增温和氮素添加对内蒙古短花针茅荒漠草原植物群落、土壤及生态系统碳交换的影响（可编辑）

增温和氮素添加对内蒙古短花针茅荒漠草原植物群落、土壤及生态系统碳交换的影响（可编辑） 增温和氮素添加对内蒙古短花针茅荒漠草原植物群落、 土壤及生态系统碳交换的影响 分类号 S 812 学校代码 10129 U D C 65.02.01 学 号 07104005 增温 和氮 素添 加对 内蒙 古短 花针 茅荒 漠草 原植 物群 落、 土壤 及生 态系 统碳 交换 的影 响 Influences of Warming and N Addition on Plant Community, Soil and Ecosystem C Exchange in Inner Mongolia Desert Steppe申 请 人: 王珍学科 门类 :农学学科 专业 :草 业科 学 研究 方向 :草 地资 源与 管理指导 教师 : 韩国 栋教授 论文 提交 日期 : 二 O 一二 年五月 摘 要 过去的两个世纪,由于人类活动的影响,地球面的温度和大气 N 沉降持续增 加对植被,土壤及全球生态系统的碳循环产生深远的影响。陆地生态系统对全球气 候的变化有重要的调控作用。 作 为 陆 地 生 态系统 最 重 要 的 生 物 区 系 之 一 ,草地占全 球陆地 植被面 积的 40% ,但 是人们 对草 地系 统,尤 其是荒 漠草 地 生 态系统 在全 球变 化背景下的动态 仍 缺 乏 认识 。 本 研 究 依 托 内蒙古 四 子 王 旗 荒 漠 草 原 农 牧科 学 院 实 验 基地为研究平台,研究了增温 和 施 氮 处 理 下荒漠 草 原 植 物 群 落 、 土 壤 和生 态 系 统 碳 交换的变化, 探索 了 荒 漠草 原 生 态 系 统 对 全球气 候 变 化 的 响 应 机 制 , 为全 球 变 化 与 陆地生 态系 统关 系提 供可 靠的 理论 依据。 该试 验开始 于 2006 年 6 月, 设置 有增温 (增温、不增温)为主处理处理方式,施肥(施氮、不施氮)为副处理方式,采用 裂区,共计 24 个试验小区。 实验期间(2006-2009 ) , 与 对 照 相 比 , 增 温 处 理 样 地 0cm ,10cm ,15cm , 30cm 平均增加了 1.2 ?,0.87 ?,0.86 ? 和 0.77 ? ,土壤温度随土壤土层的增加逐渐 降低 (P 0.05 )。通过 2007-2009 年对土壤营养成分的调查,我们发现增温提高了 土壤有机碳的含量,而氮的添加没有改变有机碳的含量。无论怎样,2007-2009 年增 温和氮的添加都没有影响土壤总氮的含量。铵态氮 、硝态氮与不同土壤深度的土壤 温度均成正相关关系, 土壤 温 度 升 高 使 土 壤中铵 态 氮 和 硝 态 氮 含 量 均 增加 。 增温, 施 氮 以 及 增 温 施 氮 的 互 作 效 应 没 有 影 响 土 壤 总 氮 铵 态 氮 的 含 量 。 增 温 显 著 增 加 了 2008 年(P 0.02 )和 2009 年(P 0.01 )土 壤硝态氮的含量,而没有影响 2007 年 土壤硝态氮的含量(P 0.36 )。 增温对各年 内土 壤 呼 吸 没 有 产 生 显 著 影 响, 但 土 壤 呼 吸 有 明 显 的 季 节 变 化 , 而 且 与 增 温 显 著 相 关 (P 0.05 )。 施 氮 对 荒 漠 草 地 的 影 响 程 度 与 自 然 条 件 有 密 切 关 系,其中降雨量多少是施氮对荒漠草地土壤呼吸影响程度的重要制约因素,降雨量 越高氮素对土壤呼吸作用愈加明显。施氮显著增加了植物群落的地下生物量(P 0.05 ),土壤呼吸与地下生物量呈显著的正 相关(P 0.001 )。 增温降低了几个物种的地上生物量从而降低了植物群落的地上生物量。同时, 我们也发现在降雨量相对充足的 2008 年,氮素的作用更为明显,氮的添加显著增 加 了 地 上 部 分 净 初 级 生 产 力 (ANPP ) 。 通 过 主 成 分 响 应 曲 线 分 析 (PRC ),2008 年 氮的添加导致了占优势的植物物种转变,即一二年生的植物物种在植物群落中所占 的 比 例 增 加 。 氮 的 添 加 增 加 了 植 物 组 织 的 地 上 部 分 的 含 氮 量 从 而 提 高 了 牧 草 的 品 质。增温施氮的互作效应也影响植物群落的地上部分生产力和植物组织的地上部分 的含氮量。季节降雨量的变化对群落地上部分生产力与施氮对群落的影响相一致, 因此,水分和氮肥共同制约着荒漠草原群落地上部分的生长。 生态系统净 CO 交换(net ecosystem CO2 exchange, NEE )代表生态系统吸收或 2 释放 CO 的能力,它由生态系统总初级生产力(gross ecosystem productivity, GEP ) 2 与 呼 吸 (ecosystem respiration, ER ) 二 者 共 同 决 定 。