第一章 植物营养与施肥原则

第一章 植物营养与施肥原则 教学要点: 掌握本章涉及的概念;了解作物体内营养元素的组成成分及其特点;掌握必需营养元素的一般功能;掌握植物对养分吸收的特点;掌握影响植物吸收养分的外界环境条件;掌握植物的营养特性。 第一节 植物营养成分 一、植物必需的营养元素 植物体是由水和干物质两部分组成的，一般新鲜植物体约含水75%,95%、干物质5%,25%。干物质又可分为有机化合物和无机化合物两大类物质，其中有机化合物约占干物质总量的95%，无机化合物只占5%左右。干物质用氧来燃烧，再用一个容器收集气体，发现气体中的主要元素是C、H、O、N 4种，而余下的灰分，是无机态氧化物，成分相当复杂。植物体内含有几十种化学元素，几乎自然界存在的化学元素在不同的植物体内都能找到，但它们在植物的含量各不相同。 是否植物体内各种营养元素都是必需元素呢,回答是否定的，植物体内所含的化学元素并非全部都是植物生长发育所必需的，有些元素只是偶然地进入到植物体内。那么怎么来确定体内的营养元素哪些是必需的呢,判断必需元素的是什么, 必需元素的判断标准有3条: (1)对植物正常生长发育不可缺少的，缺少后，就不能完成其生命全过程。 (2)它的作用是专一的，不能替代，缺乏该养分，植物出现特有的缺素症状，只有补充该养分，症状才会消失。 (3)直接参与植物的营养作用，不是间接作用。 有了上述三条标准，确定必需元素用什么呢, 我们已经知道，确定必需元素的方法不能用化学方法而是采用营养液培养方法。即在培养液中有系统地减去植物灰分中某些元素，如果作物生长正常，则不是必需的;如果省去后，植物不能正常生长发育，则该元素就是植物营养中所必需的，到目前为止，公认的大多数植物生长所必需的营养元素有16种，它们是碳(C)、氢(H)、氧(O)、氮(N)、磷(P)、钾(K)、钙(Ca)、镁(Mg)、硫(S)、铁(Fe)、锰(Mn)、锌(Zn)、铜(Cu)、钼(Mo)、硼(B)和氯(Cl)。 根据植物需要量的多少，而不是按照体内养分含量多少来分，可分为: 大量元素: C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S 微量元素: Fe、Mn、Zn、Cu、Mo、B和Cl。 近年来，有人认为镍(Ni)是必需元素。 作物对N、P、K需要量较多，且土壤通常不能满足作物需要，常需要通过施肥才可满足其要求，因此，常被称为作物“三要素”。 中量元素有S、Ca、Mg。 也有人将植物营养元素按照其生理生化功能分成4组(K Mengel): 1 表1 植物营养元素按照其生理生化功能分类 营养元素 生理生化功能 养分吸收形态 -第一组 (1)有机物质的主要组成成分 C:CO，HCO;H:HO;O:232-+C、H、O、N、(2)酶促过程中原子团的必需元素 O，HO;N:NO，NH，N2;2234-S (3)在氧化还原反应中被同化 S:SO，SO的形态被吸收，离42 子来自土壤溶液，气体来自大气 -2-第二组 (1)与植物体中的醇化合物进行酯以磷酸盐(HPO，HPO)、硼2443-P、B(Si) 化作用生成磷酸酯，硼酸酯等 酸(HBO)或硼酸盐(BO)，333 (2)参加磷脂能量代谢 硅酸盐的形态存在于土壤溶液中 被植物吸收。 ++2+2+第三组 一般功能:产生细胞渗透压 以离子(K，Na，Ca，Mg， 2+-K(Na)，Ca、特殊功能:活化酶，作酶与底物之Mn，Cl)的形态存在于土壤溶Mg、Mn、Cl 间的桥梁。 液中被植物吸收。 2+3++2+第四组 主要以螯合物存在于辅酶中，通过以离子(Fe，Fe，Cu，Cu， 2+2-Fe，Cu，Zn，Mo 原子价的变化传递电子。 Zn，MoO)或螯合物的形态存4 在于土壤溶液中被植物吸收。 在非必需营养元素中有一些化学元素，有些元素对特定植物的生长发育有益，或为某些种类的植物所必需，它们是硅、钠、钴、钒、硒等，称之为有益元素。 1(硅 硅的元素符号为Si，是植物吸收最多的有益元素。硅似乎对水稻、甘蔗、牧草和木贼属植物是必需的。植物以不解离的硅酸分子的形式吸收硅。硅形成硅酶复合体，在光合作用中起保护和调节作用。硅使细胞壁结构变硬，加强机械支撑、抵抗倒伏。在一些作物中硅含量甚至高于氮或钾含量。 2(钠 钠的元素符号为Na。钠参与调节细胞渗透压。有时钠可代替钾起作用。纤维作物、盐生作物、甜菜、芜青、芹菜等作物是喜钠作物。 3(钒 钒的元素符号为V。钒参与氧化还原反应，促进叶绿素合成，有时可代替钼起作用，可提高产品的蛋白质含量。 4(钴 钴的元素符号为Co，与某些低等植物的生长有关，尤其是共生固氮微生物。有些动物也不能缺钴，羊缺钴，引起严重的脱毛症。人缺钴可能引起贫血、气喘等病，但钴过多又会引起人体的心肌衰竭。加钴于啤酒中能保持泡沫不散，饮用大量啤酒的人可能引起心脏病。 5(硒(Se) 黄芪属作物需要硒。 硒与人体健康有很大关系，1973年，世界卫生组织(WHO)宣布硒为人体必需元素。我国东北地区克山县的克山病的发生与缺硒有关。硒也与人的生育能力和心血管病的死亡率有关。缺硒，会导致30多种癌症的发生如乳房癌，膀胱癌，胃癌等及白血病等40多种疾病的发生。缺硒的人头发含硒低。 6(砷(As) 柑桔喷含砷溶液如砷酸钙或砷酸铅0.15%，在谢花后半个月-1个月喷施，柑桔提早成熟，降低果实的酸度，提高含糖量和维生素C量。但As多人会中毒。 2 第二节 植物对养分的吸收 养分离子从土壤转入植物体内包括两个过程:即养分离子向根迁移和根对养分离子的吸收。 一、养分离子向根部迁移(土体养分向根表的迁移) 养分离子向根部迁移，一般有三个途径:即截获、扩散和质流(集流)。 1(截获 根部吸收的养分主要是溶于土壤溶液中的养分，也可以从与它紧密接触的土粒中直接获得。 截获是指养分不通过运输而依靠根系生长时从接触的土壤中直接吸收养分的方式，截获数量的大小取决于根表与土壤粘粒接触面积大小。 截获数量=根与土壤接触的根体积×土壤养分浓度 +接触吸收是指根细胞外H离子和粘土外交换性阳离子起离子交换作用的方式。 接触排出是指根细胞分泌的各种营养离子与氢粘土相接触，发生接触交换的方式。 由于根系直接接触的土体所占空间与整个土体相比来说毕竟很少(约占10%左右)，因此靠截获得到的养分数量很少，约占0.2~10%，只有钙镁通过截获得到的多些。 因此，这就要求土体养分向根部迁移，养分在土壤中的迁移主要是通过质流和扩散。 2(质流 质流是通过植物的蒸腾作用，养分随土壤水分迁移到根表的过程，质流数量取决于根表与其周围水势的大小。 质流数量=植物蒸腾率×土壤溶液养分浓度 2+2+-2+对于Ca，Mg，NO的迁移质流特别重要，Ca还会因土壤溶液养分浓度高而在根表3 出现积累。 P由于土壤溶液中浓度低，以质流形式迁移到根表的磷数量较少，约占10%~20%。K也不能靠质流满足;Cu，Fe，Mn，Zn等质流也不起主要作用;B靠质流，Mo深度高时靠质流。 3(扩散 扩散是指养分由于在土体与根表之间存在浓度梯度而导致养分移动到根表的过程，扩散数量取决于根表与其周围养分浓度梯度的高低。 +2++--K，NH，HPO主要以扩散形式到达根区，Mg，NO浓度低时也以扩散为主。 4243 (1)扩散快慢与土壤水分含量有很大关系(见下表)。 表2 土壤水分含量和交换性钾量与扩散率之间的关系(K Mengel, 1966) +2交换性钾 当含水量为以下数值时K+的扩散率(Kmg/cm/48小时 mg/kg土 4% 10% 20% 30% 160 2 4 8 10 1600 40 55 78 95 土壤水分含量低时，K+扩散到根部的数量减少。一般土壤水分含量低时，不仅影响养分扩散到根部的数量，而且质流带至根表的养分也减少，从而降低了养分的有效性。施肥时，如果土壤水分含量低，肥料的移动慢，施肥的效率低，因此，施肥要结合灌水。在农业生产中常利用水来控肥。 --2--(2)阴离子除HPO， HPO外的扩散速率比阳离子扩散要快。NO，Cl扩散速率大，2443-HPO扩散速率少。 24 据计算，磷酸根移动1天还不到0.1 mm，磷肥施用要讲究施肥位置，磷肥作种肥的 效 3 果较好。 质流:长距离养分移动到根表的主要途径。 扩散:短距离养分移动到根表的主要途径。 幼苗靠哪种途径供应养分, 主要靠扩散供应养分，因此肥料作种肥时利于幼苗生长发育。 根表养分浓度取决于土壤溶液中养分浓度，一般只有当土壤溶液中某种养分浓度达到一 -5-6 定值时，才能被作物吸收利用。一般作物要求磷浓度在10~10mol/L (0.31~0.031 mg/kg P)， -5钾浓度不能低于5×10 mol/L (1.95 mg/kg K)。 由于不同作物对养分的吸收能力不同，对土壤溶液中的养分浓度有不同要求。如磷，几种作物适宜的土壤溶液磷浓度如下: 玉米0.5 mg/kg, 小麦0.3 mg/kg, 谷子0.2 mg/kg，水稻0.1 mg/kg。 施肥由于增加了土壤养分的浓度，因而提高了土壤供给作物养分的能力。 P12表1~3 根截获、质流和扩散供应玉米养分的情况 二、根对无机态(离子态)养分的吸收 (一)根吸收养分的部位 离体根吸收养分最多的部位是根尖以上的分生区，约离根尖1 cm左右，而养分运输在远离根尖区稍快，距根尖10 cm以内，上述没有考虑根毛的作用。 一般根吸收养分最多的部位是离根尖10 cm以内的根毛区，靠近根尖吸收养分能力强。作物根系主要分布在离地表15~20 cm的土层内，因此，除种肥外，追肥、基肥的深度最好在20 cm左右，尤其是磷、钾肥作底肥施用更有意义。 (二)主动吸收和被动吸收 根部对养分的吸收有主动吸收和被动吸收。 +--2-主动吸收:养分吸收需要能量，吸收有选择性。一般来说，K，HPO，Cl，SO是主244动吸收。 被动吸收:吸收养分与能量无直接关系，离子无选择性地顺着浓度梯度或电化学势梯度 2+2+进入细胞的过程，属物理的或物理化学的作用。Ca，Mg等属被动吸收。 在细胞质内可能发生如下反应: ATP酶- ++ATP + HOADP+ Pi +H +能量 H 泵出细胞质 ,,,,2 - --ADP+HOHADP + OH OH 使细胞带负电荷。 ,,, +由于H被泵出膜外，外面介质带正电荷，细胞内带负电荷，这样使膜内外有一电位差(负电化学势)，一般在-60~-160 mv之间，因此，这对阳离子的吸收有利。阳离子主要是被动吸 +收，除K外。 植物吸收养分通常是主动吸收和被动吸收相结合，从而保证植物吸收养分的整个过程正常进行。 1(离子的被动吸收 通过上述途径迁移到根表的养分，它们最先进入根细胞内“自由空间”。 “自由空间”:又称外层空间或表观自由空间(Apparent Free Space, AFS)指细胞壁到原生质膜之间空隙及细胞与细胞之间空隙。它是贮存养分、水分的空间，“自由空间”大，贮存养分多。 养分进入“自由空间”，没有选择性(这就是为什么植物只需要16种必需元素，可是体内含几十种元素之多的缘故)。 4 通常由于细胞中细胞壁、原生质膜、原生质带负电荷多，最初进入细胞的阳离子速率比阴离子快，而且进入的数量多，但是这个过程在短时间内(20~30分钟)就与外界溶液达到平衡。到一定时间后，阳离子和阴离子进入细胞质膜的速率相近(属被动吸收)。 “自由空间”的离子进入原生质膜的被动吸收主要通过扩散方式进行，兼有离子交换等。 (1)简单扩散 离子扩散依赖于膜内外浓度差或电化学势梯度，当外部浓度>内部时，离子由外向内移动，直至平衡，这就是简单扩散。这种情况进入养分不多。 (2)道南(杜南)平衡或扩散 其原理已在植物生理学讲过。 通常将质膜当成半透膜，由于细胞内原生质中的蛋白质分子带负电荷，固定在细胞内不扩散，因而引起阴阳离子的被动扩散进入。通常原生质内蛋白质分子带负电荷，膜内外有一电位差，从而有利于外界溶液中的阳离子被动进入，使阳离子在根内累积。 (3)离子交换 +-根内呼吸作用放出CO形成HCO，解离出H，HCO，因根表面细胞壁含有较多的羧2233-基，带负电荷，故根表面吸附H+多于HCO多，从而在根细胞与土壤溶液间有一负电位差，3+促使土壤溶液中阳离子向根部移动。根吸附H与土壤溶液中阳离子进行交换，交换的结果+H排到土壤溶液中，阳离子被根吸附(见P13，图1~4)。 +这种交换不仅发生在根吸附H与土壤溶液阳离子之间的交换，而且也发生在根与土壤胶体表面吸附的交换性阳离子之间交换(见P13，图1~5)。 -这种交换也发生在根吸附HCO与土壤溶液阴离子之间的交换，其程度比阳离子要弱。 3 被细胞壁所吸附的离子，再与质膜外吸附的离子进行交换。 接触交换(截获): 根系与土壤粘粒紧密结合时才发生。当粘粒表面吸附的阳子如K+与根表面所吸附的H+两者水膜相互重合时，发生离子交换。这种交换距离<5 nm，因此，通过这种途径获得的养分较少，实践上没有什么意义。 2(离子的主动吸收 植物对养分的吸收具有选择性。通常细胞原生质内养分的浓度高，土壤溶液浓度低，这种逆浓度吸收养分现象难以用扩散作用来解释。养分逆浓度进入细胞与代谢有关，用能量观点或酶动力学观点解释主动吸收的解说很多。以下介绍其中两个。 (1)载体解说 载体解说以酶的动力学说为其理论依据，它较为完善地解释了养分的主动吸收过程，从理论上解释了关于离子主动吸收中的三个基本过程: (1)离子的选择性吸收 (2)离子通过质膜以及在质膜中转移 (3)离子吸收与能量之间的关系 载体解说的缺陷是载体究竟是什么化合物还不了解。 其它内容见P13~15。 (2)离子泵解说 +++离子泵解说依据是细胞原生膜上有ATP酶，阳离子如K，Na，NH等能活化这种酶。 4++质膜外一价阳离子通过质膜活化H-ATP酶，将H泵出膜外，同时一价阳离子则可进入 +细胞质，并在膜内外产生质子梯度。由于质子梯度的存在，促使2H与阴离子共运入细胞质中。 离子泵解说见P16，图1~10。 5 三、根部对有机态养分的吸收 作物根系可以吸收一部分有机态养分，主要是可溶性小分子化合物如氨基酸、酰胺、磷脂、植物生长激素如2，4—D，三十烷醇，也能吸收一些大分子如核酸(RNA，DNA)、腐殖酸分子。关于植物对有机态养料的吸收基理研究不多，据初步研究认为: (1)凡是脂溶性的化合物比较容易通过生物膜，脂溶性起强，越易通过。 (2)生物膜中类脂呈液晶态时(有序流体)易通过，如呈凝胶态，则不易通过。 (3)类脂分子中脂肪烃(R，R)碳氢链越不饱和，越易通过。 12 (4)有机质分子大小的影响。一般水和小分子有机化合物易通过，分子大有机化合物就难以透过膜，即使溶于脂相。 所以施用有机肥料不仅提高土壤肥力，而且能直接营养作物，有机肥既能肥土又能肥苗。 尿素常用作根外追肥，因为它不能通过生物膜。 有机态养分的吸收基理不是很清楚。 有人认为是载体吸收，证据是: (1)发现半乳糖透过酶，亮氨酸透过酶; (2)发现植物只能吸收右旋葡萄糖，不吸收左旋葡萄糖。 可见有机养料的吸收有选择性。 也有人发现(电子显微镜观察)，植物也与动物一样有饱饮现象。 四、叶部对养分的吸收(根外营养) 植物对养分的吸收除根部外，叶部、幼枝和幼果也可以吸收养分，这种现象叫根外营养。 叶片对CO的吸收，大家已经知道，不多说。养分通过叶片角质层和气孔进入，然后通2 过质膜进入细胞内，叶部吸收养分基理与根部相同。 (一)叶部营养的意义 1(直接供给作物有效养分，防止养分在土壤中固定转化、流失。 如生物调节剂赤霉素、维生素及微量元素肥料在土壤中转化而失效。 根部吸收养分能力减弱，通过叶面喷施补充养分，如生长后期或者果树扎根很深，施肥在表土不易吸收也通过喷施。 早春温度低，果园根吸收能力弱，喷施尿素对柑桔生长有良好作用。 作物对微量元素或生理活性物质需要量少，土壤施用又不均匀，易在局部地区有毒害作用，而叶面喷施1~2次就可满足作物需要。 2(养分吸收和转化比根部快，可及时供给作物养分。 尿素施入土壤，4~5天后见效;叶面喷施，1~2天后见效。 喷尿素24小时，1/3的尿素被吸收，其中1/2被运转到邻近叶片和根部，因此在防止缺素症和需迅速供给作物养分时，叶部喷施效果比较好。 3(叶面喷施适宜于机械化，经济有效的施肥方法。 施肥量相当于土壤施用量1/10，还可与农药混合喷施，节省时间。 果园以根外喷施为主，这样可以提高肥料利用率。 蔬菜也采取根外追肥，浇水时掺入肥料淋在叶面上。 叶部吸收养分的数量较少，对作物需要量大的元素如N、P、K仅靠叶面吸收的数量不够，因此，这些元素应以土壤施肥为主，根外追肥是一种辅助形式，不能完全取代根部营养。 (二)影响根外追肥的效果因素 叶部营养有调节体内代谢，促进根部营养，提高产量和改善品质的作用。如提高光合作用强度和酶的活性等。中后期喷施P、K、B肥能促进碳水化合物向籽实转运，使籽粒饱满。 影响根外追肥的效果因素很多，主要有: 6 (1)营养液的组成 叶片对不同种类肥料的吸收快慢是不同的。 如K肥:叶片吸收速率，KCl>KNO>KHPO 324 N肥:尿素>硝酸盐>铵盐 无机盐>有机盐(尿素除外) 由于尿素易透过叶片，在喷施微量元素(Zn，B和Fe等)和生理活性物质时，加入一点尿素可提高吸收速率。 (2)溶液的浓度和反应 在一定浓度范围内，浓度高，叶面吸收的数量多，速度快。浓度过高，易灼伤植物，要适当提高喷施浓度和调节pH值来提高叶部营养的效果。 一般供给阳离子时，溶液调至微碱性。供给阴离子时，溶液调至微酸性。但过酸过碱不利于叶面吸收养分。 (3)溶液湿润叶片时间 一般保证叶片湿润时间在30分钟至1小时内，大部分养分可被叶片吸收。叶片干了以后，则主要靠露水吸收，一般喷施选择在下午4时以后。大风、有雨气候条件下不宜喷施。 (4)作物种类 由于各种作物叶面气孔多少不一、角质层厚薄不等，根外追肥效果也有差别。 角质层厚，有蜡质的作物叶片，溶液在叶片湿润时间短，易形成水珠滚落下来，这样叶片吸收养分差，如水稻。遇到这种情况，需加中性肥皂或洗涤剂，浓度为0.1%~0.2%作湿润剂。其作用是扩大溶液与叶面的接触面积，以利于养分被吸收。 叶片表面:表皮组织下是栅状组织，致密、气孔少;叶片背面:表皮组织下是海绵组织，疏松、气孔多，溶液不易蒸发。故喷施叶背面，养分吸收多。喷施时应叶正面、背面一起喷。 一般双子叶植物如棉花、烟草、油菜、豆科作物等叶面大，角质层薄，溶液中养分易被吸收，根外追肥效果好。单子叶植物如稻、麦、谷子等叶面较小，角质层较厚，溶液中养分不易被吸收，因此，应加大溶液的浓度和加湿润剂，提高根外喷施的效果。 (5)养分在叶内的移动性 -移动性很强的元素:NO和尿素，N>K>Na 3 移动性较强的元素:Mg、P>Cl>S 移动性稍差的元素:Zn>Cu>Mn>Fe>Mo 移动性差的元素:B、Ca 喷施不易移动的元素如Fe、Mo、B、Ca等要喷施在幼嫩器官上如新叶、幼果等，并增加喷施次数。一般根外追肥要求2~3次，每次喷施被吸收的养分较少。 第三节 影响植物吸收养分的外界环境条件 影响植物吸收养分的外界因素很多，如温度、通气、水分、光照强度、反应、养分浓度及养分间的相互作用等，下面分别讨论。 一、光照 P19指出16种必需营养元素直接或间接都与光合作用有关。 光照不足，光合作用能产生大量糖及通过光合磷酸化作用产生大量ATP，供给作物根系足够的能量，从而提高根系对养分的吸收。一般对N、P、K的影响较大、Ca、Mg影响较小。P19图1~13和图1~14可参考。 7 二、温度 温度不仅影响土壤养分的有效性，而且影响作物根系吸收养分的能力。在一定温度范围内，温度增加，呼吸作用加强，根系吸收养分能力也随着增强(P20图1~15，16，17)。温度过高过低均影响根系对养分的吸收。 高温:呼吸作用过旺，消耗碳水化合物和O多，产生CO多，妨碍根系对养分的吸收，22 高温还易引起酶的钝化。 低温:呼吸作用、代谢活动弱，产生能量少(光合及氧化磷酸化作用下降)，原生质流 +2+2+-+动慢，养分吸收输送慢。低温对HPO>NH>K的吸收影响大，对Ca，Mg的影响小。 244 早春、越冬作物易感缺磷、缺锌，因为低温对磷、锌的吸收影响较大，因此，作物越冬时要施用磷、钾肥，以提高作物的抗寒能力。 生产实践中，施发热量的有机肥如驴、马、羊粪、草木灰可提高土温。或用地膜或秸杆覆盖来提高土温。或以水调温(低温时，灌水保温;高温时，日排夜灌)。 三、水分 土壤水分对溶质的溶解(如施入土壤中化肥的溶解、有机肥料矿化)，养分的移动(质流和扩散)，根系对养分的吸收以及肥料效果大小均有很大的影响。(P21见图1~18) 据试验不同年份小麦对N肥的利用率不同。 湿润年份:43%~50%;干旱年份:34%;水分适宜:50%~60%。 水分含量高，磷扩散系数大，促进磷的吸收。 生产实践中，经常把施肥和灌溉两者结合起来，以提高肥料施用效果。 四、通气 --通气状况的好坏对植物吸收养分影响较大，尤其是靠主动吸收的养分如HPO，NO，243+K，通气状况的好坏影响更大。 如将离体大麦根放在KBr，Ca(NO)溶液中培养，发现通气(加氧气)条件下，根中32 积累的离子多，根中糖消耗也多，根内糖含量低;而在嫌气(通氮气)条件下，根中积累的离子少，根中糖消耗也少，根内糖含量高。 +因此嫌气条件下，不仅根吸收养分的能力弱，而且根内养分外渗率高。嫌气条件根部K的流出率30%;而在通气条件下，则只有3%。 不同作物要求的氧分压不同，如大麦氧分压2%~3%;柑桔3%;桃树5%。 