Cu、Ca对花芽分化也有影响。细胞液浓度与C、N总含量有关，提高细胞液浓度利于成花。 （6）花芽与叶芽之区别，在代谢方向及强度上都有不同。花芽分化时，代谢方向趋于合成蛋白质，RNA/DNA比率增大。null（二）内源激素平衡学说 果树花芽分化过程要受激素的调节控制。各种内源激素对果树花芽分化的影响如下： 赤霉素抑制果树花芽形成。花芽中赤霉素低，叶芽中赤霉素高。大年结果多，果内种子形成的赤霉素多，抑制花芽形成，第二年为小年。 细胞激动素可以促进花芽形成。 乙烯促进花芽分化。null 脱落酸与赤霉素拮抗，一般认为促进果树成花。 生长素多数人认为是抑制成花。 “激素平衡”在果树栽培上的意义。上述各种激素均会在果树花芽中存在，花芽分化不同时期，某一特定时间、空间上，各种激素含量不同。激素间相克相成，相抑相促，不同比例激素相互作用的结果，达成一种平衡状态。就是这种“平衡”状态调节植物的生理过程，包括花芽分化。null （三）养分分配方向假说 R.Sachs(1977年)提出这一假说，他认为成花基因的表达比叶芽发育需要更多的同化产物。 芽体内髓分生组织是营养生长高度活跃部分。生长点中心分生组织相对平静。在激素的作用下，同化产物向中心分生组织供应，髓分生组织活性下降，即使在中心分生组织中，养分也流向最活的关键部位，以保证花芽不断进行分化。芽体髓分生组织生长点中心分生组织激素同化产物null （四）基因启动 花芽形成依赖于与DNA→RNA→蛋白质有关信息传递。现已证明RNA/DNA的高比值对苹果、葡萄等果树的成花是重要的。 （五）临界节位假说 花芽的诱导必须是叶芽处于一定的发育阶段。如把苹果花芽比作一个缩短的枝轴。从轴的基部向上依次着生9个鳞片，3片过渡叶、6片真叶和3片苞片的原基。 无性繁殖的果树的花芽只有到达一定节数时，才能诱导并进行分化，这个节数称为临界节位。如金冠苹果的临界节位数为12，元帅为16.26,国光13.14。大久保桃中果枝花芽分化临界节位为12；肥城桃为14。nullnull花芽分化的基本过程： 生长点是由原分生组织的同质细胞群构成，所有细胞都具有遗传的全能性，但不是所有的基因在细胞的任何时期都能表现出活性。只有外界条件（如日照、温度、水分等）和内部因素（如激素的比例变化、结构和能量物质的累积）作用下产生一种或几种物质（成花激素），启动细胞中的成花基因，并将信息转移出来引起酶的活性和激素的改变，并高强度地吸收养分，最终导致花芽的形态分化。 四、影响花芽分化的环境因素 四、影响花芽分化的环境因素 （一）光照 光照不足，光合速率低，树体营养水平差，花芽分化不良；同时，光照强，新梢内生长素合成减少，新梢生长被抑制，有利于花芽分化。 此外，紫外线可诱导乙烯的形成，乙烯能钝化或分解生长素，也可间接促进花芽分化。null（二） 温 度 要求有适宜的温度范围。苹果20℃,柑桔13℃、葡萄20～30℃。 落叶果树在花芽发育的后期，还需要一定的低温才能完成分化。7.2℃以下低温：苹果1400小时，葡萄1000～3000小时，桃600～1200小时，扁桃500小时。null 种类 花芽分化适温（℃） 花芽生长适温（℃） 其它条件苹果 10 ~ 28 12 ~ 15 冬季一定低温 柑橘 10 ~ 15 20 山楂 20 ~ 25 15 ~ 20 葡萄 20 ~ 30 20 ~ 25 光照好 柿 20 ~ 25 15 ~ 20 光照好 枇杷 15 ~ 30 15 多日照，少雨 香蕉 25 ~ 32 25 菠萝 20 ~ 30 30 半阴蔽 果树花芽分化的适温范围null （三） 水 分 花芽分化期短时控水（田间持水量60%）可抑制新梢生长，有利于光合产物积累，利于花芽分化。适度缺水还可以使细胞液浓度提高，也有利于花芽分化。 （四）营 养 充足营养能保证花芽分化正常进行；营养不足，花芽分化量少或分化质量差，花器败育，开花结果少。 （五）重力作用 重力也可影响成花，通常水平枝比直立枝易成花，这可能与抑制生长，IAA下降和乙烯增高有关。五、花芽分化的调控途径五、花芽分化的调控途径（一）调控的时间 调控措施应在花芽诱导期进行，进入分化期效果就不明显。 （二）平衡果树生殖与营养生长 （三）控制环境条件 （四）植物生长调节剂的应用null 我省部分果树生产区， 花芽分化效果很差， 试想如何解决？课堂小知识null 促进花芽分化 选用合适的矮化砧木，能控制幼树的过旺营养生长。 减少氮肥施用量，减少土壤供水。 对幼树适当的整形修剪，如轻剪或长放、环剥、刻芽和拉枝等。 对于生长过旺的树或幼树，在花芽诱导期间喷施一定浓度的多效唑（PP333）一类的植物生长延缓剂，能增加花芽分化的数量。 对于大年果树采用疏花和疏果措施可增加小年的花芽数量和质量； 喷施促进花芽分化的生长调节剂（CTK、ABA、B9、PP333、乙烯）。null抑制花芽分化 多灌水，多施氮肥，多留果； 修剪时多短截，适当重剪； 喷施促进生长的植物生长调节剂，如赤霉素和生长素类物质等都能抑制花芽分化，减少第二年的开花数量。 第四节 开花、座果与果实发育 一、花器构造与开花 第四节 开花、座果与果实发育 一、花器构造与开花 （一）花器构造 两性花：雌蕊和雄蕊存在同一朵花，多数果树的花。 雌雄同株异花类型：如板栗、核桃 雌雄异株类型：如葡萄野生种、杨梅、猕猴桃、银杏。 果树的两性花多半由花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊构成，但各部分数量的多少因种类而异。nullnullnull1、雌雄配子的形成 不同果树种类及同一种类不同的品种雌雄配子形成的时期不同。 落叶果树（苹果、梨、桃和杏等）多半在休眠之前只分化到雌蕊原基，在萌发前四周左右才进行花粉和雌配子分化。 枇杷花芽形成的当年7月雄性器官分化，10月上、中旬成熟，10月下旬雌器官成熟并开花。 柑桔性器官是在开花前随芽萌发逐渐分化成熟。null壁细胞的中间层和绒毡层 花粉囊 花粉母细胞 花粉粒 花药营养核生殖核精细胞造孢细胞减数分裂双核花粉：果树的花粉在双核时即从花药内散出。雄性器官的形成null子房胎座上形成突起珠心增大外部形成两层珠皮顶端形成胚珠胚囊母细胞孢原细胞胚囊不同树种在不同地区其花粉、胚囊的发育速度不同。雌性器官的形成null 2、花粉与胚囊的败育 果树的花粉或胚囊在发育过程中常常发生退化或停止发育的现象称为败育。 花粉败育： 花粉败育的比率如不是很低，不会影响产量。 花粉败育的比率高，则影响产量。如葡萄、桃的一些品种，栗树的花粉。花粉败育能通过人工授粉来解决。 胚囊败育： 华盛顿脐橙、温州蜜柑、黑珍珠葡萄因胚囊败育而结无籽果。但苹果、梨的大部分品种胚囊败育不结果。 null 花粉和胚囊败育的原因： 遗传性： 花粉败育——果树二倍体品种大都可以形成良好的花粉，而多倍体，尤其是单数多倍体品种，都不能产生大量有生活力的花粉。香蕉多是三倍体，发育正常的花粉很少；柿是六倍体，有相当高比例的败育花粉。 胚囊败育——多倍体品种，其胚囊有相当比例不能正常发育。 营养条件：花粉粒含蛋白质、氨基酸、碳水化合物、矿物质、激素等。贮藏营养适当则花粉粒发育健全。胚囊发育与贮藏营养特别是蛋白质有关。贮藏蛋白少，与干旱、土薄、结果过多、采果过迟有关。 环境条件：柑橘在15℃以下的温度其花粉母细胞不能形成可育花粉。落叶果树冬季低温不足，则花器发育不全。日照和水分不足则会抑制花药形成。null（二）花的开放 温度与光照是影响花器开放的关键环境因子。 应用：在同一年内不同品种的花期也不一致。 