2007-2009 年 , 我 们 研 究 了 增 温、氮的添加及增温施氮的互作效应对 NEE 、ER 和 GEP 的影响,研究结果发现: 氮的添加显著增加了 NEE 、ER 和 GEP ,但在 植物生长季节氮素对 GEP 的影响显著 高于对 ER 的影响,因此整个荒漠生态系统表 现为净碳吸收;2008 年,增温显著增 加了 ER ,但没有影响 NEE 和 GEP ;NEE 、ER 和 GEP 与生物(地上生物量)和非 生物因素(土壤温度和土壤含水量)之间呈显著的线性相关。我们的调查结果 证实 氮的添加显著增加了荒漠生态系统净碳吸收,而短期的增温对生态系统的碳 循环没 有任何影响。 关键词 : 短 花 针 茅 草 原 , 增 温 , 氮 的 添 加 , 土 壤 呼 吸 , 净 初 级 生 产 力 , 植 物 功 能 型,碳循环 The effect of warming and N addition on plant community, soil and ecosystem C exchange in Inner Mongolia Desert Steppe Abstract As consequences of human activities, the increasing of both Earth’s surface temperature and atmospheric N deposition has impacted on plant community, soil and ecosystem C cycle over the past two centuries. As one of the most important terrestrial biomes, grassland accounts for approximately 40% of the Earth’s land area play critical roles in regulating global C balance, but human on the understanding of grassland ecosystem, especially on the desert grassland ecosystem, is still a lack of awareness under the global climate change. The study relies on the experimental base of Inner Mongolia Siziwangqi desert sreppe pastoral Academy as a research platform, the seasonal responses of on the desert grassland community, soil and ecosystem C exchange to warming and management regime were studied. According to the study of global change and terrestrial ecosystem relationship, a reliable theoretical basis was providedThe study was initiated in June 2006 with a split-plot experimental design with warming as the main-plot effect and N addition as the sub-plot effectCompared with CK, soil temperatures at depths of 0 cm , 10 cm , 20 cm and 30 cm increased by2 ?C, 0.87 ?, 0.86 ? and 0.77 ?in the warmed plots, respectivelyWith the increasing of soil depth, the soil temperature was decreased. The survey of soil nutrients in 2007-2009, we found the warming and N addition didn’t change soil organic carbon contentHowever, warming and N addition didn’t soil total N content+ The positive linear interaction was found between NH and the depth of temperature, 4 - and between NO and the depth of temperature. With the increasing of temperature, 3 + - both NH and NO were also increased. No significantly were detected on the effect 4 3 + of total NH by warming, N addition or their interactions from in 2007 to in 20094 - Warming significantly