鱼类的消化

• T消化系统 T 讲授重点： 1 、鱼类消化管的结构 2 、鱼类消化管构造与食性的关系 3 、肝脏、胰脏在鱼体的位置和机能 第一节 体腔和系膜 脊椎动物的体腔源于中胚层。体腔囊向腹面延伸，其背部及中部的腔不久消失， 而腹部的腔残留下来，即形成将来的体腔。腔的外侧壁后来因肌节向腹面延伸， 并和肌节里层相接，形成体壁的一层衬里，称为腹膜壁层。腔的内壁层称为腹膜 脏层，包围内脏各器官。包围消化道外的腹膜脏层，称浆膜层。在消化道的背腹 面各形成一条双层的薄膜，即肠系膜。背面一条称背肠系膜，腹面的一条称腹肠 系膜，后者不久中断，左右两腔便合成一个大腔，称为体腔。 鱼类的体腔不久被一横隔（即围心腹腔隔膜）分隔成两个腔。前面的小腔包围心 脏，称围心腔；后面的大腔容纳消化、生殖等器官，称腹腔。腹腔的形状随鱼的 体形而异。有的处延长形腹腔如鳗鲡、黄鳝、玉筋鱼等；平扁形腹腔如鳐、平鳍 鳅、鮟鱇等；侧扁形腹腔台银鲳、长春鳊、团头鲂等。肉食性鱼类的腹腔一般较 大，而杂食性及草食性鱼类则较小。 腹腔脏层由于包围着各种不同内脏器官，其悬系的系膜因而有各种不同的名称， 如胃脾系膜、胃肝系膜、精巢系膜、卵巢系膜等，它们能使各器官稳固在一定位 置上。 第二节 鱼类的消化管 消化管是一肌肉的管子，它从口开始，向后延伸，经过腹腔，最后以泄殖腔或肛 门开口于体外。 消化管包括口咽腔、食道、胃、肠、肛门等部分，有些鱼类这几部分的界限不明 显，但可凭借不同的管径，不同性质的上皮组织及特殊的括约肌或一定腺体导管 的入口来区别。 一、口咽腔 鱼类的口腔和咽没有明显的界限，鳃裂开口处为咽，其前即为口腔，故一般统称 为口咽腔。 口咽腔常覆盖以复层上皮，其中有粘液细胞和味蕾的分布，口咽腔内有齿、舌及 鳃耙等构造。 鱼类口咽腔的形态和大小与食性有关。凶猛的肉食性鱼类口咽腔较大，便于吞食 大的食物，如鳜、鲈鱼、带鱼、 鳡 、鲶等。有些专食微小浮游生物的滤食性鱼 类口咽腔也宽大，如鲢、鳙等，这是与它们不停地滤取水中食物的习性相适应的。 （一）齿 鱼类的牙齿在口咽腔中分布很广，齿的形状、大小、排列及锋利与否，均因鱼的 种类而异，这与鱼类生活的水环境食物的多样性有关。 鱼类的牙齿主要用于捕食，咬住食物免于逃脱。有些鱼类的牙齿有撕裂和咬断食 物的作用，然而一般都没有咀嚼的作用。 1 、软骨鱼类的齿 分布：软骨鱼类的齿借结缔组织附在腭方软骨和米克尔氏软骨上。 形状：食甲壳类、贝类等温和食性的板鳃类，齿一般呈铺石状，如：星鲨、何氏 鳋等。凶猛的肉食性板鳃类，齿尖锐，边缘常有小锯齿。 全头亚纲中银鲛的齿呈板状，由许多小齿愈合而成，终生不换，损伤过程中，齿 的基部可以不断生长。 2 、硬骨鱼类的齿 分布：上下颌（颌齿）、犁骨（犁齿）、腭骨（腭齿）、鳃弓（咽齿）、舌（舌 齿）。 硬骨鱼类的牙齿不仅在上下颌有生长，甚至有的在口咽腔周围的一些骨骼上，如 犁骨、腭骨、舌骨、鳃弓上均能生长牙齿。