旱地作物为了改善土壤通气状况，常在施肥时结合中耕、除草、培土，促进作物更好地吸收养分。 五、土壤反应 土壤反应(pH值)直接影响植物根系对阴阳离子的吸收。前面讲根外营养时说过，一般供给阳离子时，喷施溶液调至微碱性，以利叶部对阴离子的吸收;供给阴离子时，喷施溶液调至微酸性，以利叶部对阳离子的吸收。根系吸收养分也发现类似的情况。 --+一定pH值范围内，土壤pH值越低，根吸收阴离子如HPO，NO>阳离子如NH，2434+2+2+K，Ca，Mg。土壤pH值越高，根吸收阴离子<阳离子。 其原因如下: 等电点(pI)是指蛋白质分子所带的正、负电荷相等时介质pH值。 根表面的蛋白质是两性带电胶体。 8 一般pH值5~7之间吸收养分最多，过酸(pH<4)，过碱(pH>9)均不利于养分的吸收。 +2+当H浓度过高时(pH<4)，质膜中磷脂与蛋白质中的羧基之间Ca(起桥梁作用)被++2+H替代，质膜中磷脂与蛋白质分开，质膜的透性提高，根中养分如K外渗。如供给少量Ca， 3+则可防止或减弱强酸性土壤中Al的毒害作用。因此生产实践中，在酸性土壤施用适量石灰对作物生长有良好的作用。 pH值很高时(pH>9)，介质中的养分变为非水溶性如Zn, Fe, Mn等，这样也会降低植物对养分的吸收。 介质pH值影响土壤中养分的有效性(P23~24)。 介质pH值改变养分的形态也会导致植物对养分的吸收变化。 如B在低pH值时，作物对B的相对吸收量大，pH值6时为100%; 高pH值时，作物对B的相对吸收量小，pH值10时为20%。 高pH值导致B的吸收量下降的原因并非是高pH值导致B沉淀而降低了溶液中B浓度，而是由于pH值的变化，使溶液中B的形态发生了变化。低pH值时，B以HBO分子态存33-在，易透过生物膜，吸收快;高pH值时，B以HBO阴离子存在，难被吸收，也就是说，44-作物对HBO吸收率比不带电荷的HBO分子大大降低。 4433-2--2-对磷酸根离子也是如此。作物对HPO吸收比对HPO吸收要快，即HPO比HPO244244-2--易通过生物膜。低pH值时，溶液中主要以HPO存在，HPO/HPO小，吸P率高;高244242-2--pH值时，溶液中主要以HPO存在，HPO/HPO大，吸P率低。此外，高pH值时，磷4424 化合物会沉淀，也可使作物吸P减少。 六、外界溶液的浓度 一般外界溶液浓度增加，根系对离子的吸收速率和选择性吸收会下降，这可从以下3方面来理解: (1)低浓度时，离子和载体亲和力大;高浓度时，离子和载体亲和力小。 载体解说以酶动力学说为理论依据，把载体与离子的关系比作酶和底物的关系。 S(外)+C SC C+ S(内) S是底物或养分，C是酶或载体。 经推导得到下列方程: K，K23V(S)maxV= K= mKm，(S)K1 V是反应速率，V是最大速率，K是米氏常数，(S)是养分浓度(外界) maxm 当V=1/2V，K=(S) maxm K?1/K成反比，即: m1 K小，载体对养分的亲和力大;K大，载体对养分的亲和力小。 mm 因此，低浓度载体对养分的亲和力大，选择吸收性强;高浓度载体对养分的亲和力小，选择吸收性弱。 (2)高浓度细胞电性中和 施肥后，养分浓度增加，根对土壤溶液的负电位势下降(P24表1~8)，从而根吸收养分能力下降。 9 (3)高浓度时，土壤溶液渗透压增大，植物吸水率下降，从而导致养分进入根内减少。 S=(P-T)-P′ S 吸水能力(下降)，P 渗透压(增大，但有限)，T膨压(增大)，P′土壤溶液渗透压(增大)。 如果大量施用化肥，根对养分吸收下降，甚至根内养分有外渗现象，导致“肥害”发生。 书中P24提及养分吸收具有“二重图型”现象，这个概念不好理解。它是从英语翻译过来的，原文是“Dual Mechanism”，可译成“双重机理”或“二次机理”。这是英国Epstein (1963) ++研究大麦在不同浓度的KCl溶液中吸收K的速率提出来的。他发现，K在0.02 mM以下，离子与载体亲和力大，选择吸收性强;在高浓度(3~5 mM)以下，离子与载体亲和力小，选择吸收性弱。这就是说，在不同介质养分浓度条件下，根系对离子的吸收基理不同。翻译成“二重图型”可能是图中两段曲线相似的缘故。 关于这种现象的解释，以Epstein (1977)的解释有较好的说服力，并得到实验结果的证实。 ++他认为:K浓度低为主动吸收机制，靠载体转运养分，消耗能量;K浓度高时，原生质膜 +失去选择透性，被动扩散进入。当前有人认为K浓度低时(1~10 μM)，为高亲和力载体 +运输;高浓度时，K易化扩散进入。 2+2+++--2-当前还发现Mg, Sr, Cs, Rb, Cl, Br, SO均有双重机理吸收现象。 4 七、离子间的相互作用 离子间相互关系主要表现为两方面的作用。 拮抗作用:又叫对抗作用或竞争作用。协助作用:又叫相助作用。 1(拮抗作用:指溶液中某种离子的存在会妨碍另一种离子的吸收现象。 ++++++阳离子与阳离子之间:一价阳离子之间如K，Cs，Rb之间，NH与K，Cs之间，一42+2++2+2+++价阳离子与二价阳离子之间如K，Mg，Ca之间，K，Fe之间，Ca，Na之间。盐碱 +2+2+土施用石膏，降低Na的吸收。二价阳离子之间如Mg，Ca之间。 --2-2---阴离子与阴离子之间:Cl, NO之间，SO，SeO之间，NO，HPO之间。 344324 离子之间的拮抗作用的原因: (1)细胞带负电荷，因一种阳离子被吸收后，细胞的负电位势降低，因此减弱对膜外其他阳离子的吸收能力，这是所谓的“非专性竞争现象”。 (2)从载体观点来看，离子竞争质膜上同一结合位，一般认为:一价阳离子比水合半径相类似的二价或多价阳离子易于与载体结合，故一价阳离子易被吸收。水合半径小的比水合半径大的易被吸收。 ++++++如Na 0.790 nm, K 0.532 nm, Li 1.003 nm。相对于Li，Na来说，K易与载体结合，它 ++++易被吸收。NH 0.537, Cs 0.505 nm, Rb 0.509 nm与K相似。 42-2-2-2-SO，SeO性质相似，竞争结合位较强。植物对SO和SeO的吸收几乎没有选择性，44442-如SeO浓度高时进入体内也可参加蛋白质的合成，因此体内硒蛋白含量高，这对植物无害，4 但对动物有毒害作用如家畜。 (3)理化性质相似 42+标记K的吸收，仅K相对吸收率为100%; ++++Na对K的吸收影响不大，Na+K为84%; ++++Cs对K的吸收影响较大，Cs+K为54%; ++++Rb对K的吸收影响很大，Rb+K为20%; ++因为Rb和K之间的性质非常相似，植物吸收无法区分，相互之间竞争作用明显，这是不利的一面，但土壤Rb浓度低，对钾的吸收影响不大。但也有好处，研究K吸收基理时常 42用Rb来代替K，特别是同位素示踪研究用Rb代替K。因K半衰期短，同位素研究不方 +++面。K与NH，Cs水合半径相近，相互竞争作用也大。 4 10 (4)离子影响生物膜透性 2+2+++Ca影响质膜的孔大小，降低膜透性，Ca存在时限制水合半径大的离子如Li，Na吸 2+++收，所以Ca对Li，Na拮抗作用大。 