increased soil NO concentration both in 2008 P 0.023 and in 2009 P 0.01, whereas no effects of warming was detected in 2007 P 0.36 Three years’ study 2006-2008 showed the evident temperature was linearly and positively correlated with mean soil respiration in three years, however, elevated temperature had not impact on soil respiration. A close relationship between the natural conditions and the effect of the nitrogen fertilizer to the desert grassland among which the rainfall was the main factor which had a positive effect to the nitrogen fertilizer, while in high precipitation season, N addition promoted soil respiration. N addition significant increased plant below-ground biomass, and asignificantly positive correlation was detected between belowground biomass and soil respiration P0.001We found that warming decreased biomass production of several species and consequently the total aboveground biomass. Similarly, divergent species responses to N addition were aggregated to an increase in aboveground net primary productivity ANPP under N addition in 2008 with more rainfall in the growing season. Based on principal response curves PRC analysis, N addition lead to a shift in dominance from perennials to annuals by the third year, but warming did not affect species composition. Nitrogen N addition also increased [N] and total N content of aboveground plant tissues, suggesting enhanced forage quality by N addition. We also found an interactive effect of warming and N addition on ANPP and total plant N content. Seasonal precipitation patterns strongly affected the temporal changes of community productivity as well as its response to N addition, indicating that the desert steppe community was co-limited by water and NNet ecosystem CO exchange on behalf of the ecosystem to absorb or release of 2 CO capacity, both ecosystem gross primary productivity and ecosystem respiration 2 decided on net ecosystem CO exchange.The unprecedented global warming and 2 nitrogen N deposition impacts ecosystem carbon C cycling. From 2007 to 2009, a field study was conducted to evaluate the effects of warming, N addition, and their compound effect on net ecosystem exchange NEE, ecosystem respiration ER and gross