着生在上下颌骨上的齿称颌齿（ Jaw teeth ）；着生在口腔背部两侧腭骨上的牙齿称为腭齿（ Palatin teeth ）； 着生在口腔背部前方中央犁骨上的齿称犁齿（ Vomeine teeth ）；着生在鳃弓 上的齿称为咽齿（ Phaiyngeal teeth ）；着生在舌骨上的齿称舌齿。所有这些 着生在口腔不同部位的牙齿，统称为口腔齿。 口腔齿的形态、数目、分布状态常作为分类标志之一，其中以犁齿和腭齿的有无， 左右下咽齿是否分离或愈合等用得较多。 鲤科鱼类无颌齿，而第五对鳃弓的角鳃骨特别扩大，特称为咽骨（ Phaiyngeal tone ）或下咽骨（ Aypophaiyngeal tone ），上生牙齿，即为咽齿，也称咽喉 齿，与基枕骨下的角质垫（咽磨）（ Horny plate ）形成咀嚼面，其形态、数 目、排列状态是分类的主要依据。 齿式——示鲤科鱼类齿的数目、排列方式的式子。 鲤鱼的齿式为 1 · 1 · 3 / 3 · 1 · 1 ，这个式子表示，左右两边第五鳃 弓上各有三列齿，其外列，中列都是 1 个，内列都是 3 个。 草鱼的齿式为 2 · 5 / 4 · 2 ，这个式表示左右两边第五对鳃弓口各有两列 齿，左边鳃弓外列是 2 个，内列 5 个，右边鳃弓外列为 2 个，内列为 4 个。 鲢、鳙的齿式均为 4/4 。 形状： 硬骨鱼类牙齿的形态，与食性密切相关，大致分成以下几类： （ 1 ）犬齿状（犬牙状齿），齿尖而锋利，有时齿端有钩状铁刻，如狗鱼、鳜 鱼、带鱼等的齿，具这类齿的鱼类往往以其它水生动物为主要食物。 （ 2 ）圆锥齿状（圆锥状齿），齿呈圆锥状，细长而尖，有的鱼类发达，有的 则不甚发达，如大麻哈鱼、鳕鱼等的齿，以小鱼和无脊椎动物为食。 （ 3 ）臼齿状（臼状齿），齿宽扁，适于压碎食物，如鲤鱼、青鱼、真鲷等的 齿，它们常食螺类、蚌类等坚硬的食物。 （ 4 ）门齿状（门牙状齿），如平鲷，二长棘鲷，香鱼，河等的齿，适于摄取 固着岩礁上的生物。 内鼻孔亚纲中的肺鱼类，其齿亦呈板状，亦终生不更换。 （二）舌 鱼类的舌一般比较原始，位于口腔底部，没有弹性，不能活动，肌肉不发达，仅 为基舌骨向口腔前部突出，外复以结缔组织和粘膜而成。 大多数鱼类舌前端游离，可由鳃下肌使舌前部上下活动，如康吉鳗科。也有一些 鱼类的舌前端不游离，如鲤科鱼类和鲻鱼等，少数鱼类舌退化甚至无舌，如海龙 科。 舌的形态随鱼的种类而异，一般有三角形、椭圆形，及长方形等，少数种类有其 它特殊形状。 舌的颜色一般鱼类为白色，少数种类舌上有黑色素细胞，呈黑色，如弹涂鱼，还 有的舌为红色或桔红色，如黄姑鱼。 鱼类舌的真正作用还不十分清楚，多少可以帮助食物导向食道，还有的种类舌上 有味蕾，并有脑神经支配，对帮助鱼类觅录食物有一定的作用。 （三）鳃耙 鱼类鳃弓朝口腔的一侧长有鳃耙，一般每一鳃弓长有内外两列鳃耙，其中以第一 鳃弓外鳃耙最长。多数鱼类在鳃耙的顶端，鳃弓的前缘具味蕾。 鳃耙是鱼类的一种滤食器官，亦有保护鳃丝的作用和具有味觉器官的部分作用。 大多数鱼类的鳃耙为瘤状和杆状，但在各类别中差别很大。 板鳃类的鳃耙一般不发达，但以浮游生物为主要食物的姥鲨，鲸鲨等有密生而长 的鳃耙。 硬骨鱼类的鳃耙有以下几类： 1 、无鳃耙：如鳗鲡科、海鳗科、康吉鳗科、海龙科、烟管鱼科、颌针鱼科、鲟 科等。 2 、有鳃耙痕迹：如 虎鱼科、鳅科、六线鱼科、鲽科等。 3 、鳃耙很长：如鲱科、银汉鱼科。 4 、鳃耙变异：鳃耙呈簇状刺如乌鳢、鳃耙呈叉状，如蓝子鱼、叉状鳃耙间有簇 状刺，如带鱼、鳃耙连成呈海绵状，如鲢、鳙。 鳃耙的数目在鱼类分类学上也常作为重要的形态特征之一，常以第一鳃弓的外列 鳃耙数代表某鱼的鳃耙数，即上鳃耙数（咽鳃骨、上鳃骨上附生的鳃耙数）和下 鳃耙数（角鳃骨、下鳃骨上附生的鳃耙数）加在一起，作为某种鱼的鳃耙数，也 有不分上下鳃耙数记载的。以如鲈鱼的鳃耙 5-9+13-16 。 鳃耙的数目、形状、疏密排列等，与鱼类的食性有关，以浮游生物为食的鱼类鳃 耙一般数目多，致密细长，排列整齐，便于滤取食物，如遮目鱼 152+163 ，鲻 鱼有 100 枚，斑鰶 135-150 。但海龙科、烟管鱼科的鳃耙退化，而它们是以浮 游生物为食的。肉食性鱼类鳃耙短而疏，数目较少，如 鳡 鱼鳃耙为 13-15 枚， 鲈鱼 18-25 枚，石斑鱼 22-25 枚。 二、食道 鱼类食道短而宽，管壁较厚。仅少数鱼类的食道较细长，如烟管鱼。大多数鱼类 的食道内壁具纵行粘膜褶，褶数 6-50 ，当吞食大型食物时可用以扩大食道容积。 鱼类食道由三层组织构成： • 粘膜层：内层，可分成上皮及固有膜两种结构。 • 肌肉层：中层特别发达，全由横纹肌组成，肌纤维排列成环状，约占管壁厚 的 3/5 ，无纵肌层。 • 浆膜层：外层，由疏松结缔组织形成。 食道粘膜层中尚有味觉细胞味蕾分布，食道因有味蕾及发达的环肌，具有选择食 物的作用，当环肌收缩时，可以将异物抛出口外。食道后方与胃交界处有括约肌。 食道还能分泌粘液，将食物制成团状，便于吞咽。 由于食道环状肌肉的收缩，当鱼呼吸而大量水进入口咽腔时，决不会将水吞入胃 肠内。 银鲳等鲳科鱼类的食道呈卵圆形的球状物，肌肉臂很厚，粘膜具几个质，且具有 许多长条乳头状突起，每一突起上附有许多小齿状突起，这种食道球状结构称为 食道囊，这是鲳亚目鲳科分类上的重要特征之一。 河鲀的食道一气囊，遇危险时中吸入空气或水使气囊膨大，腹部突出，体呈球状， 鱼体会腹部向上，随波逐浪如死鱼。 三、胃 胃位于食道的后方，是消化管最膨大的部分，其接近食道的部分称为贲门部 （ Cardiac poction ），胃体的盲囊状突出部分称盲囊部（ Blind sac ），连 接肠的一端称为幽门部（ Pyloric poction ）。 