2+Ca浓度高时，对其它阳离子均有一定程度的拮抗作用。 (5)离子增强根系氧化力 2+3+2+钾增强水稻根系的氧化力，促使Fe氧化为Fe而沉淀，故减轻或避免Fe过多危害。 (6)生理拮抗 体内P过多会妨碍Zn的吸收和运转，尤其是P妨碍了Zn在体内的运转。体内Ca过多也会抑制B的吸收，因此，作物正常生长时体内要求一定的Ca/B比，P/Zn比。 体内合理的Ca/B比:烟草 1200 (me/me)，大豆500，甜菜100，如超过上述数值，作物会因Ca过多而导致B缺乏。玉米P/Zn比大于300易发生缺Zn。 (8)一种阴离子吸收后形成有机阴离子而妨碍另一种在体内不易转化的阴离子的吸收。 --如NO吸收后转化为有机化合物如氨基酸、蛋白质，而Cl吸收后以自由态累积(增加膨压)，3--NO吸收后由于增加体内无机阴离子这必然要降低Cl的吸收。 3 2(协助作用:指溶液中某一种离子的存在有利于根系对另一种离子的吸收现象。离子间协助作用主要有以下几方面。 2+2+3+2+(1)维茨效应:指溶液中Ca，Mg，Al等二价、三价离子存在特别是Ca促进一价 ++-离子K, Rb, Br的吸收现象。 2++Ca这种作用可能与它对生物膜的结构影响有关，膜正常时，膜上有孔，但很小，K离子进入多，出来的少。 2+缺Ca时，膜孔变大，透性增强，细胞内阳离子外渗。 但钙浓度高时对阳离子吸收均有拮抗作用。 (2)阴离子与阳离子之间有协助作用 据测定，新鲜植物组织每kg含5~10 cmol的负电荷，这就需要吸收相应当量的阳离子来 2---平衡。阴离子如，SO，NO，HPO等吸收后，在植物体内易于通过代谢变为有机化合4324 物而消失，形成各种有机阴离子如草酸、糖醛酸和不挥发有机酸来增加体内负电荷，从而促 -进阳离子的吸收。如P与Mg，NO和Mg。 3 生产实践中，应同时考虑离子间的相助作用和拮抗作用，施肥要充分发挥离子间的相助作用，克服离子间的拮抗作用。如在酸性土壤上，施用氮肥和钾肥时应配合施用适量石灰可 +3++3+提高N、K肥的肥效。施用石灰后，H，Al浓度降低，从而H，Al对NH4+，K+的吸收拮抗作用减弱。生产上氮磷配合施用的增产效果常超过单独施用的效果，故氮磷常有正连应(交互作用)效果。 第四节 植物营养的遗传性 P26~28 第五节 植物营养特性 一、植物营养的共性和个性 P29~30 二、植物各生育期的营养特性 11 施肥是为了营养作物，要合理施肥就必须经作物的营养特性为依据，也就是说不仅要了解作物的一般特点，还要了解不同生育期的营养特点。 (一)作物营养阶段性问 植物的营养期:指植物通过根系由土壤中吸收养分的整个时期。植物营养期并不与其生长期(一般是种子到种子的时期)相吻合。 植物营养的阶段性:指植物在不同的生育阶段中对营养元素的种类，数量和比例等有不同要求的特性。 (1)不同植物营养期不同 水稻:穗分化期吸收养分最多;柑桔:开花—果膨大期;桃、李:开始结果期;苹果:花芽分化期。 (2)同一植物不同生育阶段需要的养分数量和比例不同 一般地植物生长初期吸收养分数量、强度较弱。在生长初期的营养过程，是利用萌发的种子、块茎或块根中的养分。木本植物或多年生草木，在初春为了发育、生长和更新，便利用贮藏器官中头年秋天积累下来的养分。所以一般在植物发育的最初阶段，由外界进入植物的养分是不多的。 生育中期:吸收养分数量、强度较强。随着植物的成长，由根系吸收的养分逐渐增多，一直到一定时期达到最高限(利用的养分最多)。 生育末期:植物根系吸收养分逐渐减少，许多植物在生长末期，甚至会把养分分泌到周围环境中去。 因此，植物从种子形成的整个生长期内，除前期种子营养阶段和后期根部停止吸收养分的阶段以外，其他阶段都要通过根系从土壤中吸收养分。 例如 玉米孕穗期吸收N最多，开花期吸收K最多，乳熟期吸收P最多。 菠萝:营养生长期N:PO:KO=1.7:1:1.6，开花结果期 0.7:1:2.3 252 西瓜苗期3.2:1:2.8, 抽蔓期:3.6:1:1.7, 座果期:0.4:1:1.9, 果实生长期:3.4:1:5 大白菜:苗期5:1:4, 莲座期:4:1:3, 结球期:4:1:4 大叶花烛(火鹤)，成龄株氮、磷、钾施用比例为7:1:10，采花期吸收氮、磷、钾比例为4:1:6。 (二)与施肥密切相关的两个时期 1(植物营养的临界期 植物营养的临界期是指在植物的生长发育过程中，有一个时期对某种养分的要求很迫切但绝对需求量并不多，若该种养分在此时缺少或过多或营养不平衡时，对植物生长发育起最不良的作用时期。植物因某种缺少或过多所造成的损失，即使以后弥补也很难纠正。也就是说在这个时期内，植物对不良的营养环境最敏感。 植物营养临界期多出现苗期，即植物由依赖种子营养转入到依赖土壤营养的转折时期，但不同的植物，各种营养元素临界期出现的时间不同。 从苗期营养来看，种子萌发后的最初几天，应保持适当低的营养水平，避免溶液浓度过高遭受盐的危害。但由于幼嫩根系吸收力弱，还必须有一定的易于被植物吸收的养分，特别是磷和氮的供应。所以通常磷的营养临界期出现的较早，氮次之，钾最晚。 大多数农作物磷的营养临界期出现在幼苗期，如玉米在三叶期，磷肥作种肥的效果较好。因为从种子中所贮存的磷(植素态磷)已消耗，而此时根系生长弱，吸收能力很弱，磷在土壤中移动性少，作种肥施用时，根系吸收磷较多，幼苗生长良好。 氮营养临界期出现较P迟比K早。 玉米:幼穗分化期 12 K营养临界期出现较N、P迟。水稻:分蘖初期和幼穗形成期 2(植物营养的最大效率期 营养物质在不同时期营养效果不同，但有一个时期营养效果最好。 植物营养的最大效率期是指营养物质能产生最大的生产效率或最高经济产量的那个时期。这个时期对某种养分的需求量和吸收量(绝对数量和相对数量)都最多。该时期，从植物外部形态看，生长迅速，吸收养分的能力特强，如能及时满足植物养分的需要，便会显著提高产量。不同作物、不同养分的最大效率期不同。 如何确定植物营养的最大效率期呢, 在不同生育时期施肥，看哪个时期效率最高，那个时期就是最大效率期。 玉米:喇叭口—抽雄初期，N、K最大效率期。 豌豆:生长15~40天，施肥效率最大。 茄子:开始结果—盛果期，施肥效率最大。 油菜:开花期，施肥效率最大。 有些作物各种营养物质的最大效率期不同， 如甘薯:生长初期，N营养效果最好，块根膨大期，P、K营养效果最好。 植物营养的临界期和最大效率期是整个营养期中两个关键性的施肥时期，若能及时保证供应养分，对提高植物品质与产量具有重要意义。但是植物营养的各个阶段是相互联系，彼此影响的，一个阶段情况的好环，必然会影响到下了阶段的植物生长与施肥效果。因此既要注意关键时期的施肥，又要考虑各个阶段的养分特点，采用不同的施肥方法，因地制宜地制订合理施肥，才能充分满足植物对养分的需求。 三、植物根系的特性 (一)根的生长特性 一般大田作物根系主要分布在10~20 cm土层，果树根系分布在10~60 cm土层。柚类、橙的根系分布较深，柑、桔、柠檬根系较浅。香蕉:10~30 cm土层，菠萝20 cm土层，荔枝、龙眼:10~100 cm土层。 