ecosystem productivity GEP, in the Desert Steppe in Inner Mongolia, ChinaN addition increased NEE, ER and GEP, but the increase of GEP was higher than increase of ER during the growing season, leading a net C sink status during the studyWarming increased ER, but had no effect on NEE and GEP during the studySeasonal mean NEE, ER and GEP had positive linear correlations with both soil moisture and peak aboveground biomass. In this dry desert steppe of Inner Mongolia, N addition increased net C storage during the growing season, but the warming had no significant effect on NEE in a short term Key words: The Stipa breviflora grassland; warming; N addition; soil respiration; net primary productivity; plant functional group; Ecosystem C cycle Directed by: prof. HAN Guodong Ph.D Applicant for doctor degree: WANG Zhen (Grassland Science ) College of Ecology and Environmental Science, Inner Mongolia Agricultural University, Huhhot 010019, China目 录 1 前言. 1 1.1 增温1 1.1.1 气候变化对植被的影响2 1.1.2 气候变化对土壤的影响4 1.1.3 气候变化对生态系统碳循环的影响. 6 1.1.4 气候变化与生态系统碳源/汇的关系 8 1.2 氮素添加. 9 1.2.1 氮素添加对植被的影响. 10 1.2.2 氮素添加对土壤的影响. 11 1.2.3 氮素添加对土壤呼吸的影响 12 1.2.4 氮素添加对对生态系统碳循环的影响. 12 1.3 立题依据、研究目的和意义13 1.3.1 立题依据. 13 1.3.2 研究目的和意义. 14 2 试验地区概况、试验设计及研究方法15 2.1 试验区的概况15 2.1.1 试验区的地理位置及地形特征. 15 2.1.2 气候特征. 16 2.1.3 植被18 2.1.4 土壤18 2.2 实验设计 18 2.3 试验方法 19 2.3.1 本底调查. 19 2.3.2 气象数据的. 19 2.3.3 样地土壤温度、土壤湿度的测定方法. 19 2.3.4 植物群落物种的组成 20 2.3.5 物种生物量及地上部分净初级生产力. 20 2.3.6 地下生物量20 2.3.7 植物功能群的划分20 2.3.8 生态系统土壤呼吸21 2.3.9 生态系统CO 交换 22 2 2.3.10 土壤取样和养分测定222.3.11 数据的处理和分析. 22 3 增温施氮对土壤的影响24 3.1 土壤温度 24 3.2 土壤含水量. 25 3.3 增温施氮作用对土壤养分的影响. 26 3.3.1 增温、施氮及互作效应对土壤有机碳(OC)和土壤总氮含量(TN)的 影响 26 3.3.2 增温、施氮及其互作效应对土壤铵态氮和土壤硝态氮的影响28 3.4 增温和施氮作用与土壤呼吸速率. 30 3.5 不同处理下土壤呼吸速率的日变化32 3.6 土壤温度、土壤含水量与年平均土壤呼吸的关系35 3.7 讨论. 35 3.7.1 模拟增温施氮实验对土壤温度和含水量的影响35 3.7.2 增温和氮素添加对对土壤营养成分的影响 37 3.7.3 增温和氮素添加对土壤呼吸的影响 38 3.8 小结. 40 4 增温施氮作用对植物群落的影响 40 4.1 增温施氮对植物物种功能群的影响40 4.2 植物群落中物种的优势度对增温施氮的响应 44 4.3 增温施氮作用对植物群落中主要物种初级生产力的影响44 4.4 增温施氮作用对地上部分净初级生产力的影响. 46 4.5 增温施氮作用对地下部分净初级生产力的影响. 47 4.6 增温施氮作用对物种多样性的影响47 4.7 增温施氮作用与主响应曲线分析. 48 4.8 增温施氮作用对植物组织N 的含量,13C 值及C/N 的影响. 49 4.9 降雨量变化的影响. 51 4.10 讨论 53 4.10.1 植物物种和植物功能群对增温施氮的响应53 4.10.2 植物群落对增温施氮的响应55 4.10.3 降雨量的变化对植物群落的影响. 56 4.11 小结 57 5 增温施氮与生态系统碳交换. 