二、授粉与受精 二、授粉与受精 （一）授粉和结实的概念及类型 授粉：雄蕊花药内的花粉传到雌蕊柱头上的过程。 结实：子房或子房及其附属部分发育成果实的现象。 自花授粉：同一个品种间的授粉。 自花结实：自花授粉后能产生达到生产要求的果实产量。如葡萄、龙眼、芒果等，但多个品种分行混栽，可提高产量。 异花授粉：不同品种间的授粉。 异花结实（自花不结实）：异花授粉后能产生达到生产要求的果实产量。如荔枝、沙田柚、苹果和梨的大多数品种。需要配置授粉树，才能正常结果。 nullnull （二）受精过程 受精：花粉在柱头上发育成花粉管、伸长，经珠孔进入胚囊，精细胞和胚囊母细胞结合形成配子的过程。 卵细胞与精核融合后发育成胚。极核与另一精核融合形成胚乳。 null（三）有效授粉期（Effective pollination period,简称EPP） 有效授粉期：是用胚珠的寿命与从授粉至受精所需要时间差来表示。例如，胚珠的寿命为10天，从授粉、花粉管伸长直至完成受精需7天，在EPP=3天。也就是说开花后3内完成授粉过程，才能实现受精。 EPP长则有助于授粉。但EPP只是一个相对数值，因为花粉萌发与伸长受到温度、湿度、贮藏养分和各种生长调节物质的影响。null （三）雌雄异熟与雌雄蕊不等长 雌雄同株或异株的果树往往有雌蕊和雄蕊不能同时成熟的特性，称为雌雄异熟。核桃、板栗、油梨和荔枝都有雌雄异熟现象。在群体生长中，由于单株开花有先有后，雌雄异熟不会引起授粉不良。核桃的雌雄异熟“雄先型” 雄花先开“雌先型” 雌花先开 不少核果类果树同一花中的，雌蕊和雄蕊常常有不等长现象，原因可能是花芽分化开始迟，或氮肥、激素供应不足，在进入冬季休眠时雌蕊发育尚未结束，到来年春季就形成了雌蕊瘦小，开花迟，不易座果。null （四）单性结实 不经授粉，或虽经授粉而未完成受精过程而形成果实的现象叫做单性结实。自发性单性结实：子房发育不受外来刺激，完全是自身生理活动造成的。如许多果树如柿、香蕉、温州蜜柑、华盛顿脐橙、菠萝、无花果和某些三倍体苹果和梨的品种。刺激性单性结实：经过授粉但未完成受精过程而形成果实，或受精后胚珠在发育过程中败育。如黄魁苹果、一些西洋梨品种和黑科林斯葡萄。null （五）无融合生殖 无融合生殖——不经受精作用也产生有发芽力的胚（种子）的现象。其胚可由卵细胞、助细胞、反足细胞，甚至珠心和珠被细胞直接发育而成。 孤雌生殖——是无融合生殖的一种，是未受精的卵细胞发育成胚。如一部分核桃品种。 无融合生殖不发生两性染色体的结合，在遗传上相对说来是个纯合体，能最大限度地保持其单源亲系的基本性状。 因此，无融合生殖的实生后代，也和无性繁殖系一样，其遗传性状是比较稳定的，这种特性在无性系砧木和无病毒苗的生产都具有重要意义。 null　　（六）影响授粉受精的因素 1、雌雄配子的亲和性（内因） 2、花粉的集体效应 3、营养状况：硼、维生素、氨基酸、微量元素（如Mg、Zn）等都能促进花粉的萌发和伸长。 4、植物生长物质：IAA、NAA等促进花粉的萌发和伸长；胺类物质（如丁二胺、精胺和亚精胺）抑制花粉管伸长。 5、外在条件：温度、光照、湿度、风null温度不足，花粉管生长慢，到达胚囊前，胚囊已失去受精能力。如花期遇到过低温度，还会使胚囊和花粉受到伤害。 低温时期长，开花慢而叶生长快，叶首先消耗了贮藏营养，不利胚囊的发育和受精。 低温影响授粉昆虫的活动，一般蜜蜂活动要求15℃以上的温度。 花期大风（17m/sec以上），不利昆虫活动，干风或浮尘使柱头干燥，不利花粉发芽。null讨论：采取哪些措施能促进授粉受精？阴雨潮湿不利传粉，花粉很快失去生活力。授粉期过多的降雨，促进新梢旺长对胚的发育不利。 空气污染也可影响花粉发芽和花粉管生长。 光照照不足会造成多种果树的落果。 