心理的神经生理机制

心理的神经生理机制 自古以来，人类就希望知道心理是怎样产生的。由于人会做梦，能够梦到早已去世的亲人(因此有人认为，人的灵魂相肉体是互相分离的，人死以后，灵魂会跑到另一个世界中去。由于人的心脏和人的生命的存亡有直接关系，人在高兴或悲伤时，心脏都有特殊的反应，因此有人认为，心脏是心理的器官。也有一些人由于看到脑的损伤，会引起某些认知功能的丧失，因而认为脑是心理的器官。随着科学的发展，人类终于认识到心理是神经系统的功能，特别是脑的功能。这个认识是得来不易的。近30年来，由于神经科学、认知科学、电生理学和生物化学等的飞速发展，各种现代技术的突飞猛进，人们对神经系统的结构与功能有了许多崭新的认识，这对现代心理学的发展产生了深刻的影响。本章将简要介绍脑和神经系统的最一般的知识。首先介绍神经系统的进化，特别是脑的进化。进化的观点是研究脑的一个重要的观点。了解神经系统的发生和发展，对揭示心理的种系发展有重要的意义。其次介绍神经元的构造和神经兴奋传递的特点。神经元是神经系统的基本结构单位和功能单位。神经元之间的联系构成了复杂的神经网络或神经回路。再次介绍神经系统的结构和功能，包括周围神经系统和中枢神经系统的结构和功能。大脑是进化阶梯上最后出现的脑组织，是各种心理活动最重要的物质本体。本章还介绍了各种不同的脑学说，特别是当代影响最大的机能系统学说和模块学说。最后介绍内分泌系统及其对行为的调节作用。 第一节 神经系统脑的进化 人脑是世界上最复杂的一种物质，它由100亿以上的神经细胞和1000亿以上的神经胶质细胞组成，每个神经细胞又可能与其他神经细胞存在1万个以上的联系，形成了复杂的神经网络。这样一块复杂的物质是怎样产生的呢? 从19世纪达尔文的“进化论”问世以后，进化的观念已深入到不同学科的研究中。人脑是自然界长期进化过程的产物。从没有神经系统的单细胞动物，到脊椎动物复杂的神经系统，再到高度复杂的人脑，经过了上亿年的发展。研究脑的进化，不仅对揭示人脑的秘密有重要的意义，也对了解脑与心理的关系有重要的意义。本节将概述神经系统与脑的进化，包括神经系统的发生、无脊椎动物的神经系统、低等脊椎动物的神经系统和高等脊推动物的神经系统等。 一、神经系统的发生 根据科学家的推算，地球大约在46亿年前形成。在地球形成后相当长的时间内(温度很高，一切元素都呈现气体状态。后来温度下降了，才有了岩石、水和大气等无机物。大约又过了十几亿年，地球上开始出现了生物，即生命现象。生命出现以后，又不断发展和分化，大约在几亿年前、产生了动物和植物的分化。动物出现以后，又不断地进化，开始是无脊椎动物，后来是低等脊椎动物(再到高等脊推动物。动物发展到一定阶段便产生了神经系统，以后又产生了脑，这就为心理现象的产生准备了物质基础。 最低等的动物是原生动物，如变形虫(图2—1)。一个变形虫就是一个细胞，它是一团形态不固定的原生质。胞体向不同方向伸出长短不同的突起、叫伪足。变形虫虽然很简单，但能对外界多种刺激作出反应，如趋向有利刺激(食物)，避开有害刺激(玻璃丝);饱食以后不再对食物发生反应等。 变形虫是单细胞动物，它没有专门的神经系统、感受器官和效应器官，而是由一个细胞执行着各种机能。不过，在变形虫身上可以看到其结构的初步分化，即有内浆和外浆之分。外桨在身体表面，是与外界直接接触的部分;内浆在身体里面，负责体内的功能。外浆与内浆的分化是动物神经系统产生的前奏。 从单细胞动物发展到多细胞动物，是动物进化史上的一个飞跃。从多细胞动物开始，动物身体的各个部分为适应生活环境的变化而逐渐分化。低等多细胞动物已经有了专门接受某种刺 激的特殊细胞，这些细胞逐渐集中，形成了专门的感觉器官和运动器官，同时出现了协调身体各部分的神经系统。这样，动物身体各部分的活动便借助神经系统联结成为一个整体。 原始的多细胞动物是腔肠动物，如水蝗、海蜇、水母等(图2—2)。 