57 5.1 增温、施氮及其互作效应对生态系统碳交换的影响 575.2 非生物因 素(土壤温度、土壤含水量)和生物因素(地上部分净初级生 产力)与NEE,ER 和GEP. 60 5.3 讨论. 61 5.3.1 NEE ,ER 和 GEP. 61 5.3.2 增温对生态系统碳交换的影响. 62 5.3.3 氮素的添加对生态系统碳交换影响 63 5.3.4 NEE ,ER 和GEP 与非生物因素(土壤温 度、土壤含水量)和生物因 素 (地上部分净初级生产力)的关系. 64 5.4 小结. 64 6 主要结论64 6.1 土壤特性的变化 65 6.2 土壤呼吸的变化 65 6.3 植物群落组成和结构的变化65 6.4 植物群落生物量的变化 65 6.5 荒漠草原生态系统碳循环的变化. 66 7 展望 66 致 谢68 参 考 文 献70 作 者 简 介92 插图和附 表清单 1图 1 研 究区(试 验地)地 理位置图16 2图 2 2006-2009 年不同季 节大气温 度和降雨 量的 变化. 17 3图 3 2006-2009 年不同处 理土层土 壤温度变化. 25 4图 4 2006-2009 年不同土 层土壤含 水量的变 化(v/v) 26 5图 5 不 同处理月 土壤呼吸 变化速率32 6图 6 不 同处理日 土壤变化 速率 34 7图 7 年 平均土壤 温度、年 平均土壤 含水量、 植物 地下生物量 与土壤呼 吸的关系35 8图 8 2006-2009 年不同处 理小区主 要物种 地上 生物量变化45 9图 9 不 同处理下 净初级生 产力变化 图 46 10. 图 10 2006-2009 年不同处 理地下生 物量变 化47 11. 图 11 不 同处 理 下主响应 曲线图(PRC )和物 种重 量轴(bk). 49 12. 图 12 不 同处理 对 4 个物 种植物地 上部分总 氮和 碳同位素的 影响. 51 13. 图 13 增 温和氮 的添加对 地上生物 量的影响 即增 温对杂类草 地上生物 量影响的线性回归 53 14. 图 14 2007-2009 年三个生 长季中对 照(C) 、增 温(W)、施 氮(N) 以及增温与施氮(WN )四个 处理下 NEE 、GEP 与 ER 的季 节动 态. 60 15. 图 15 NEE 、ER 和 GEP 与生 物(生产 力)和 非生 物(温度、 土壤含 水 量)的关系 61 16. 表 1 试 验样地内 的植物功 能群 21 17. 表 2 增 温、氮的 添加及增 温施氮的 互作效应 对土 壤有机碳和 总氮的影 响 28 18. 表 3 增 温、氮的 添加对土 壤 NH4+ 和 NO3- 的影 响. 30 19. 表 4 2006 、2007 和2008 年不同处 理土壤呼 吸 ANOVA 方差分 析 F 结果31 20. 表 5 2006 、2007 和2008 年不同处 理日土壤 呼 吸 ANOVA 方 差分析 F 结果表. 34 21. 表 6 增 温、氮的 添加及增 温施氮的 的互作效 应对 植物功能群 多度及多 样性的影响 42 22. 表 7 增 温、氮的 添加及增 温施氮的 的互作效 应对 植物功能群 地上部分 生产力的影响. 43 23. 表 8 增 温施氮对 荒漠草原 主要植物 物种 C/N 比值 的影响50 24. 表 9 施 氮(N) 、增温(W )与年份 (Y)对 生态 系统净 CO2 交换(NEE )、生态系统总初 级生产力 (GEP )及 生态系统 呼吸(ER ) 影响的三因 素方差分析结果. 58 25. 表 10 2007-2009 年施氮(N)、增 温(W) 以及 测定时间(D )对生态 系统净CO2 交 换、生态 系统总初 级生产力 及生态 系统呼吸 影 响的重复测 定方差分析结果58 内蒙古农业 大学博士 学位论文 1 1 前言 1.1 增温 气候变化是一个 地球 、 地区 或 具体的位置 气 候发 生 了 不 可 逆 转 的 长 期 转 变 。 这 个变化具体的表现形式为 : 温度的变化 、 风的类 型 和 降 雨 量 的 变 化 。 这些 变 化 导致 了全球气候的变暖 。 当 地球 或 一 个 具 体 的 地方在两个时期气候不同时则表明 发生了 气候变化 , 这个 变化 主 要是 通过改变地球 表面 和 大气层吸收 太 阳 能 的 总量 来实现 。 到达地 球 的可 见光 是 太 阳辐射 的主 要形式 ,其中 大约 30% 的能 量 直接 散射 回太空, 而 约 70% 穿 则 过 大气被 地表 吸收使 地球 表面 变 暖。 为了平 衡辐射与 入射, 地球 自 身 也 必 须 以 红 外 辐 射 的 形 式 将 能 量 返 回 太 空 。 相 当 数 量 存 在 于 大 气 中 的 温 室 气 体 以 ( 水 汽 、CO 和 其 它 一 些 微 量 气 体 ) 拦 截 了 大 部 分 直 接 由 地 面 射 向 空 间 的 红 外 辐 2 射,从而导致了全球气候的变化。 温室气体 是导致全球气候变暖的主要因素 。 温室 气 体 中 , 其主要构成成分水汽 是由自然决定的 , 不受人类活 动的影响 ,而 对 于温室气体中的 CO 和其它的痕量气 2 体 ( 甲烷、氧化亚氮、含氯氟烃气体和臭氧等 ) 在大气中的含量 , 受 到 了 人类的活 动严重影响 。