三、坐果与落花落果 三、坐果与落花落果 （一）坐果的概念及其机制 1、坐果：经授粉受精后，其子房膨大而发育成果实。 2、坐果的机制：植物激素对控制坐果有重要作用。 花粉中含有IAA、GA、芸薹素（类似赤霉素的物质），受精后胚和胚乳合成CTK、IAA、GA，根内也合成CTK，刚开花后有ABA存在，这些激素的平衡关系影响坐果。(生长促进物质增加，生长抑制物质下降) 内源激素促进坐果的机理，主要是高浓度的激素含量，提高了调运营养的能力，提高了竞争力，防止离层形成，也促进核酸，主要是m-RNA合成，使基因活跃。null　　　（二）落花落果 1、落花：果树落花是指在开花后，一部分未经授粉受精的花（子房）脱落，所以落花也称“子房脱落”。 而不是指谢花（花瓣自然脱落）。 2、落果：授粉受精后，一部分幼果因营养不良或其他原因而脱落。 3、落花落果的机制：由于形成离层的结果。其原因与生长素及乙烯有关。 4、落花落果的规律 落花落果呈多峰现象。 很多果树的落果次数多，持续时间长，仁果类和核果类一般发生四次落果高峰：null第一次落果：在开花前后子房尚未膨大时（盛花后2周左右），以落蕾和落花为主。主要原因是花芽发育不良或开花前后环境条件恶劣（低温、大风、干旱等），使花没有授粉或授粉不良而脱落。 第二次落果：在花后3~4周内，子房开始膨大而后脱落。主要原因是没有受精或受精不良，子房没有坐果的足够激素与营养（受精刺激）。null第三次落果：又称生理落果，大体在花后4~6周，也称6月落果。主要原因是营养不良。因为幼果的生长发育需要大量养分，这时如果氮素供应不足或营养生长太旺，贮藏养分不够时，常使胚的发育终止，造成已受精的子房甚至已长到一定大小的幼果萎缩脱落。 第四次落果：多指采前落果。果实以接近成熟，采前1个月左右开始落果。这次落果主要是由自然灾害或栽培管理不当造成的。null 先行优势：发生早、发育快的果实抑制了出现晚、生长慢的果实的现象。 虽然授粉受精和树体养分影响落花落果，即使充分授粉受精，落花落果现象依然存在，例如苹果、梨、柑桔，最终坐果率大体为8%～15%；桃、杏为5%～10%；枣2%～4%；荔枝、龙眼只有1%～5%。 落花落果波相是种固有规律，是果实群体竞争和抗御胁迫的表现，是生物为了适应不良环境和营养条件的一种表现形式。 四、果实生长发育 四、果实生长发育 果实：果树子房及其包被物发育而成的多汁或肉质可食部分。 真果：桃、杏、李、樱桃 假果：苹果、梨 聚合果：草莓、树莓、菠萝、悬钩子 复果：无花果、果桑　 null （一）果实细胞分裂与膨大　　 果实的体积增大与重量的增长大体同步。从幼小的子房到果实成熟其体积增加约300倍~30万倍，其增长的原因主要是细胞的分裂与膨大。 细胞分裂：主要在花前子房期和花后幼果期。 花前改变细胞数目的机会多于花后，这时需要有氮、磷和碳水化合物的供应，主要靠树体贮藏营养，所以应在前一年的秋季补充养分才能促进细胞多分裂，增加果实细胞的数目。null 细胞膨大：当细胞数目一定时，果实的大小主要取决于细胞体积的增大，而细胞体积的增大主要是碳水化合物绝对含量的增大，这一时期称碳水化合物营养时期，此时糖分积累和充足供水有利于细胞体积的增大和果实增大。 细胞间隙的大小也影响果实的大小。一般说细胞间隙大，空隙增多，果实体积密度会降低，果实便增大。但细胞间隙大小对果实的大小影响较小，而且细胞间隙大时，果肉会疏松。null （二）果实生长型 果实生长型是以果实体积，纵、横直径或鲜重的增长曲线表示。一般有两种类型：单S型和双S型。 单S型曲线：果实发育过程可分为三个阶段。 初始缓慢生长期，果实体积增大不明显；快速生长期，果实体积增大非常迅速；第二次缓慢生长期，果实体积增大速度又减慢，并逐渐停止生长。 这种果实生长的特点可概括为慢→快→慢，如苹果、梨、菠萝、香蕉、核桃、板栗、龙眼、柑橘、枇杷等。 