石灰岩和砂岩地区豆科类植物紫花光叶苕（Vicia

石灰岩和砂岩地区豆科类植物紫花光叶苕（Vicia 石灰岩和砂岩地区豆科类植物紫花光叶苕 (Vicia 2007年第35卷第2期 Vo1.35.No.2,2007 地球与环境 EARTHANDENVIR0NMENT97 文章编号:1672—9250(2007)02—0097—06 石灰岩和砂岩地区豆科类植物紫花光叶苕 (Viciavillosa)中铁和锰的不同分配模式 凌宏文,朱书法,朴和春 (1.中国科学院地球化学研究所环境地球化学国家重点实验室,贵州贵阳550002; 2.河南科技大学,河南洛阳471003) 摘要:豆科类植物生物量的减少主要与氮和磷之间的平衡受到影响而有紧密的相关性.然而,其他营养元素之间的不平衡 也能响应生物量的减少,比如铁和锰营养元素.选择了贵州茂兰相邻的石灰岩和砂岩地区土壤进行了野外种植实验.实验 结果表明:生长着的豆科类植物铁(Fe)和锰(Mn)出现互为相反的分配模式:在砂岩地区生长的豆科类植物根部对铁的吸收相 对高于石灰岩地区;而对锰的吸收,石灰岩地区高于砂岩地区.因此,植物根部的Fe:Mn,砂岩地区高于石灰岩地区.这个结 果说明豆科类植物根部对Fe和Mn的吸收存在不同模式.然而,在叶片中的Fe-"Mn砂岩地区和石灰岩地区之间基本没有区 别,这说明铁和锰从根部到叶片的迁移具有不同模式.当叶片的Fe:Mn(质量之比)低于2.9时,有可能响应豆科类植物生物 量的减少.我们在研究植物与土壤的营养元素含量之间相关性时,越i环境因素,必须考虑植物内部随生长过程而发生变化 的营养元素的化学计量,比如,生长着的植物中Fe:Mn比值的变化等. 关键词:生物量;铁和锰;营养平衡;迁移和分配模式;豆科植物;石灰岩和砂岩 中图分类号:P593文献标识码:A 由于土壤分析未能很好地反映出植物生长过程 中所出现的营养元素问,人们所关心的焦点放在 营养元素的化学计量上,也就是在植物中不同的营 养元素之间的比值上n].这种化学计量学普遍应用 于生态学,用以指示环境中营养元素的限制作 用[2].石灰质土壤上的植物种类组成明显不同于 酸性土壤,它们主要受P缺乏的限制作用,多种维 管类植物(vascularplantspecies)不能生长在石灰 质土壤上.在贵州山区相邻的石灰岩和砂岩地区的 植物区系和土壤的性质随海拔不同具有截然不同的 变化[4].至今,还没有完全阐明有些植物不能在石 灰质土壤上生长的控制机制是什么. 已有的研究表明Mn过剩的毒性和Fe的缺乏 与植物区系的变化有紧密的相关性[5].Fe和Mn 收稿日期:2007—01—08;修回日期:2007—03—26 第一作者简介:凌宏文(1968一),男,工程师,主要从事化学 及仪器分析. 是植物所必须的营养元素.生长在石灰质土壤上的 植物种类易受Fe缺乏和萎黄病(chlorosis)的困 扰],这主要由其他重金属元素取代植物中Fe的活 性部位所导致[7;Mn是各式各样的酶的活性所必 需的元素[8],Mn的过剩将引起纹枯病(stemstreak necrosis)[.和萎黄病m].土壤中的Fe主要以不溶 性的水合氧化物的形式存在,它不被植物所吸收. Fe的水合氧化物的溶解性在pH=4,8范围内有 明显的减少,每增加一个单位的pH值,它的溶解度 就减少1000倍].在石灰质土壤中的碳酸氢盐不 会抑制Fe在喜钙植物(calcicole—Arrhenatherum elatius)中的吸收和迁移n.植物通过各式各样的 机制来加强Fe的吸收,以适应缺Fe的环境条件. 比如,还原作用的增加,根际的酸化作用,以及螯合 物的释放等机制来实现Fe的吸收n. 目前,我们不太清楚植物种类的不同适应性是 否必须是植物内部的生理过程,还/或是植物一土壤 相互作用所调整的结果.本研究利用6块具有不同 98地球与环境 性质的土壤中的种植实验,研究Fe和Mn在豆科类 植物生长过程中各器官之间的分配,以及土壤中Fe 和Mn含量与植物吸收和迁移之间的相关性.我们 把研究重点放在Fe:Mn比值变化对植物生物量变 化的响应关系上. 1材料与 我们选择6块具有不同性质的(表1)小片实验 地,进行了豆科类植物紫花光叶苕(Viciavillosa)的 种植实验,以确定植物在生长周期内有关营养元素 的含量变化.6块实验地中,有三块(实验地1—3 号)位于砂岩地区,而另三块地(实验地4—6号)位 于石灰岩地区,土壤厚度有所不同.每组实验地面 积为100m,相互之间相隔距离不到1km.种植实 验是2004年春季开始,到7月结束.样品的采集是 从幼苗开始,每隔一个星期采一次样品,共采集了 12次.由于有些地块上植物提前死亡,所采集样品 的实际次数是:实验地1号为10次,实验地3号为 8次,实验地2,4,5,6号为12次.6块实验地所处 的地理位置为:N25.15,El08.02. 