由于人类活动的不断加强, 自工业革命以来, 近几十年大气中的 CO 、N O 和 CH 的浓度 与之前 相比增 加了 许多, 其 中, 在 空气中 的浓度 分别 从工 2 2 4 业革命前的 280 、 0.25-0.28 和 0.6-0.8ppmv 增加到 了 目前的 355 、 0.315 和 [1] 1.7ppmv 。而且每年 仍以 0.5% 、0.3% 和 1.1% 的速度增加。温室气体浓度 变化的 模 型 图 也预测表明,2100 年 CO 的浓度变化范围为 540-970PPmv ,N O 浓度的变化范 2 2 围为+38 到+144ppmv 和 CH 浓度的变化范围为-190 到+l970ppmv ,均呈现 增加的趋 4 [2] 势 。IPCC (Inter Governmental Panel on Climate Change ,政府间气候变化专门委员 会)的第四次报告得出一个结论, 气 候 变 暖的这个 客观事实 已经 不 容 置疑 , 在 过去 百年 间人类 的 活动可能是 导致全球变暖 的主要原因 。从 1850 年以来,地表的平均温 度升高了 0.76? C ,到本世纪末,地表温度将 持 续升高,其 升高达 1.8? C-4.0? C ,这必 将影响到植物的生理生态特征, 从 而 给 植 物个体 、 群 落 、 生 态 系 统 乃 至整 个 生 物 圈 [2] 产 生 巨 大 的 影 响 。 全球 气候 的 变 化 , 尤其 是 气候变暖 , 已 经 影 响 了 全 球 的 很 多 地 区 的 自然生态系统,如:河湖水面推迟冰冻、冰川 的 退缩、 中 高 纬 度 生长 季 延 长 、 永冻土 的 融化、河湖冰面 的 提 早 融 化 、 动 植物生 长 区 向 两 极 和 高 海 拔 迁徙 、 树木提 [3] 前开花、 某 些 植 物 和 动 物 的 数 目 减 少 、 昆 虫 提 前 出 现 、 鸟 类 提 前 孵 化 等 现 象 。 这 些现象均体现了气候变暖对陆地生态系统的影响。 全 球 气 候 变 化 的 研 究 表 明 , 气 候 变 暖 对 北 半 球 高 纬 度 地 区 的 影 响 最 为 显 著 。 1965-1995 年的 30 年间,气温升高 1-2? C 以上 的地区主要集中 在北纬 50? 以上的陆地 [4-6] 表 面 , 因此 , 北半 球 高海 拔 地带 、 高纬 度 地区的 生 态 系统 对 气候 变 化最 敏 感 。 全 球气候的变暖 也影响到了 我国的环境 与气候。从 1905 年以来,全国的平均气温大约 [7] 提高了 0.79? C ,其温度增加 发生在冬季和春季,而夏季有微弱变凉的趋势 。气温2 增温和氮素 添加对内 蒙古短花 针茅荒漠 草原植物 群落 、土壤和生 态系统碳 交换的影 响 [8] 升高 区 主要 集 中 在 东 北 北 部 、 内 蒙 古 及 西 部 盆 地 。 我 国 气 候 变 暖 其 最 明 显 的 表 现 特征为: 沿海 地区 海 平 面的 上 升 , 西 北 地区冰川 的 融 化 , 春 季 物 候 期 的提 前 , 南方 [9] 地 区 洪 涝 加 重 和 北 方 地 区 干 旱 受 灾 面 积 扩 大 。 因 此 , 对 全 球 气 候 变 暖 的 研 究 , 尤 其是气候变暖对北半球生态系统的影响 已经成为 生 态 学 家 研 究 的 热 点 之一 。 国 内外 众多学者采用 不同 模 拟 实验 以 及 模 型 模 拟 方法 , 对全球增温 下 陆 地 生 态系 统 可 能 产 [10-12] 生的 改变 开展了大量的研究 ,其中包括: 将原状土质被移栽于不同 的 海拔高度、 野外模拟增温 、 人工温室实验 和 土壤加热 等。这 些 实 验 研 究 得 到 了 以 下的 一 些 实 验 [13 ,14] [15] 结果: 增温可增加 植被生 产力和土壤呼吸 ,提高 C 植物丰富 度增加 ,改变陆 4 [16] [17] 地生态系统的养分循环速率 以及碳源 - 汇关 系等 。 1.1.1 气候变化对植被的影响 气候是决定地球上 物种分布 及 植被类型 最 主 要的 因 素 , 而 物种分布 和 植被类型 又 是地球气候 变化 最 鲜 明的 反 映 和 标 志 。 国内外 学 者 在 模 拟 降 水 控 制 试验 及 模 拟 增 [18-21] 温效应试验等方面进行了较多研究 。万师 强、 牛丽等在典型草原对增温与降雨 [22-25] 的野外控制实验做了大量的工作 。目前, 众多学者的研究 普遍认为自然 环境变化 会 引 起 植 物 群 落 结 构 和 功 能 的 改 变 , 而 气 候 的 变 化 对 陆 地 植 物 群 落 的 影 响 是 潜 在 [26-28] 的、缓慢的、长期的,如果这种变化 长期 持续下去, 其影响将是深刻 而持久的 , 植物群落对气候环境的反映主要包括植物的 生物 量 结 构 例如: 植物 生物量在地上 和 地下部分的分布情况、物种组成、 生长特征和物种丰富度等多方面。 1.1.1.1 植物物候对气候变化的响应 植物物候是指由于气候、水文、土壤的综合影响,植物出现了以年为周期的现 象。