作物根系生长分布除与作物种类有关外，根系生长分布与环境条件的关系也相当密切，可总结如下几点: (1)土壤紧实，根系生长差，不易下扎至深土层;土壤疏松，根系生长好。 (2)干长根，湿长苗 一定水分范围内，水分含量低，促进根系生长，利于吸收养分和水分，而地上部生长受抑制;水分含量高，促进地上部生长，而根系生长受抑制。 (3)冷长根，热长苗 一定温度范围内，温度低，促进根系生长，利于吸收养分和水分;温度高，促进长苗。 (4)瘦土长根，肥土长苗 作物根系生长具有趋肥性的特点，它能迅速伸到土壤养分相对丰富的地方，扩大吸收养分的范围。 养分含量低，促进根系生长，地上部生长受抑制;养分含量高，促进地上部生长，而根系生长慢。 (5)磷、钾促进长根，氮促进长苗 N素多，P、K养分少时，促进地上部生长。 N素少，P、K养分丰富时，促进根系生长。 在生产实践中要必须掌握根系分布的特点，做到施肥与根系分布相适应，施肥宽度、深 13 度与与根系分布相适应。 施肥宽度:树冠滴水线外围线挖沟，见根施肥。香蕉往往离树冠外围远一些。 (二)根的阳离子交换量(CEC) 根的CEC与根的细胞壁果胶的羧基含量有关。 根的CEC与被动吸收关系密切。CEC大，Ca, Mg吸收多，吸收利用难溶性磷如磷矿粉的P能力较强。根内CEC与作物地上部分阳离子呈显著正相关。但与根吸收K的关系较差。 作物吸钙能力:指作物能吸收难溶性磷酸盐中的能力。见P31~32 水稻耐肥性与根的CEC也有一定关系(P32)。 根的CEC与作物产量的关系不是很密切。某些品种如甘蔗CEC与产量关系密切，韭菜也有一定相关性。但多数作物其关系不密切。 (三)作物根系代谢作用 根的呼吸作用、氧化力、酶的活性、CEC可作为衡量根的代谢活力的标志。 旱地作物根的有氧呼吸作用以三羧酸循环为主，通过脱氢酶的作用，将脱去的氢经过一系列呼吸传递体，最后与O2结合，放出能量，这是根获得能量的主要过程，因此，测定根中脱氢酶的活性来衡量根代谢活力。通常幼根脱氢酶的活性强，老根脱氢酶的活性弱。 水稻能在缺氧的土壤条件下生长，这因为水稻茎、叶中的氧可输入根部，尤其是水稻根中还有一条“乙醇酸途径”，可产生过氧化氢酶，在过氧化氢酶的作用下，可产生氧，这是水稻根部产生氧化力的一条特殊途径。见P33图1-24。一般新根多，氧化力强。 其它内容见P32~33。 (四)根际和根内微生物与作物营养之间的关系 各种作物在生长期间，根系常分泌各种代谢产物如各种糖类、氨基酸、有机酸、核苷酸和酶。小麦根系分泌物见P33表1~14。 不同作物根系分泌物不同。如豆科作物根系分泌较多的含氮化合物如氨基酸、酰胺比禾本科作物要多。 同一作物不同生育期的根际微生物的数量也不同。 作物根际大量微生物的存在，对作物生长有很重要的作用: (1)微生物参与植物的营养作用。如微生物能把有机质矿质化，产生大量CO和无机2养分。根际土壤的呼吸作用比根外土壤要强得多。 (2)根分泌物中有的具有螯合作用如柠檬酸;根际微生物分解有机质，形成各种有机 3+3+酸如柠檬酸。它们可与土中Fe, Al离子形成螯合物，释放出土壤中被铁、铝吸附的磷酸根，增加磷的有效性。 (3)根系的有机代谢产物和根系残体的分解、转化也能形成腐殖物质，参与土壤结构的形成。 (4)根际微生物能供间接植物养分如豆科作物根瘤菌和松树根的菌根均能直接制造和供给养分。如根瘤菌固定空气中氮。 菌根的作用: (1)扩大根系的吸收面积，利于吸收P、Zn、Cu、K等。 (2)分泌有机酸和多种酶，分解难溶性磷酸盐。 (3)分泌多种活性物，促进地上部生长;分泌抗生素，提高抗病能力。 (4)提高抗旱能力。 14 第六节 土壤的营养 土壤是植物生长的介质，植物吸收的营养物质绝大部分来自土壤。因此，为了满足植物生长对养分的要求，必须了解土壤养分的基本状况。 一、土壤养分的类型 土壤中含有植物生长所需的各种养分，按照养分来源、溶解难易及其对植物的有效性，土壤养分大体上可以分为以下五种类型: 1.1 水溶性养分 这是土壤溶液中的养分。这种养分对植物是高度有效的，很容易被植物吸收利用。水溶 ，，，2性养分大部分是矿质盐类，实际上是呈离子态的养分，如阳离子中的K、NH、Mg、4,,,2+2Ca等和阴离子中的NO、HPO和SO所组成的盐类。这些水溶性养分来源于土壤矿3244 物质或是有机质的分解产物。也有一些水溶性养分是简单的可溶性有机物质，这种类型的养分呈分子态，如有机物质分解所形成的有机酸类和糖类物质等。 1.2 代换性养分 ，2++这是土壤胶体上吸附的养分，主要是阳离子K、NH、Mg等养分。在一些阳性胶体4 上也有吸附态的磷酸根离子态养分。代换性养分可以看作水溶性养分的直接补充来源。实际上土壤中的代换性养分和水溶性养分之间是不断地互相转化，处于动态平衡中。这就是说土壤胶体吸附的养分是一种代换性离子，它经常和土壤溶液中的离子发生代换反应。因此，从土壤本身来说，这种吸附性养分是否易被植物吸收，取决于吸附量多少、离子饱和度以及溶液中离子的种类浓度等一系列因素。习惯上把代换性养分和水溶性养分合起来称为速效性养分。 1.3 缓效性养分 这是指土壤某些矿物中较易分解释放出来的养分。例如缓效性钾就包括粘土矿物水云母(伊利石)中和一部分原生矿物黑云母中的钾，以及层状粘土矿物所固定的钾离子。缓效性钾通常占土壤全钾量的2%以下，高的可达6%。土壤中的缓效性钾是速效性钾的贮备。 1.4 难溶性养分 这主要是土壤原生矿物(如磷灰石、白云母和正长石)中所含的养分，一般很难溶解，不易被植物吸收利用。但难溶性养分在养分总量中所占的比重很大，是植物养分的重要贮备和基本来源。此外，在土壤中可溶性养分也可形成新的沉淀，如磷酸钙等，属于难溶性养分。但这部分养分在新沉淀时要比土壤原生矿物中的养分易于分解。 1.5 土壤有机质和微生物体中的养分 土壤有机质中的养分大部分需经微生物分解之后才能被植物吸收利用。土壤微生物在其生命活动过程中吸收一些土壤中的有效养分，这些养分植物暂时不能利用，但随着微生物的死亡分解，养分很快释放出来。所以大体上可把微生物体中所含的养分看作是有效性的，而土壤有机质中所含的养分，只有少部分是有效性的，但总的来说，有机质中的养分比难溶性矿物质中的养分容易释放。 应当指出，上述几种类型的土壤养分之间并没有截然的界限，而是处于一种动态平衡过程中，就是说这几种类型的养分是可以相互转化的。怎样才能使土壤养分转化，满足植物优质高产的营养要求呢,这就要使土壤中难溶性矿物质和有机质逐渐地转化为缓效性养分，进而转化为速效性养分，使之源源不断地满足植物营养需要。 二、影响土壤养分有效性的因素 15 土壤中各种类型的养分可以相互转化，土壤中有效性养分与植物生长关系最密切，其含量多少受许多土壤条件的影响。 ,.1 土壤的酸碱反应 不同土壤其pH值不同，大多数土壤pH值在4,9之间。土壤pH值对养分有效性的影响是多方面的。pH值不同，既能直接影响土壤中养分的溶解或沉淀，又能影响土壤微生物的活动，从而影响养分的有效性。 土壤中的氮多半是有机态的，需经微生物分解才能形成植物易于吸收的NH,N和NO43,N。