null 双S型曲线：果实发育过程也分为三个阶段，但每个阶段的特点不同于S型。 第一阶段为果实迅速生长期，主要是果实的内果皮体积迅速增大；第二阶段生长速度减慢，进入果实生长停滞期，果实体积增长十分缓慢，主要是内果皮木质化，也称硬核期，如桃、杏、李等，这一时期的长短与果实的成熟期关系密切，早熟品种时间短，而晚熟品种时间长；果核硬化后又进入第三阶段，即果实迅速生长期，这期间主要是中果皮的细胞体积增大，果实体积迅速增加。 这种果实的生长特点可概括为快→慢→快。 null（三）果实生长的昼夜变化 果实生长曲线基本上是昼缩夜胀的起伏波组成，净增长是两者的差值。在黎明之后开始缩小，至12时降至最低值,然后恢复增长，3-4时完全恢复。null （四）激素在果实生长中的作用 种子含有很多生长素、GA和CTK，它们刺激种子周围组织的生长，并控制着果实的脱落，种子中含有的激素具有营养调运中心的作用。 1、IAA对果实的作用： （1）调运养分，在各种激素中，它能力最强，与GA、CTK可起增益效应。 （2）促进维管束发育，IAA使果柄加粗，加强维管束发育，这与子房受精后花序柄果柄的发育加快有关。 （3）调节细胞生长，使胞壁伸长、培养费果胶酸活性、引起果胶物质合增多、阻止细胞隙内果胶钙崩解。null瘦果null2、GA对果实生长的作用： （1）促进IAA合成 （2）与IAA共同促进维管发育和调运养分。 （3）促进果肉细胞膨大 GA处理花序和幼果，可以获得无籽葡萄，倘若人工去籽再填入含GA3的羊毛脂，也有相当效应。 对苹果和砂梨，用含GA4的羊毛脂涂果实的一侧，因促进生长导致偏形果。null赤霉素诱导的无籽葡萄的生长。 左边的一串是未处理的。 右边的一串则是在果实发育期间用赤霉素喷施过的。null3、CTK对果实生长的作用： （1）促进细胞分裂，组培证明CTK+IAA是果实细胞分裂的原因，如草莓，香蕉，对柑桔、苹果和梨也十分有效。 （2）与生长素和GA协同调动养分进入果实。 （3）延迟果实衰老，CTK+GA延迟橙皮中叶绿素的消失。 null4、ABA 果实中的ABA可能来自植株其他部位，也可部分在果实中合成。ABA在果实生长中可能如同在新梢中一样，起着一种制动平衡的作用，但有待证实。 5、ETH 许多幼小果实中已生成乙烯，但乙烯的主要作用仍是对成熟过程的影响。现在还发现乙烯在果实生长过程中具有调送营养和细胞生长的作用。null （五）影响果实生长发育的因素 凡是影响果实细胞生命活动（果实细胞加速分裂和膨大）的内外因素，都会影响（促进或抑制）果实生长。 1、内因 贮藏养分和叶果比： 坐果和幼果生长前期需要的营养物质主要依赖于树体内上年的贮藏养分。 果实发育的中后期是体积增大和重量形成的重要时期，这时的叶果比起着重要作用。尤以果实附近的叶片最为重要。 null 种子的数量和分布 种子的多少和分布影响果实的大小和形状。 同一葡萄品种内，没有种子的果粒比有种子的小得多；苹果果实内没有种子的一侧生长发育不良，而有种子的一侧发育较好，因而形成不对称果实。 这是因为种子可为果实生长发育提供激素类物质，所以外用植物生长调节剂后，无籽果实和有籽果实大小基本一样。null 2、外因 影响果实生长发育的外界环境因素主要是温度和光照；其次还有无机营养和水分。 温度 果实的生长发育需要一定数量的有效活动积温（植物器官发育期间，高于器官开始生长发育下限温度的日平均温度的总和）。柑橘果实需要3500℃，苹果果实发育需要积温1500℃~3000℃，葡萄早熟品种需要2260℃，晚熟品种要超过3700℃，椰子要超过5000℃。 果实生长需要适宜温度，尤其是夜温对果实生长影响最大，夜温过高，不利于营养物质的积累。 