以水螅为例，它生活在水中，身体呈指状，上端有口，周围长有6至8个触手，全身布满细胞，这种细胞按功能分成三类:?感觉细胞。分布在身体表面、在口和触手上密度最大，其主要功能是接受各种外界刺激(如化学的、温度的、光线的和机械的刺激。?运动细胞。主要功能是执行运动反应。?神经细胞。位于感觉细胞和运动细胞之间，每个种经细胞都有丝状突起，联合成网，组成网状神经系统，它们专门执行着传递兴奋的功能。由此可见，水熄已经具有了高等动物的反射弧的雏形，这也是神经系统的最初形态。 在网状神经系统中，神经元之间没有突触连结，它们之间的联系是原浆性的，没有神经节，没有中枢，因而神经细胞的兴奋，可以向任何方向传导，刺激水螅 身体的任何一点都能引起全身性的反应。 二、无脊推动物的神经系统 无脊椎功物是动物进化史上的个重要阶段，它繁盛于6亿午前的寒武纪。在无脊椎动物的不同发展阶段上、神经系统具有不同的发展水平。下面以蚯蚓和昆虫为例说明无脊椎动物神经系统的一些特点。 蚯蚓是人们熟悉的环节动物。蚯蚓身体由许多环节构成，每一个体节中央都有一个神经节，每个神经节所发出的神经分布到身体的各个部分，并把全身各个部分联合成一个整体。头部神经节集中，形成咽上神经节和咽下神经节。头部神经节发达，在神经系统演化上称发头现象。发头现象的出现为脑的产生准备了条件。头部神经节往后是纵贯蚯蚓腹部的腹神经索，因为蚯蚓的神经系统是链索状的，所以又称链状神经系统。头部神经节的存在使哑剧产生了各种感官的萌芽，如触须、刚毛和眼睛。这样蚯蚓对外界刺激的反应能力就大大提高了，它能够对多种信号刺激发生反应，初步具有了各种感觉能力。例如，蚯蚓能够对周围物体的振动和光作出反应，这些反应使它们避免成为其他动物的牺牲品。 昆虫是节肢动物的代表。昆虫种类繁多，不同昆虫的身体结构虽有很大变异，但基本结构大体相似。昆虫的身体一般分三个部分:头部、胸部和腹部。头有较敏锐的感觉器，胸有足、翅，腹无附肢。神经系统已达到较高的水平，神经细胞更趋集中，形成了三个大的神经节。头部的神经节就是脑的雏形;胸部和腹部也各有一个神经节、并形成一条神经索。它们的神经系统称节状神经系统。 节肢动物的行为比环节动物的行为更复杂，它们能感受不同频率的声音，区分颜色和形状，分辨不同的气味。这些复杂的行为反应是和节肢动物神经系统的进化有关的。但在动物心理的整个发展过程中，它们仍处于较低级的水平。许多节肢动物尚不能利用各种感觉器官的协同活动来反应外界的影响。例如、蚂蚁是靠触须接受一种化学气味来分辨“敌我”和“认路”的，如果去掉触须就不能辨认。又如，蜘蛛捕食落入蛛网中的昆虫，是由于昆虫落网振动了蛛丝，才引起蜘蛛的反应，如果将不可食的物体投入网中或用音叉接近蛛网时，蜘蛛同样也来捕食，可见蜘蛛只能对振动的条件作出反应，而不能同时用视觉和触觉来反应外界的影响。 三、低等脊椎动物的神经系统 脊椎动物大约出现在5亿年前的奥陶纪以后。由无脊椎动物进化到脊椎动物，在动物进化史上是一个重大的进步。脊椎动物的身体形态和结构、神经系统、感觉器官和运动器官都比无脊椎动物有很大的变化和发展。 脊椎动物的体形一般是左右对称的，身体分为头部、躯干和尾部三部分，体内背侧有一条脊柱骨，称脊椎，脊椎动物由此得名。脊柱骨内有一条神经管，这是脊椎动物神经系统所具有的统一形式，称脊椎动物神经系统的通型。这种神经系统与无脊椎动物的神经组织的主要区别是:?无脊椎动物的链状、节状神经系统位于动物体内的腹侧、而脊椎动物的管状神经系 统位于动物体内的背侧，故又称背式神经系统。背式神经系统的形成是由于脊惟动物的内骨骼代替了无脊椎动物的外骨骼，从而使动物的身体结构复杂化了。身体体积扩大、肌肉发达，也为神经系统的进一步发展提供了条件。?无脊椎动物的神经组织是实心的，脊椎动物的神经组织是空心的。管状空心的神经组织增加了空间和面积，有利于兴奋的传递和神经组织与外界物质的交换，因而使神经系统有可能向更高级和更完善的方向发展。 