采集到的植物样品尽可能快地拿回到实验室, 用蒸馏水洗净,并在60?下烘干48h,然后土壤和 植物根,茎,叶分别研磨至粉状保存.磨细的植物和 土壤样品中的C和N的含量采用元素分析仪 (PE240011型)测定,Fe和Mn分析采用酸溶一原子 吸收法(PE5100PC)测定,土壤中的Fe和Mn的速 效态用0.005mol/LDTPA[1胡和0.05mol/LED— TA(pH=7.0)溶液萃取[1原子吸收法测定.微生 物生物量碳的测定采用三氯甲烷熏蒸法[4].测量平 均值在5的概率下线性回归和t检验来确定显着 性差异.上述样品分析均在中国科学院地球化学研 究所环境地球化学国家重点实验室完成. 2结果 2.1?壤中Fe,Mn的含量水平 分别从6块实验地采集了土壤样品,分析结果 (表1)表明,土壤中的总Fe含量从0.1至1.6% 之间变化,而Mn从3.3到5.9之间变化,此地 区土壤中的Mn含量相对高于其他地区(1it界范围 的平均值为0.85,中国土壤Mn的平均值为 0.589,6)[1.DTPA一萃取的Fe含量在石灰岩地 区土壤(平均含量为9?2mg?kg)远低于砂岩地 区土壤(平均含量为48?41mg?kg);同样,ED— TA一萃取的Fe含量在石灰岩地区土壤(平均含量 为79?64mg?kg)远低于砂岩地区土壤(平均含 量为184?142mg?kg).DTPA和EDTA萃取 的Fe含量有较好的相对应关系(r一0.91).而DT- PA萃取的Mn含量在石灰岩地区(平均含量为 10.5?3.2mg?kg)高于砂岩地区土壤(平均含 量为110-+-0.4mg?kg);同样,EDTA萃取的 Mn含量,石灰岩地区(平均含量为214.9?218.3 mg?kg)高于砂岩地区土壤(平均含量为11.3? 6.0mg?kg).DTPA和EDTA萃取的Mn含量 也有较好的相对应关系(r----0.65).以上说明在石 灰岩地区土壤中的可利用性Mn含量要高于砂岩地 区土壤,而在砂岩地区土壤中可利用性Fe含量要 高于石灰岩地区土壤. 表1实验地土壤参数 Table1.Soilparametersforexperimentalplots 注;1.Org.C:土壤有机c;2.Fe(DTPA):DTPA萃取的Fe;3.Fe(EDTA):EDTA萃取的 Fe;SMBC:土壤微生物生物量碳. 2.2豆科植物中Fe,Mn的分配模式 通过豆科类植物种植实验,我们观察到许多不 同的营养元素分配模式:Fe和Mn分配模式是互为 相反的.叶片中Mn含量高于其他器官,而茎和根 031弘 466 眠蛳 ? 897 n 7n9 897 343 162 010 645 777 284 n 274 岩 灰 石 456 第2期凌宏文等:石灰岩和砂岩地区豆科类植物紫花光叶苕(?cvillosa)中铁和锰 的不同分配模式99 部中含量是相似的(图1),这种分配模式类似于N, P和Zn分配模式(未发表的数据);相反,根部中Fe 含量高于其他器官,而在茎和叶片中含量是相似的 (图1).在所有实验地中,出现最低叶片Mn含量 (平均值为75?19g?g)的是在2号实验地上, 该实验地具有最高生物量.而在3号地出现最高叶 片Mn含量(平均值为305?128g?g)(图2), 该地具有最低生物量.Mn在植物组织中变化模式 是随着植物的生长Mn含量逐渐上升后下降,Fe的 变化模式是随着植物生长逐渐增加(图3). 3.5 3.0 2.5 ?2.0 bD g 1.5 1.0 0.5 0.0 l23456 .I].. 实验地 图1铁和锰在生长着的豆科类植物叶,茎和根部中的分配 Fig.1.Ironandmanganesepartitioningamongleaves. stemsandrootsinlegumeduringgrowingperiods. 0- \0. 删 o. 口生物量曰Mn含量 l23456 实验地 5O0 400 .D 3O0, 血I 200 l0O 0 图2六块实验地的生物量与叶片Mn含量之间的相关性 Fig.2.Relationshipsbetweenlegumemaximumbiomass andconcentrationsofMninleavesinthe6plots. 具有最低生物量的3号实验地上生长的豆科 类植物根部中Fe含量最高(图1),其次为1号实验 地,这些实验地都位于砂岩地区,说明砂岩地区植物 根部对Fe吸收相对高于石灰岩地区.根部对Mn 的吸收能力,石灰岩地区明显高于砂岩地区(图1), 这与土壤中的可利用性Mn含量分布基本一致.因 而,对根部的m(Fe):m(Mn)来说,砂岩地区显着高 于石灰岩地区(表2,图4).而叶片的Fe:Mn比值 相互之间没有多大差异,除3号实验地外(表2,图 4).说明豆科类植物中Fe和Mn从根部到叶片具 有不同迁移速度.