植物的发芽、展叶、开花、叶变色、落叶、结实等均属于植物物候。物候常被 作为 气候变化一种重要的指标来指示气候变化。植物物候的研究包括两个方面:一 方面是 非生物因子之间的 与 植物生长发育 关系, 如 : 光照、 温 度 、 积 温、 湿 度 和 积 雪(融雪)等外在因素,其中温度、 水分 和光照 是主要 的 影 响 因 子 ; 另一 方 面 自然 选择过程 和 植 物 物 候 的 遗传 基 础 的关系 , 其中包括 : 品种类型、 物 种 和生 理 控 制 因 素 三个因素 。 大 量 的 文 献已 经 证 实 气 候 变 暖已经 导 致 早 春 植 物 开花 的 提前 和 秋 季 植 物枯黄 的延迟,从而延长了植物生长期。 在地中海地区的生态系统中 , 现 在 大 多 数 常 落叶 性 植 物 叶 子 的 生 长 比50 年前平 [29] 均提早了16d , 而落叶时间平均推迟了13d 。而在加拿大的西部,山杨 树 比半个世 [30] [31]纪前提 早了26d发芽 。Menzel 和 Fabian 从1959-1996年间 对 欧洲 国际物 候园 的物 候 观 测 资 料 进 行 了 研 究 , 发 现 植物 叶 片 展 开 提 前 了6.3d ,而 植物 叶 片 变 色 推 迟 了 平 [32] 均4.5d ,因此 年 平均生长季增长了10.8d 。1970-1999 年,Shetler 等 对 华 盛 顿的 植 物 [33]花期进行了调查,发现气候变暖后植物 开花期提前了1个星期。 Sparks 等 对英国11内蒙古农业 大学博士 学位论文 3 个植物物种平均开花时间进行了分析,58 年的研 究 结 果 表 明 由 于 气 候 变暖 , 春 季 和 夏季物种的开花时间将会进一步提前。 [18] 国内,对气候变暖下的物候期也做了大量的研 究。周华坤 利用增温小室对高 寒草甸植物物种的物候期进行了研究,研究发现温室内植物种群的生长期平均延长 [34] 4.95d 。各物种物 候期的始 期提前 ,而末 期推迟 ,果后营养 期延迟 达5.74d 。姜允 迪 根 据 统 计 模 式 预 测 发现 如 果 每 年 的 年 平 均 温 度 升 高1? , 我 国 各 种 木 本 植 物 的 物 侯 [35] 期,春季一 般提3-4d, 秋季一 般3-4d ,绿叶 期 延长 了6-8d。徐 雨晴等 对北京近50 年 春季物候的研究表明:由于大气温度的持续升高, 近 十几 年来 北京春季植物 物候持 [36,37] 续 提 早。郑景云等 利用中国科学院物候观 测网络26个观测点的物候资料,分析了 我国近40 年 植 物 物 候 变 化与 气 候 变 化 的 关 系,得 到 由 于 温 度 升 高 , 我 国木 本 植 物 的 春季物候期提前 , 尤其是20 世纪80 年 代 以 后,物 候 期 的 变 化 更 为 明 显 ,东 北 、 华 北 及长江下游等地区物候期提前,而西南东部、长江中游等地区物候期推迟。 1.1.1.2 气 候变化对植物初级生产力的影响 生态系统净初级生产力是植物净的碳获取, 也是陆地生态系统最主要的碳的输 入方式, 通过 对 植 物 群 落的 生 物 量 进 行 研 究还可 以 为 研 究 能 量 平 衡 、 能量 流 动 和 养 [38] 分循环 等功能过程提供 可靠的 基础数据。 众多研究者 对气候变暖如何影响生态系 统初级生产力得出 了 一 些初 步 结 果 。例如 :气候 变 暖 主 要 通 过 改 变 植 物生 态 系 统 功 [39] [40] [41] 能,延长植物的 生长周期 ,土壤可利用N 素 的增加 和提高植物对营养的利用率 [42] 这几种方式 提 高 植 物 初 级 生 产 力 。Chapin 等 的 研 究 也 认 为 温 度 的 提 升 刺 激 了 初 级 生 产 力 的 增 加 从而 改 变 了 生 态 系 统 的 功 能 。 在 英 格 兰 北 部 的Moor House 自然保护 [43] 区 , 杨 永辉 等 利 用 海拔 高 度不 同 造 成的 温 差(4.2?C ) 模 拟全 球 变 暖对 植 物 生物量 以及 群落 结构的 影响发 现,温 度是影 响生物 量 和 物种组 成变化 的主要 因素。Grace 和 [44] Woolhouse 对经典的实验数据采用模型 模拟 分析 了温度与 植物光合作 用 的关系 , 其 结果发现 如 果 温 度 升 高3?C ,在Moor House 自 然 保 护 区 , 以Calluna 属 植 物 为 主 组 成 的群落在1968 年生长季末 其 生 物 量加 倍 。 同 样大 量 的 卫 星 数 据 也 证 实 随 温 度 的增 加 [45] 北半球植物生物量也 呈现增加的趋势 。90年 代初期,我国科学家 也采用GIS 系统 和 [46] 数学模拟的方法对全球变暖下的生态系统初级生产力的变化进行了研究。 李英年 等利用多年定位测定的草地生产力资料与同步气象因素观测数据,建立了光、温度 和水影响草地初级生产力模型,研究结果得出气候变暖在一 定 程 度 上 减少 和 缓 和 了 [47] 低温对高寒草甸牧草生长带 来的不利影响。 