null光照 光照通过叶片的光合作用为果实生长发育提供营养物质，对果实的大小影响不大，间接影响果实品质。但是，强烈的直射阳光可直接抑制受光面的生长发育，直至会使果实受到伤害，出现日灼斑。null 无机营养 矿质元素在果实中的含量不到1%。分析各种肉质果实中N、P2O5、K2O的比例，大体是10:0.6-3.1:12.1-32.8。 磷的含量虽然不多，但缺磷则果肉细胞数减少。在细胞增大初期以细胞增加为主，缺磷果实增长受影响。 钾对果实的增大和果肉干重的增加有明显作用。 钙与果实细胞结构的稳定和降低呼吸强度有关。缺钙会引起果实生理病害，如苹果的苦痘病、木栓斑点病、红玉斑点病和水心病等。null苹果缺钙导致水心病的病症苹果缺钙果实表面出现红褐色斑点，俗称“苦痘病”null 水分 果实80%～90%为水分，水分又是一切生理活动的基础。果实生长自然离不开水分，干旱影响果实增长比其他器官要大得多。 果实水分在树体水分代谢中还具有水库作用，过分干旱，果实中的水分可倒流至其他库器官，水分多时果实可进行一定程度的贮藏，这种现象在果实发育的后期更为明显。 五、果实的品质形成外观品质：果实大小、形状、光洁度和皮色等 风味品质：甜味、酸味、汁液、质地和香气等 营养品质：蛋白质、糖分、脂肪、有机酸、矿物质、维生素和其它对人体健康有益成分的含量 贮藏品质：果实采收后的贮藏寿命 加工品质：适合加工特殊需要的要素外观品质和风味品质感觉器官评定 营养品质一般用物理的或化学的方法来测定 通常所说的品质主要是指外观、风味和营养品质五、果实的品质形成null1、果实形状： 果形指数：指果实的纵径与横径的比值。 果形指数越大，果实越长。果形指数=1，圆球形；果形指数>1，长圆形；果形指数<1，扁圆形。 果形指数可作为衡量一个品种品质优劣的标志之一。成熟：果实的发育达到该品种固有的形状、质地、风味和营养物质的可食用阶段。null 2、果实的色泽： 决定果实色泽的主要物质有叶绿素、类胡萝卜素、花青素和黄酮素等。 幼果 （绿色） 果实成熟 （红色或黄色）叶绿素逐渐分解减少至消失，花青素和类胡萝卜素等逐渐合成随着果实成熟null 果实的色泽因种类和品种而异，是由遗传基因决定的。但色泽的浓淡和分布则受环境影响很大。 花青素形成需要糖的积累。故果实内糖分积累可促进着色，反过来，这就是为什么着色好的果实味更甜的道理。而糖的积累又与充足的光照条件分不开，而且以紫外光对着色效果最好。另外适宜的温度，特别是夜温不能过高，也是积累糖分、促进花青素和类胡萝卜素形成的必要条件。 故我国西北和西南高原地区生长的果树因光照充足、紫外线强、昼夜温差大而使果实着色好，品质好。为什么我国吐鲁番葡萄吃着特别甜？null3、果实硬度： 果肉质地抵抗某种外来机械作用的能力。其大小主要取决于细胞间的结合力、细胞结构物质的机械强度和细胞膨压。 不同树种的果肉质地不同，浆果和柑桔的果肉柔软多汁，苹果、梨等则要求较高的硬度。 null 4、果实的糖和酸： 果实中所含的糖主要有葡萄糖、果糖和蔗糖等，其它碳素营养物质还有糖醇和淀粉。果实中的有机酸主要有苹果酸、柠檬酸和酒石酸等。 不同的果树种类与品种所含的糖酸差异不同。 桃、杏、柑桔的蔗糖含量较多；樱桃和猕猴桃主要含有葡萄糖和果糖；葡萄以葡萄糖最多。 仁果类含苹果酸多；柑桔、菠萝和杧果含柠檬酸多；葡萄含酒石酸多；猕猴桃含有柠檬酸、苹果酸和奎尼酸。 null 5、果实的香气： 果实的成熟过程中，经酶或非酶作用急剧变化而形成果实特有的香气，多为微量挥发性的成分，有醇、醛、酮、酯和萜类等化合物。 不同种类的果实这些成分所占的比例不同，也就构成了不同的香味。 柠檬中主要由柠檬醛和异柠檬醛构成，柑桔和葡萄柚主要是辛醇和正癸醇，香豆素也是柑桔的香味物质之一。 异戊基乙酸酯是香蕉的最主要芳香物质。 牻牛儿醇是杧果的主要芳香物质。 