具有较低土壤pH值的3号地 中,植物各部分的Mn和Fe含量似乎表明Mn的迁 移速度高于Fe的迁移速度,其结果是3号地叶片中 具有最低Fe:Mn比值.这些实验结果表明3号实验 地的植物Fe从根部到叶片的迁移受到抑制,而Mn 从根部到叶片的迁移在加强. bD ? bD 善 茸 bD ? bD g 采样时间(2004年) l6,4:/4:(0715l52l/528/504/6l1/622/6031714/7 采样时间(2004年) 图3六块实验地里叶片Fe,Mn含量随生长周期的变化 Fig.3.ChangesinleafconcentrationsofFeandMnin legumeatthe6experimentalplotsduringgrowingperiods. 把生长情况完全良好的2号实验地作为对照 点,评估各实验地植物中叶片Fe和Mn分配差异: 可看出1号和3号实验地同样具有最低的生物量,3 号地Fe:Mn比值为2.9,l号地为5.3,Fe:Mn比值 OOOOOO00)枷枷姗姗瑚瑚如0 曲.望/(u)fII 100地球与环境 v- ?? 窨 图4六块实验地里叶,茎和根部的Fe:Mn平均值 Fig.4.TheaveragevaluesofFe:Mnratiosinleaves- stemsandrootsinthe6plotsduringgrowingperiods. 有明显差异.这说明Fe和Mn对植物生长的抑制 作用是有条件的,只有当叶片中Fe:Mn比值小于 2.9以下(图4)时可能部分响应植物生物量的减少. 表2生长着的豆科类植物各器官中Fe:Mn Table2.Averagevalues(?SD)ofFe:Mnratios inorgansduringlegumegrowingperiods 注:平均值(士SD). 3讨论 一 般来说,充气良好的酸性土壤中生长的植物 受Fe和Mn毒性的影响,取决于植物的种类.比 如,曲芒发草(Deschampsiaflexuosa(L.)Trin)在 Mn浓度范围为0,200mg?L的培养液中促进 植物的生长,而喜钙植物一燕麦草(Arrhenatherum elatius(L.)P.Beauv.ExJ.S.)生长严重受到抑 制引.可利用DTPA和EDTA萃取剂来评估土壤 营养元素的可利用性[1"].前人的研究结果表明, DTPA一萃取的Mn含量与土壤pH之间没有一致性 的关系.比如,有的报道说Mn的含量随土壤pH 降低而增加[83,也有的报道说虽然DTPA一萃取的 Mn与土壤pH之间没有相关性,但植物Mn含量与 土壤pH之间有较好的相关性(r一一0.73)[1.而 我们的实验结果表明,pH高的石灰质土壤的DT- PA-和EDTA一萃取的Mn的含量高于pH低的砂 岩,就植物对Mn的吸收而言,石灰岩地区高于pH 值较低的砂岩地区,这可能因为石灰质土壤中有相 对高的土壤可利用性Mn.与其它砂岩地区的实验 地相比,3号地上生长的植物中Fe和Mn的吸收相 对较高,分析其原因是,3号土壤具有较高含量的微 生物生物量碳(1043g?g-1),由于微生物的呼吸 作用,Fe什和Mn什易还原成Fe抖和M,导致根 部对Fe和Mn的吸收的加强.Mn比Fe易迁移到 叶片[8],导致Mn在叶片积累,而Fe在根部积累. 高含量的Mn对其他元素的吸收,迁移和利用产生 干扰,比如P和Fe[1,Fe在根部的积累与Mn的抑 制作用有关联. 种植在砂岩地区土壤中植物不仅生物量远低于 石灰岩地区,而且提前2星期(1号地)一4星期(3 号地)死亡,说明豆科类植物紫花光叶苕(Viciavil— losa)易适合种植在中偏碱性环境的土壤.适应于 砂岩地区的植物在石灰质土壤中易患Fe缺乏和萎 黄病;而适应于石灰质土壤的植物在砂岩地区易受 Mn过剩的抑制作用,就象实验地3号地所出现的 现象一样,出现萎黄病症状,其机制不同于石灰岩地 区生长的植物.过量Mn的毒性影响依赖于Mn 离子多大程度上占用了蛋白质中Fe结合部 位[7.某些植物的生物量的减少,比如花旗松 (Douglasfir),与Mn的含量有紧密的相关性[2. 与实验地3号一样,1号地同样具有较低的生物量, 但不出现叶片中Mn的积累.这些结果说明Mn和 Fe,与K元素一样[2,影响植物生物量的减少并不 是经常出现的现象. 4结论 我们的结果表明,植物根部对Fe和Mn的吸收 模式与它们在土壤中的可利用性有较好的相对应关 系,而Fe和Mn从根部到叶片的迁移模式不同于吸 收模式."土壤分析未能很好地反映植物生长过程 中所出现的营养元素问题"的观点再次得到印证. m舳印们加0 如加0 暑u窨删碡蕾 第2期凌宏文等:石灰岩和砂岩地区豆科类植物紫花光叶苕(Viciavillosa)中铁和锰 的不同分配模式101 参考文献 [1]朴河春,刘丛强,朱书法,等.