周 广胜和张新时 的大气环流模型GCM 实验认为CO 浓度增加会引起大气温度和降水 状况发生变化 , 他们的研究得到 :1 2 如果温带草原北部在气温增加2?C ,年降水增加20 %时, 草地 净第一性生产力(Net 2 2 Primary Productivity NPP )将从目前的4.5tDM/hm 增加到6.0 tDM/hm ;2 如果年均 2 气温增加4 ?C , 年降水 增加20% 时,草地 净第 一性生产 力 将 由4.5 tDM/hm 增加 到6.2 4 增温和氮素 添加对内 蒙古短花 针茅荒漠 草原植物 群落 、土壤和生 态系统碳 交换的影 响 2 tDM/hm 。因此, 年 降水增加20%, 气温增加4 ?C 与温度2?C 相比,植被的净第一性 生产力增加的幅度很小。 [48] 气候变暖对植物群落生产力带来的负面影响主 要是通过温度压力的增强 和 水 [49] 分的短缺 引起植物蒸散 ET 的增加 ,以及 长期的持续的高温 等方式来 降低植物的 [50] 丰富度。De Boeck 等 在Antwerp 大学利用气 候控制室造成的温差研究了 不同混合方 式植物群落生物量的变化,通过三年的实验的得到:由于温度的升高植物地上地下 [51] 生物量都降低,与实验初期相比分别减少了29% 和25% 。Cross 和Harte 通过研究落 基 山 脉 的 亚 高 山 草 地 发 现 温 度 的 提 高 较 少 了 浅 根 杂 草 的 地 上 生 物 量 和 开 花 数 。 同 [52] 样 , 在 中 国 中 科 院 海 北 高 原 研 究 所HARS ,Klein 等 利用开顶式气室进行增 温模 拟实验 ,研究发现增温降低了海北草甸草原总的地上净初级生产力。 1.1.1.3 气候变化 对物种组成和分布的影响 气候是决定地球上植被类型及物种分布最主要的因素,而植被类型和物种分布 是地球气候最鲜明的反映和标志。许多的研究认为物种组成与植物的地上生物量呈 [53 ,54] [55] 正相关,即多的物种组成能产生高的地上生物量 。Williams 等 的研究发现,温 度升高可能会引起植物物种的不同的生长反应,一种是优势植物的优势地位进一步 巩固影响,另一种是影响其他植物的生长使其优势地位逐渐消失。一些科学家的研 [56,57] [58] 究 也 得 到 在 增 温 条 件 植 物 之 间 的 生 长 关 系 将 会发生 改变 。Peters 和 Darling 认 为, 全球温度上升 3?,温带地区许多物种在纬度方向的移动至少 300 km 。Hudson [59]和 Henry 对 高 纬 度的 北 极 生态 系 统 多年 的 研究 发 现 , 近 来的 气 候 变暖 显 著 改 变 了 [60]苔原群落的组成,而 Jorgensen 和 Buchholtz 在北极国家 18 个野生生态站 的研究得 [61] 到气候变暖没有改变苔原群落的组成。在我国 ,徐文泽等1996 研究了气候变暖下 的 东 北 植 被 , 发现 气 候 变 暖 后未 来 建 群 的植 物群 落 向 北 迁 移 400-700km,向上迁移 250-350m 。 [58] 根据预测 ,在 本世纪全球 气候变暖的速度 (0.3 ?/10a ) 是过去 10 万年中最快 的,只有能迅速适应这种变化速度的物种才能 够 生存,但多 数 物 种 在 对气 候 变 化 的 适应方面具有保守性,其对气候变化耐性的进化速率往往慢于气候变化速率, 因 而 多数植物赶不上 气候变化的 速率而濒临灭绝。 1.1.2 气候变化 对土壤的影响 土壤不仅 是人类赖 以生存 的自然 资源和 人类与 生物生活 栖息的基 地,而 且 也 是 生态系统中生物与环境间进行物质 与 能 量 交换的 枢 纽 。 土 壤 既 是 气 候 变化 影 响 的 接 受体,也是气候变化的记录者。一方面,气候变暖增强了土壤微生物的活动;另一 方面,气候变暖改变了植物群落的组成,通过能量的输入间接的改变了土壤群落 结内蒙古农业 大学博士 学位论文 5 构 。 由于气候的变暖 对 陆地 生 态 系 统 的 影 响将导 致 土壤湿度、土壤养分、土壤呼 吸 及 土壤有机碳储藏量 等各个方面的改变。 1.1.2.1 气候变化对土壤养分的影响 土壤养分是 土壤肥力的物质基础,是土壤肥力的重要组成因素,其含量及其分 布 状 况 往 往 制 约 着 生 态 系 统 的 演 替 过 程 和 对 环 境 变 化 的 响 应 。 由 于 全 球 气 候 的 变 暖,导致了大气中CO 浓 度 的 升 高 , 进 而 影 响 了 土 壤 氮 的 矿 化 、 有 机 质 的 分 解 速 2 率,土壤中有效养分含量改变、土壤养分迁移等,因而会使生态系统的结构和功能 [62,63] 发生改变 。目前,大量的研究已经报道了 气候 变暖下土壤有效养分 的改变对植物 [54-66] [57] 的 影响 。 通过运用养分根系法,Harrison 认为在 高山羊茅及剪股颖为优势种的 地区 ,其 土 壤 中 磷 的 含 量较 低 , 而 磷 素 的 缺乏是 导 致 土 壤 贫 瘠 的 一 个 重要 元素 。 氮 和磷 通常是 全球 草 地 最 缺少 的 营养元素 , 同时氮、磷的 又 是 限 制 生 态 系统 发 展 的