软骨鱼类的胃多数是 U 型或 V 型，多数鱼类有胃，但鲤科鱼类无胃，仅在食道 后方一段延长而略膨大的部分，称肠球。此外， 鱂 科、海龙科、飞鱼科、隆头 鱼科、翻车鱼、鳗鲶、颌针鱼等鱼类没有胃。胃的大小与食性有关。 硬骨鱼类的胃在外形可以分为五大类： 1 、 I 型：胃直而稍膨大，呈圆柱状，无盲囊部，如银鱼科、烟管鱼科、鲀科 鱼类的胃。 2 、 U 型：胃弯曲呈 U 形，盲囊部不明显，如斑 鰶 、银鲳、池沼虫鱼、白总 鲑等鱼类的胃。 3 、 V 型：胃弯曲呈 V 形，有盲囊部，但不甚发达，如鲑鳟类、香鱼、蓝子鱼、 鲷科等鱼类的胃。 4 、 Y 型：在 V 型胃的后方突出明显的盲囊部、贲门部、幽门部及盲囊部分界 明显。如大多数鲱科鱼类、星鳗、日本鳗鲡等鱼类的胃。 5 、卜型：盲囊部特别延长而发达，幽门部较小，胃一般为圆锥形，如蛇鲻，鲭 科等鱼类的胃。 一般鱼类的胃由四层组织组成： 粘膜层：有许多褶皱，粘膜褶在不同鱼类形态有差异，有纵走平行褶、纵走蜿蜒 状褶、纵褶间具横褶、纵褶间具纵走细褶、纵褶间具网状褶、纵褶间具乳突等六 种类型。 粘膜下层：有管状的胃腺分布。 肌肉层：有环肌及纵肌，面平滑肌组成。 浆膜层： 贲门部与食道的交界处有贲门括约肌，幽门部与肠交界处有幽门括约肌。 四、肠 胃后方的消化管为肠，肠的各部分分界大多不明显。鱼类肠管组织由粘膜层、粘 膜下层、肌肉层和浆膜层等组成。肌肉全为平滑肌，多数鱼类缺乏真正的肠腺。 肠骨粘膜褶的形状各异，有纵褶、横褶、横向锯齿状褶、网状褶等。 1 、软骨鱼类的肠 软骨鱼类板鳃亚纲的肠可明显地分出小肠和大肠，小肠又分为十二指肠及迴肠， 大肠又分为结肠和直肠。 十二指肠：内壁无突起，管径较细，胰管开口于此。 迴肠：管径较粗，内具螺旋瓣，胰管开口于此。 结肠：肠后面突然变细的部分，后面附有直肠腺，有分泌粘液、排盐的作用。 直肠：直肠腺后方的大肠部分，末端开口于泄殖腔。 螺旋瓣——由肠壁粘膜层及粘膜下层突出于管腔的褶膜，一般排列成螺旋状，有 增加吸收面积的功能。 软骨鱼类的全头类银鲛的消化管为一直管，无胃，小肠中有 3-4 个螺旋瓣，肠 管末端以肛门开口于体外，无泄殖腔。 2 、硬骨鱼类的肠 硬骨鱼类的肠无大小肠之分。 低等硬骨鱼类的软骨硬鳞类，肺鱼类有发达的螺旋瓣，全骨类有不发达的螺旋瓣， 真骨鱼类无螺旋瓣。 肠的长度及盘曲程度，因种类及食性而异，一般肉食性鱼类，肠管较短，常短于 或等于体长，多为直管或有一、二个弯曲，如鲈鱼、鳜鱼、乌鳢等，以植物食物 为主及浮游生物为食的鱼类肠管较长，在腹腔中盘曲较多，一般为体长的 2-5 倍，有的甚至达 15 倍。如鲻鱼、棱鱼、草鱼等，杂食性鱼类的肠短于草食性鱼 类而长于肉食性鱼类的肠。 