而微生物的活性受土壤pH的影响，在pH6,8范围内，参与有机态氮分解的微生物活性最强，所以此时土壤中有效氮含量较多。 土壤中磷一般在pH6,7.5有效性最高。当pH值大于7.5时，且土壤中又有大量碳酸钙存在，可使土壤磷转变成难溶的磷酸八钙，降低磷的有效性。在pH值小于6的酸性土中，磷易于土壤中的铁、铝化合生成难溶性磷酸铁、铝盐，也降低了磷的有效性。 土壤中的钾、钙、镁，主要形态有水溶性、交换性和水不溶性三种，它们彼此间经常保持着平衡关系。当土壤pH值小于6时，土壤溶液中氢离子浓度越高，则土壤胶体上所吸附的阳离子钾、钙、镁被大量的氢离子所代换，进入土壤溶液。一旦遇降雨，这些被代换下来的钾、钙、镁离子就会随水分流失。所以土壤酸度愈大，其有效钾、钙、镁的含量往往愈少，而pH值大于6的土壤中代换性钾、钙、镁往往较多。 土壤中硫可分为有机态硫和无机态硫两大类。有机态硫需先经微生物分解，生成硫酸盐 2-才能很好地被植物吸收利用。不过SO在土壤中不能长久保持，在多雨地区也会流失。因4 此，在酸性土壤中如红、黄壤也往往缺硫。 土壤中的微量元素活性受土壤pH影响非常明显。在酸性土壤中，铁、锰、锌、铜有效含量高。当pH值小于5时，不仅铁离子含量增高，铝离子也能游离出来，植物常因铁、铝离子浓度过高而受害。相反，在石灰性或碱性土壤中，以上微量元素的含量都会显著减少，例如在pH8以上的土壤中，玉米会出现缺锌症状，果树也常会出现缺铁失绿症。另外在热带和亚热带的酸性土壤中，玉米会出现缺锌症状，果树也常会出现缺铁失绿症。另外在热带和亚热带的酸性土壤中，植物又常因可溶性锌的大量淋失，果树也常会出现缺铁失绿症。硼的有效性受土壤pH的影响更为突出。pH在4.7,6.7之间，土壤中硼的有效性最高;pH在7.1,8.1之间，硼的可溶性显著降低。因此，缺硼现象大多发生在pH大于7的土壤中。但在酸性的砂质土中，可溶性硼易淋失，有时也会出现缺硼现象。在酸性土壤中施用石灰，往往又会引起诱发性缺硼和缺锌现象，这是因为石灰引起植物根际的可溶性硼和锌沉淀所致。土壤中的钼，有相当大的一部分是以吸附态的阴离子存在的。在碱性条件下，吸附态钼可被释放出来，钼的有效性增加;在酸性条件下，钼的吸附很紧密，它的有效性降低，所以缺钼症状多发生在酸性土壤中，但如果在酸性土壤中施用石灰，就能使钼的活性显著提高。 ，综上所述，土壤pH值对养分有效性的影响是:在酸性土中，由于H浓度高，有利于土壤矿物的风化，从而增加钾、镁、钙和硼、铜等微量元素的释放，其有效性提高。但是在 ，，3酸性环境下，由于土壤胶体上的交换位置大部分被H和AI占据，钾、镁、钙和硼、铜等微量元素淋失的机会增加，所以酸性土壤常发生钾、钙、镁和硼等营养元素缺乏症。相反的是酸性土壤中锰、铝、铁等重金属溶解度增加，常发生植物对它们的过剩吸收;另外酸性土壤中，由于磷被铁、铝固定，有效性也降低，酸性土壤中钼的可给性也变差。 盐碱土和石灰性土壤，pH值较高，铁、锌、锰等金属元素因活性下降，有效性降低。碱性土壤中，硼、钾、镁等含量虽高，但由于钙的影响，有时也会造成这些元素的缺乏。另外由于磷与钙形成难溶性盐，也可发生缺磷现象。只有钼在碱性土壤中可给性提高，有时会发生吸收过剩。 土壤pH值对土壤微生物类群及其生命活动有明显影响，因而间接影响了养分有效性。 16 2.2 土壤的氧化还原反应 土壤氧化还原条件是土壤通气状况的标志，它直接影响植物根部和微生物的呼吸过程，同时也影响到土壤营养的存在状态及其有效性。一般来说，土壤通气良好，氧化还原电位高，能加速土壤中养分的分解过程，使有效养分增多。而通气不良时，氧化还原电位低，有些土壤养分被还原，或是在嫌气条件下分解的有机质产生一些有毒物质，对植物生长不利。 土壤的氧化还原状况，尤其对于一些具有氧化态和还原态的养分离子是很重要的。几种主要营养元素的氧化态和还原态物质如表3所示。 表3 几种营养元素氧化态和还原态物质 还原态 营养元素 氧化态 CH、CO C CO 42 , -- N、NH、NO N NO、NO 23223 2- HS S SO 24 3-2-- PH、HPO、HPO P PO、HPO、HPO 323 4424 2+ 3+ Fe Fe Fe 2+ 4+3+ Mn Mn Mn、Mn + 2+ Cu Cu Cu 引自王淑敏主编的《植物营养与施肥》，农业出版社，1991。 土壤中除了钾、钙、镁、锌等少数金属离子外，大多数的养分离子能在不同程度上进行氧化或还原，尤其是氮、硫、铁、锰的氧化还原反应正好在土壤的Eh值范围内，因此，反应进行十分频繁，对于这些养分的有效性有很大影响。例如氮在氧化条件下形成NO,N，3而在还原条件下则形成NH,N。一般情况下，土壤Eh值低于200mV时，NO,N逐渐减43少，而NH,N渐趋稳定。在旱地土壤中除特殊情况外，通常Eh值低于500mV以上，所4 以通常土壤中含有相当数量的NO,N。土壤中氧化还原状况对磷的有效性影响与氮的情况3,3不同，氮不论是氧化态或还原态都能被植物吸收利用，而磷一般是在氧化态(HPO、HPO244,,3、PO)被植物吸收利用;还原态磷植物是不能吸收利用的。但在水田的还原条件下，与4 低价铁螯合的磷酸盐溶解度较大，有效性较高。所以在不同氧化还原状况条件下，磷的转化及其有效性，也要根据实际情况具体分析，特别是由于氧化还原电位的高低，引起土壤酸碱度变化，从而导致磷的有效性增减，这是十分值得注意的问题。 3+4+2+2+2-其他养分如Fe和Mn的溶解度小于Fe和Mn，而氧化态SO其有效性较还原态硫4 化物大得多。这些元素在进行氧化还原反应时，不仅其本身的有效性变化，而且还影响和它们形成沉淀的其他养分。例如，磷常被铁、锰所固定，而硫在还原产太态下则影响根系对养分的吸收。 2.3 土壤水分状况 植物吸收的养分是呈溶解状态的，所以水分是土壤养分有效化的溶剂。只有溶解在土壤溶液中的养分才能通过扩散和质流到达根表。在实际生产中，土壤水分不足时，施肥效果很差。 土壤水分对养分的转化虽有良好的作用，但只有适宜的土壤含水量范围内，植物才能正常地吸收水分和养分。土壤水分过多时，容易造成有效养分的流失，也容易使土壤通气不良，造成某些还原态养分的增加，而不利于植物吸收。土壤水分过少，有效态养分也随之减少。如果土壤干湿交替频繁，又容易引起钾的固定，使土壤溶液中钾的浓度大为降低。 17 第七节 肥料的基本知识 一、肥料的分类 凡是施在土壤中或植物体上，能够供给植物养分和改善土壤性质的物质，都叫做肥料。肥料的种类很多，分类方法也多种多样，一般按肥料的性质不同将肥料分为无机肥料、有机肥料和微生物肥料等。 1.1 无机肥料 由无机物质组成的肥料称为无机肥料。绝大多数的化学肥料属于无机肥料。一般人们将无机肥料直接称化肥(化学肥料的简称)。它是以矿物、空气、水等为原料，经化学及机械加工制成的肥料。 其特点是:(1)成分单纯、养分含量高;(2)水溶性或弱酸溶性物质，肥效迅速;(3)施入土壤后，可改变或调控养分的浓度，或某些土壤理化性状如pH值;(4)施用、贮存、运输及二次加工等方便和有一定的科学要求。 根据化学肥料中所含的某种主要养分而称为氮肥、磷肥、钾肥、微量元素肥料等。 