管状神经系统的出现为脑的形成准备了条件。在神经管的前端膨大部分首先形成脑泡，随后逐渐发展成为相对独立的五个脑泡:前脑、间脑、中脑、延脑和小脑。两栖动物的前脑已经发展成为两半球。爬行动物开始出现了大脑皮层。大脑皮层的出现是神经系统演化过程的新阶段，它使脑真正成为有机体的一切活动的最高调节者和指挥者。随着神经系统的发展，特别是脑的发展，各种感觉器官和运动器官也相应完善起来，它们日趋专门化(并在神经系统的支配和调节下、获得了新的反应能力。与此同时，脊椎动物的行为也更加复杂起来。 四、高等脊椎动物的构经系统 高等脊椎动物是指哺乳动物，包括啮齿类、食肉类和灵长类等动物。由于体温调节机能完善，生活地带非常广阔，生活条件复杂多样，哺乳动物在形态和生态方面有很大的差异。 哺乳动物的神经系统更加完善，大脑半球开始出现了沟回，从而扩大了皮层的表面积，这为大脑皮层担负更重要的调节和指挥机能准备了物质其础。脑的各部位的机能也日趋分化。大脑皮层是整个神经系统的最高部位，是动物全部心理活动的最重要的器官，是动物各种复杂行为的最高指探中心。 由于脑的不同部位机能的分化，特别是大脑皮层结构的机能的复杂化、完善化，使哺乳动物的心理和行为发展到更新的水平。 视窗:海豚的集体营救行为 海豚是人们熟知的一种高等脊推动物。它具有发达的脑和神经系统，因而具有许多智慧的行为。下面是描述海豚集体营救行为的一段报道。 在小安得列斯群岛附近，一只幼小的海豚远远游到不同伴看不见的地方，突然遭到三条鲨鱼的袭击。它马上发出一系列尖锐的嘘嘘声，即海豚语言中的SOS信号(国际船舶呼救的信号)。短促的双嘘声好像紧急的警报器发出的声音，第一部分的音高猛升，第二部分突然降低(效果是异乎寻常的。二十多只海豚用嘘嘘声、吱吱声、哼哼声、咯咯声、隆隆声和唧唧声予以热烈的响应，并立即停止“交谈”。正好像听到海上船只发出呼救信号时，绝对“无线电静寂”一样。然后这些海豚以每小时约40英里的最快速度，银箭一样射向小海豚被袭击的地点。雄海膳不减速就猛击鲨鱼，一而再地攻击鲨鱼躯体的两侧，直到鲨鱼的身件完全粉碎，沉入加勒比海底。 在战斗中，雌海琢则帮助受重伤的、无力浮出水面的小海豚。几只雌海豚并列在小海豚的两旁，把它们的鳍状肢伸到它下面，举起它，使它的鼻孔再次露出水面，能够呼吸。这种救死扶伤的灵巧动作是由嘘嘘声的信号交换仔细调节的，这些“担架员”不时换班。在另一种情况下，科学家还观察到这类救护活动不停顿地日日夜夜继续进行整整两周，直到受伤的海豚康复为止。 哺乳动物发展到高级阶段，出现了灵长动物，类人猿是它们的高级代表。类人猿的神经系统达到了相当完善的程度。它的大脑在外形、细微结构和机能上都已接近于人脑。大脑皮层对外界刺激的分析和综合能力大大提高了，它们不仅用感知来控制行为，而且在某些复杂的活动中加入了表象的成分，有了最简单的概括能力。因此，在一定程度上，它们能认识事物之间的关系，具有了解决问题的能力。下面是脊椎动物脑进化的示意图(图2—4)。 从低等脊椎动物(如鱼)到高等脊椎动物(如人类)，脑的进化遵循着如下方向: (一)脑的相对大小的变化 人脑的平均重量为1300—l400克，女性脑的重量略轻于男性。从绝对重量看，象脑比人脑 重3倍，但从相对重量(脑重与体重的比值)看，人脑比象脑重得多。下面是用脑指数(EQ)标明的脊椎动物脑的相对大小的变化: 在上表中，脑指数是用脑的实际大小与预期的脑的大小的比值来表示的。所谓预期大小是指哺乳动物脑的大小的平均值，它考虑了脑重与体重的关系。哺乳动物的脑重与体重的平均比值为1.0，如猫。如果某种动物的体重是猫的体重的两倍，脑的重量也是猫脑重量的两倍，那么，它的脑指数(EQ)便是1.0。从表中看到，随着进化阶梯的上升，脑指数是逐渐上升的，人脑的EQ约为猩猩脑的2.54倍，约为鼠脑的15倍。 (二)皮层相对大小的变化 在脊椎动物脑的进化中，新皮层大小的增加具令重要的意义。这可以用皮层指数(CQ)来表示。这个指标与EQ相似，它不是指新皮层的绝对大小，而是指新皮层的实际大小与—种典型的哺乳动物新皮层的期望大小的比值。CQ的结果显示，人类新皮层的容积是非人类灵长类动物新皮层容积的3.2倍，是具有相同体重的猩猩的新皮层容积的3倍。这说明，在从猿到人转变过程中新皮层容积的增加大于灵长类内部其他动物中新皮层容积的增加。 (三)皮层内部结构的变化 脊推动物的大脑皮层可以区分为不同的区域，分别执行听觉、视觉、运动等不同功能。在不同的进化阶梯上，皮层区的发展水平有显著的区别。例如，松鼠有4个视觉区(猫有12个视觉区，枭猴有14个视觉区。人的视觉区的真正数量现在还不清楚，但可能有20个左右。也就是说，人类皮层的生长不仅表现为数量的增加，而且表现为功能的增加。 在用现在存活的动物研究脑的进化史或种系发生史时，有一点应该措出，这些动物实际上都有相同的种系发生的历史;或者说，处在相同的进化阶梯上。现代的猿猴并不是人类的直接祖先，现代的低等脊椎动物也不是高等脊椎动物的直接的祖先。下图显示了各种哺乳动物可能的起源时间及它们的亲缘关系(图2—5)。 第二节 神 经元 神经元即神经细胞，是神经系统结构和机能的单位。它的基本作用是接受和传送信息。1891年，瓦尔岱耶提出神经元这一名称，并确立了神经元学说。 一、神经元和神经胶质细胞 (一)神经元 神经元是具有细长突起的细胞，它由胞体、树突和轴突三部分组成(图2—6)。人脑神经元的数量大概在100亿个以上。胞体的形态和大小有很大的差别，有圆形、锤体形、梭形和星形等几种。胞体最外是细胞膜(内含细胞核和细胞质(介于膜与核之间)。胞质具有复杂的结构，如神经原纤维、尼氏体、高尔基体、线粒体等。其中神经原纤维和尼氏体是神经元特有的结构。 树突较短，长度只有几百微米(1微米=1毫米/1000)、形状如树的分枝，其作用类似于电视的接收天线，负责接受刺激，将神经冲动传向胞体。轴突一般较长、其长度从十几微米到1米。每个神经元只有—根轴突。在轴突主干上有时分出许多侧枝。主干内包含许多平行排列的神经原纤维。轴突的作用是将神经冲动从胞体传出，到达与它联系的各种细胞。 神经元有各种不同的形态(图2—7)。按突起的数目可以分成单极细胞、双极细胞和多极细胞。按功能可以分成内导神经元(感觉神经元)、外导神经元(运动神经元)和中间神经元。内导神经元收集和传导身体内、外的刺激，到达脊髓和大脑;外导神经元将脊髓和大脑发出的信息传到肌肉和内分泌腺，支配效应器官的活动。中间神经元介于前两者之间，起联络作用。这些中间神经元的连接形成了中枢神经系统的微回路，这是脑进行信息加工的主要场所。我们在后面将要讨论的许多脑结构，就是由这种微回路组成的。 (二)胶质细胞 在神经元与神经元之问有大量胶质细胞，总数在1000亿以上，是神经元数量的10倍。胶质 细胞对神经元的沟通有重要作用。首先它为神经元的生长提供了线路，就像葡萄架引导着葡萄藤的生长一样。在发育的后期，它们为成熟的神经元提供了支架，并在脑细胞受到损伤时，帮助其恢复。 胶质细胞的另一作用是在神经元周围形成绝缘层，使神经冲动得以快速传递。这种绝缘层叫髓鞘，由某些特异化的神经胶质细胞组成。这些细胞在出生后不久，就在具有长独突的神经元周围覆盖起来。髓鞘有绝缘的作用，能防止神经冲动从一根轴突扩散到另一轴突。在个体发育的过程中，神经纤维的髓鞘化，是行为分化的重要条件。当髓鞘受到损害时，可引起复视、震颤、麻痹等鞘膜性疾病。 胶质细胞的第三个作用是给神经元输送营养，清除神经元过多的神经递质。脑血管屏障就是由神经胶质细胞构成的。脑血管屏障对防止有毒物质侵入脑组织有重要作用。 二、神经冲动的传递 神经元是通过接收和传递神经冲动来进行交往的。