五、幽门盲囊（幽门垂） 大部分硬骨鱼类在肠开始处有许多盲囊状突出物，称为幽门盲囊（或称幽门垂）， 它的数目、大小及排列情况因种而异，常作为分类特征之一，有些鱼类幽门垂数 目较多，如脂眼鲱约 1000 条，银鲳约 600 条，香鱼 350-400 条，鳕鱼 380 条， 有些种类的数量较少，如鲻鱼 2 条，玉筋鱼 1 条，鲷科及大多数鲟科鱼为 4 条。 幽门盲囊的排列方式大致有两种：一为直线型，如鲱、带鱼等，另一为环型，如 鲻鱼、松江鲈鱼等。幽门盲囊均开口于小肠。 有些硬骨鱼没有幽门盲囊，如银鱼科、鲤科、鲶科、鳅科、鳗鲡科、 鱂 科、鲀 科等。 幽门盲囊的组织结构与肠壁组织相似，其作用一般认为是用来扩充肠子的吸收面 积，同时又能分泌与肠壁相同的分泌物。 六、肛门 肠道最后开口处为肛门，消化管中的残渣经此排出体外。 软骨鱼类和一些低等的硬骨鱼类、肠末端开口于泄殖腔即排泄、生殖管及肠末端 均开口于一个腔中，然后排出体外，其它鱼类肛门单独开口于体外。 肛门的位置通常位于臀鳍前方，但也有特别前移的，有的接近腹鳍，如江河上游 的船丁鱼，个别种类还移至喉部。 第三节 鱼类的消化腺 一、胃腺 胃腺是一种单盲囊状构造的腺体，埋在粘膜下层中，开口于胃腔的粘膜表面。 少数无胃鱼类，如鲤科、隆头鱼科、海龙科等无胃腺。 二、肠腺 多数鱼类无真正的肠腺。 三、肝脏 肝脏是鱼体内最大的消化腺，其前端借系膜悬挂在心腹隔膜上，后端游离在腹腔 中。 肝脏的大小、形状、颜色及分叶程度有很大变化。 有些种类如鲨鱼的肝脏特别大，可伸达近腹腔末端。 肝脏的形状常与鱼的体形有关，如鳗鱼体形细长，其肝脏也细长，而鳐类的肝脏 则与体形一样，很宽阔。 肝脏的颜色，一般为黄色、黄褐色、但 鱼安鱼康 为白色。 大多数鱼类的肝脏分为两叶，有些硬骨鱼类的肝呈三叶，如金枪鱼科，有的则为 多叶，如玉筋鱼，鲤科鱼类大多数分散，不易分清叶数，少数硬骨鱼类的肝不分 叶。 肝脏能分泌胆汁，经胆微管集中于胆囊内，再由输胆管开口于消化管。胆囊埋在 肝脏中，它位于体腔右侧，白鲢的胆囊位于右叶肝上，胆汁一般呈绿色或黄色， 不含消化液。 肝脏的功能： • 分泌胆汁，胆汁不含消化酶，但能使脂肪乳化，使脂肪酶活化，刺激肠动物。 • 对来自消化管内的毒物进行抗毒。肝能从血液中扣留无关的物质，并通过胆 管把它们排除出去。 • 储存糖元以调节血糖的水平。 四、胰脏 胰脏是鱼类重要的消化腺，软骨鱼类及硬骨鱼类都有发达的胰脏。 板鳃类的胰脏很发达，呈单叶或双叶，明显与肝脏分离，位于胃的末端与肠的相 接处。 真骨鱼类的胰脏，大多数为弥散腺体，一部分或全部埋在肝脏中，如鲤科鱼类、 真鲷、黑鲷、海龙、多鳞 鱼喜 等，这类胰脏和肝脏混杂在一起的组织，称为肝 胰脏。有的种类在肠壁处也有胰细胞分布，如白鲢。 胰脏能分泌胰液，其中含有蛋白酶、脂肪酶、醣类酶（如淀粉酶、麦芽糖酶）， 能分解蛋白质、脂肪、醣类，为十分重要的消化酶类。胰脏的消化酶需要在碱性 环境中才能起作用，而肠道内经常是碱性的。