猕猴桃的芳香物质是乙基丁二醇和已醇。null6、维生素和矿物质： 维生素和矿物质是构成果实营养品质的重要因素，特别是维生素。 不同果实维生素含量相差较大，一般每100g鲜重有几毫克至几十毫克，苹果5~10毫克，柑橘30~40毫克，猕猴桃和枣高达100毫克。第五节 果树器官间生长发育的相互关系 一、根系和地上部的关系 第五节 果树器官间生长发育的相互关系 一、根系和地上部的关系 自根果树各器官间完全处于由遗传性决定的相互关系中。 嫁接果树则要复杂一些，接穗、砧木都力求保持自身遗传性决定的生长发育规律，同时又受各自对方的功能所制约。 null砧木对接穗的影响包括： （1）寿命、树高和生长势； （2）分枝角度和树形； （3）生长过程（发芽、开花、落叶和休眠）； （4）果实成熟期和品质； （5）抗性。 接穗对根系的影响包括： （1）根系生长势和分枝角度； （2）根系分布的深度与广度； （3）抗逆性。 null 根系和地上部各器官的关系也表现相互促进和调节，地上部和根系的生长高峰交互出现。另外，损伤根系会抑制地上部的生长，此时会有更多有机物下动帮助根系恢复。 在不同时期分别对根系和地上部进行干预（如冬剪、夏剪、根系修剪和疏果等），可以达到栽培的目的。 二、营养生长与生殖发育 二、营养生长与生殖发育 营养生长是生殖发育的基础，生殖器官的数量和强度又影响影响营养生长。 1、枝叶生长与花芽分化：良好的营养生长是花芽分化的物质基础，有一定的枝叶生长量才能有一定的花芽量。但是营养生长太旺，特别是花芽分化前，营养生长不能停缓下来时，不利于花芽分化。但是营养生长太弱时，也没有较充足的营养供应花芽分化，也不可能形成较多的花芽，下一年开花坐果也较少，因此形成小年。而当下一年开花坐果少时，树体就会贮备较多的营养供花芽分化用，所以，小年时花芽分化往往较多，那么第二年的开花坐果就多，因此就形成了大年。 null2、开花坐果与花芽分化： 影响大小年的还有另一对矛盾，即花芽分化与开花坐果。 大年时大量的开花坐果要消耗过多的营养，另外，幼果的种子产生大量抑制花芽分化的激素（如赤霉素），所以当年的花芽分化一般较少，那么下一年就会坐果少而形成小年，小年时开花坐果少，就有较多的营养用于花芽分化，下一年往往又形成大年。 null 光合作用不仅是植物生命的活动基础，也是产量和质量形成的决定因素。 （一）果树的净光合效率 果树是C3植物，所以果树的净光合（Pn）较低，苹果的Pn为10～35mgCO2/dm·h，多数报道为22；桃为9～19；梨为10～23；葡萄为16～23；柑桔为10～30。 蔷薇科果树光合产物的运输形式是山梨醇，其他果树主要是蔗糖、果糖等。 影响果树净光合的因素有种类品种和砧木、叶片的发育阶段、生长调节物质、水分、温度、光强、CO2浓度和病虫危害等因素。三、有机营养与产量形成null（二）源与库器官的解析 一片叶可能同时供应几个库器官的生长，一个生长点或果实也可从多个源器官得到营养，这种供给关系只有相对稳定性，不会固定不变，这样就使得果树具有更强的适应性。 从源与库学说分析，光合产物的流向决定两面个因素：库器官强度和源与库的距离。null 1、供应能力——指该器官或部位的同化产物能否输出以及输出多少的能力。 凡是同化物较少，同时本身生长又需要时，同化物不但不输出，反而要输入（如幼叶）；当同化物形成较多而超过自身需要时，便有可能外运，同化物越多，输出的潜力越大。 2、竞争能力 竞争能力是常常与需要程度一致的。在同一植株中，很多部分都需要有机物的，但同化物究竟分配到哪里，分配多少，就决定于各部分的竞争能力（即需要程度）大小。 3、运输能力——包括输出和输入部分之间输导系统联系、畅通程度和距离远近。null （三）果树营养的分配特点 1、物候营养中心