贵州石灰岩和砂岩地区C和C.植物营养元素的化学 计量对N/P比值波动的影响[J].第 四纪研究,2005,25:552—560 [23 [33 [43 [53 [63 [73 [83 [9] [1O] [11] [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18] [19] [203 [21] ElserJJ,SternerRW,GorokhovaE,eta1.Biologicalstoichiometryfromgenestoecosystems[J].EcologyLetters, 2000,3:540—550 TessierJT,RaynalDJ.Useofnitrogentophosphorusratiosinplanttissueasanindicatorofnutrientlimitationandni— trogensaturation[J].JournalofAppliedEcology,2003.40:523—534 PiaoHC,LiuGS,WuYY.Relationshipsofsoilmicrobialbiomasscarbonandorganiccarbonwithenvironmentalpa— rametersinmountainoussoilsofsouthwestChina[J].BiologyandFertilityofSoils,2001,33:347--350 MahmoudA,GrimeJP.AcomparisonofthesuseeptivilityofArrhenatherumelatius(L.)BeauexJ.C.Pres1., AgrostistenuisSibth.,DeschampsiaflexuosaandFestucaovinaL.tomanganesetoxicity[J].PlantandSoil,1977,47: 559—565 GrimeJP,HodgsonJG.Aninvestigationoftheecologicalsignificanceoflime-ehlorosisbymeansoflarge-scalecompar— ativeexperiments[A].In:RorisonIH.Ecologicalaspectsofthemineralnutritionofplants[M].Oxford:Blackwell ScientificPublications,1969:357—380 HealeEL,OrmrodDP.EffectofnickelandcopperonAcerrubrum,Cormusstolonifera,Lonic eratatarica,andPinus resinosa[J].Can.J.Bot.,1981,60:2674--2681 DueifiT,LeinemannL,FinkeldeyR,eta1.UptakeandtranslocationofmanganeseinseedlingsoftwovarietiesofDoug— lasfir(Pseudotsugamenziesiivar.viridisandglauca)[J].NewPhytologist,2006,170:11— 2O SarkarD,PandeySK,SudKC,eta1.Invitrocharacterizationofmanganesetoxicityinrelationtophosphorusnutrition inpotato(SolanumtuberosumL.)[J].PlantScience,2004,167:977—986 HorstWJ.Thephysiologyofmanganesetoxicity[A].In:GrahamRD,HannamRJ,UrenNC.Manganeseinsoils andplants[M].Dordreeht,TheNetherlands:KluwerAcademicPublishers,1988:175—188 WoolhouseHW.Theeffectofbicarbonateontheuptakeofironinfourrelatedgrasses[J].NewPhytologist,1966, 65:372—375 HetherNH,OlsenRA,JacksonIL.Chemicalidentificationofironreductantsexudedbyplantroots[J].Journalof PlantNutrition,1984,7:667—676 SchmidtW,FtihnerC.SensitivitytoandrequirementforironinPlantagospecies[J].NewPhytologist,1998,138:639 — 651 LindsayWL,NorvellWA.DevelopmentofaDTPAtestforzinc,iron,manganese,andcopper[J].SoilScienceSoeie— tyofAmericanJourna1,1978,42:421—428 AlvarezJM,Lopez— ValdiviaLM,NovilloJ,eta1.ComparisonofEDTAandsequentialextractiontestsforphytoavail— abilitypredictionofmanganeseandzincinagriculturalalkalinesoils[J].Geoderma,2006,13 2:45O一463 赵维钧.云南土壤锰元素背景值及其特征初谈[J].中国环境监测,2006,22:91—94 ObradorA,AlvarezJM,Lopez— ValdiviaLM,eta1.RelationshipsofsoilpropertieswithMnandZndistributionina— cidicsoilsandtheiruptakebyabarleycrop[J].Geoderma,2007,137:432—443 ClarkRB.Nutrientsolutiongrowthofsorghumandcorninmineralnutritionstudies[J].JournalofPlantNutrition, 1982,5:1039—1057 WoolhouseHW.Toxicityandtoleranceintheresponsesofplantstometals[A].In:LangeOL,NobelPS,Osmond CB,eta1.EncyclopediaofPlantPhysiology:ResponsestotheChemicalandBiologicalEnvironment(Volume12C)[C]. 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FieldgrowingexperimentswereperformedonsixplotswithdifferentsoilpropertiesinMaolan,GuizhouProvince,China.The oppositepartitioningpatternsbetweenFeandMninlegumeofViciavillosaappearedduringgrowingperiods:uptakeofFeby rootswasrelativelyhigherinsandstonethanthatinlimestonesoils,whileuptakeofMnbyrootswashigherinlimestonethan thatinsandstone,thevaluesofFe:Mnratiosinroots,therefore,werehigherinsandstonethanin1imestonesoils,indicating thatdifferentuptakepatternsoccurredbetweenMnandFe;whileFe:Mnratiosin1eavesweresimilarfortheexperimenta1 plotsexceptforplot3,indicatingthatthedifferenttranslocationpatternsoccurredbetweenMnandFefromrootstoleaves. ThedecreaseofFe:Mnratio(<2.9)(mass)shouldbe,partly,responsibleforthedeclineandfallofbiomassinplot3.Our findingssuggestedthatthestudiesofrelationshipsofnutrientconcentrationsbetweenplantsandsoilsmustgobeyondenviron— mentalconditionstoconsiderchangesinnutrientstoichiometry,likeFe:Mnratiosinplants,duringgrowingperiods. Keywords:biomass;ironandmanganese;balanceamongnutrients;uptakeandtranslocationpattern;legume;growingexperi— ment;sandstoneand1imestonesoils