1.2 有机肥料 从广义来说，一切含有有机物质，经发酵分解能释放出无机养分，供植物吸收利用的有机废弃物均可称为有机肥料。一般多将有机肥料称为农家肥料，主要是指在农村中收集、积制和栽种的肥料，如人畜粪尿、厩肥、堆肥、绿肥等。其特点是:(1)养分全面而含量低;(2)含有大量有机物质，需转化，肥效迟缓但持久;(3)有明显的培肥和改良土壤的作用;(4)有机肥体积大，可能带有有害病虫，应进行无害化处理等。 1.3 微生物肥料 微生物肥料又称菌肥。含有土壤中有益微生物的接种剂，施用后通过微生物的生命活动能改善植物营养状况。有根瘤菌肥料、固氮菌肥料、磷细菌肥料，以及菌根真菌的接种剂等。有些具有抗菌作用和刺激植物生长作用的放线菌，也已发展为菌肥。 由于菌肥是一种生物性肥料，施入土壤后，其生物活体受环境条件影响很大，故其肥效不像有机、无机肥料表现得明显、稳定。一般多将肥料分为有机肥料与无机肥料两大类。本教材内亦不将菌肥作详细论述，而主要以大量地直接地供给植物养分和提高土壤肥力怕有机、无机肥料作为主要讨论对象。 二、施肥方法 为了满足作物和花卉对养分的需求，就要在其生长过程中供给肥料。但是肥料必须供应得合理，即在作物的生长期中，根据作物不同营养阶段的特点，分别施用目的和作用不同的肥料。如何使所施肥料能被充分吸收并完全发挥作用，这是一个十分重要的问题。为此，就要选择合适的施肥方法，因为只有施肥方法正确，施入的肥料才能发挥其最大的效果。施肥方法的选择不外是施肥时间和施肥方式的选择。一般施肥的主要方法有基肥、种肥和追肥三种，目前，花卉栽培中应用较多的是基肥和追肥。 2.1 基肥 18 基肥也叫底肥，是在植物播种或移植、定植前施入的肥料。施用基肥的主要目的有两个:一是培肥地力，改良土壤，创造植物生长良好的土壤条件;二是使植物在整个生长过程中，都能获得适量的营养。一般基肥施用量较大。通常最适宜用做基肥施用的肥料，应该是那些在栽培植物生长过程中施入后，一时难以被植物吸收的肥料，如有机肥和缓效肥料等。通常不用速效肥料做基肥。一则容易流失;二则因为施用速效肥料尤其是氮肥，用量多，会使栽培植物初期发育过分旺盛，容易造成倒伏和病虫害。就各种无机肥料而言，磷肥和钾肥一般都作为基肥施用。氮肥仅有小部分做基肥。例如，菊花在定植之前，一般多选用腐熟的畜粪、饼肥、麻酱渣及少量的骨粉、过磷酸钙等混合使用。每亩施入农家肥1000,1500kg。一般基肥用量应占总用肥量的绝大部分。还应根据土壤条件、耕作方式、基肥用量和性质，采用不同的基肥施用方法。 但基肥存在某些缺点，首先当植物生长速度慢时，不容易改变盐分水平，特别是难以降低其水平;其次，可能提供高水平的养分条件，使得花卉在完成其生长阶段时，难以控制其生长;有些基肥肥效的释放与温度条件和细菌有关，因此施肥量随条件变化而异。 基肥的施用方法一般有以下几种: 2.1.1 撒施 这是在土地翻耕前将肥料均匀地撒施于地表，然后翻耕入土，称为撒施。撒施是施用基肥最常用的方法。凡是栽培植物植株密度较大，植物根系遍布于整个耕层，施肥量又较大时，都采用这种方法。但撒施的肥料必须均匀，做到土、肥相融，防止肥料集结，以免作物或花卉生长不齐。 2.1.2 条施及穴施 条施基肥是在播种或移栽前结合整地作畦、开沟把肥料施在播种沟的底层，覆一薄层土壤，然后播种或移栽，再覆土、镇压。这是条播或条栽培植物的基肥除撒施法外，可采用的一种施用基肥的方法。穴施法是在整地时开穴，播种前把肥料施在播种穴中，并覆薄土，再进行播种、覆土、镇压。点播作物或花卉，以及果树的基肥施用多采用此法。条施和穴施的基肥用量都较撒施的少，肥效也较高，而穴施法的肥料比条施法更经济。但应注意肥料的浓度不易过高，所用的有机肥料以充分腐熟为宜。 2.1.3 分层施肥法 就是根据所用基肥性质结合深耕，把迟效性的肥料或粗肥施于中下层，上层施速效性肥料，做到各层土中肥分均匀分布，以适应植物根系不断伸长对养分的吸收，称为分层施肥法。采用分层施用基肥，既可不断地供给植物养分，又能促进土壤的迅速熟化。但分层施肥法施用的肥料量应当多些。 2.1.4 混合施肥法 这是将性质不同、作用不一的各种肥料混合起来施用，称为混合施肥法。这种施肥法可以按照植物的营养特性和土壤性质的要求，使基肥中的各种养分有缓效又有速效，调整基肥中营养元素比例，使其较持久地供应植物充足的养分以提高基肥的肥效。例如有机肥料和无机肥料混合施用;将分解速度不同的有机肥料混合施用，比如绿肥、厩肥可与粪尿肥混合施用等。 2.2 追肥 在植物的生长过程中，根据其生长阶段对营养元素需求量的增加而补施的肥料，叫做追 19 肥。一般多以速效无机肥料作追肥。例如非洲菊为喜肥宿根花卉，特别是切花品种花头大，重瓣度高，要求肥料量大，其氮、磷、钾比例需要量为15:8:25。定植后在每100m2的种植面积上每次施用硝酸钾0.4kg，硝酸铵0.2kg或磷酸铵0.2kg，春秋季每5,6天追肥一次，冬夏季每10天一次。如果无特殊原因，一般不用磷、钾肥做追肥，而是做基肥在播种或移栽前一次施足。常用的追肥方法有以下几种: 2.2.1 撒施法 一般在植株密度较大、根系遍布于整个耕作层、追肥用量又比较大的情况下采用。一般要求应与中耕、除草、松土和灌溉水相结合，并力求撒施均匀。撒施法的优点是简便易行，随时可给作物补充营养元素，保证栽培植物生长发育健壮。但撒施法的缺点是肥料利用率不高。其原因一是肥料在土层中均匀分布，同时也肥育了杂草，养分不能全部供给所栽培的植物;二是肥料特别是水溶性磷肥做追肥撒施时，与土壤接触面积大，被固定的程度也大;三是在干燥炎热的夏季，表面撒施的氮肥容易挥发损失。 2.2.2 条施法 这是将肥料施于条播栽培植物的一侧或两侧。追肥时可先中耕除草，然后在行间开沟将肥料施入，并结合覆土、培土等措施。施肥深度应与植物根系入土深度相适应。 2.2.3 穴施法 这是在点播的、株行距较大的栽培植物的株间或行间开穴施入追肥。此法肥料用量少，又可减少流失，但挖穴施肥需工量较大。 2.2.4 环施法 此法多用于果树追肥。观赏树木特别是园林古树复壮施肥也可采用此法。即沿树干周围开环状沟，将所用肥料施于沟内然后覆土。环状沟的直径和深度应与树木根系分布的区域相适应，环的直径随树木长大逐年向外推移。另外也有以树干为中心向外开放射状沟施肥的，称为辐射状施肥法。采用辐射状施肥法时，施肥沟的方向也要年年改变。但需要注意的是，不论是环状还是辐射状施肥法都不要过多地损伤根系。 2.2.5 根外追肥 将肥料配成稀溶液(浓度为0.1%,1%)，用喷雾器喷施于叶面上的方法。喷施法的肥料用量少、利用率高、见效快。当栽培植物出现营养元素缺乏症时，用喷施法是最易纠正病症的方法。微量元素使用喷施法特别有利，因其施用量少，喷施于叶面能被植物直接吸收，损失少、见效快、效率高。 2.3 种肥 这是在播种、移栽时施入土壤的肥料。目的是满足幼苗生长需要的养分，为种子发芽和幼苗生长创造良好的土壤环境。一般用化肥和腐熟的有机肥料。施用方法有: 2.3.1 拌种和浸种法 把肥料和种子拌匀，或把种子用肥料稀溶液浸泡一段时间，然后播种。 2.3.2 蘸秧根 把苗根在肥料溶液或肥料拌和物中蘸一下，然后栽植。 20