我们先讨论什么是神经冲动，再讨论神经冲动传导的两种重要方式:神经细胞内的电传导和神经细胞间的化学传导。 (一)什么是神经冲动 冲动性是神经和其他兴奋组织(如肌肉、腺体)的重要特性。当任何一种刺激(机械的、热的、化学的或电的)作用于神经时，神经元就会由比较静息的状态转化为比较活动的状态，这就是神经冲动。用两根微电极，一根插入神经元的轴突，另一根与神经元的细胞膜相连。就像接通电他的正负极一样，可以测量到神经细胞内外的电活动(图2—8)。结果发现，触突内为负，外为正，电压相差70毫伏。这种当神经元处于静息状态时测到的电位变化，叫静息电位。可见，即使在静息状态下，神经元也是自发放电的。 静息电位是怎样产生的?一般认为(它的产生与神经元细胞膜的特性有关，也与细胞内外的一些化学物质有关。神经细胞膜内外存在大量的离子，这是一些得到或失去电子的分子(它们带有正电荷或负电荷。离子在膜内外有不同的分布。膜外主要是带正电荷的钠离于和带负电荷的氯离子，而膜内主要是带正电荷的钾离子和带负电荷的大分子有机物。离子在细胞膜内外的出入是通过所谓的离子通道实现的。在一定条件下，它使用离子泵让一些离子通过，而不让另一些离子通过。这就是细胞膜对离子的不同通透性。在静息状态下，细胞膜对K+有较大的通透性，对Na+的通透性很差，其结果K+经过离子通道外流，而Na+则被挡在膜外，致使膜内外出现电位差，膜内比膜外略带负电(内负于外)。这就是静息电位。 当神经受到刺激时，情况又怎样呢，这时细胞膜的通透性迅速发生变化，钠离子通道临时打开，带正电荷的钠离子被泵入细胞膜内部，使膜内正电荷迅速上升，并高于膜外电位。这一电位变化过程叫动作电位(图2—9)。对动作电位来说，钠离子的快速运动作用特别大。动作电位是神经受刺激时的电位变化。它代表着神经兴奋的状态。 动作电位与静息电位是交递出现的。紧接着动作电位之后，细胞膜又恢复稳定，它关闭离子通道，泵出过剩的钠离子，使自己重新稳定关怀来，并恢复到-70毫伏的状态。 (二)神经冲动的电传导 神经冲动的电传导是指神经冲动在同一细胞内的传导。神经冲动沿着神经的运动，跟电流在导线内的运动不同。电流按光速运动，每秒30万公里，而人体内神经兴奋每小时运行的速度只有3.2,320公里。 神经冲动的传导与动作电位的产生有密切的联系。当动作电位产生时，神经纤维某一局部就会出现电位变化，细胞膜表面由正电位变为负电位，而膜内由负电位变为正电位。但是，邻近未受刺激的部位，膜外仍为正电，膜内仍为负电。这样，在细胞表面，兴奋部位与静息部位之间便出现电位差，于是就产生了由未兴奋部位的正电荷向兴奋部位的负电荷的电流。同样，膜内兴奋部位与静息部位间也出现电位差，产生相反方向的电流，构成一个电流的回路，称局部电流。这种局部电流使邻近未兴奋部位的细胞膜的通透性发生了变化，并产生动作电 流。这种作用反复进行下去，就使兴奋从一处传向另一处。神经冲动的这种传导称为电传导(图2—10)。 神经冲动的传导服从于全或无法则。神经元反应的强弱并不随外界刺激的强弱而改变。就像鞭炮的引火线一样，一段一段燃烧下去(不依赖发火物火力的大小。这种特性使信息在传递途中不会变得越来越激弱。 三、神经冲动的化学传导 一个神经元不能单独执行神经系统的机能。各个神经元必须互相联系，构成简单或复杂的神经通道，才能传导信息。对脊推动物来说，神经元之间在结构上没有细胞质相连，仅互相接触。一个神经元与另一神经元被此接触的部位，叫突触。 (一)突触的结构 突触具有特殊的细微结构。在电子显微镜下进行观察，可以看到突触包含三个部分，即突触前成分、突触间隙和突触后成分(图2—11)。突触前成分指轴突末梢的球形小体，其中包含许多突触小泡，它是神经递质的存储场所。球形小体前方的质膜叫突触前膜，而神经递质就是通过它释放出去的。突触间隙即狭义的突触，其间隔约200万埃(1埃=10-8厘米)。突触后成分指邻近神经元的树突末梢或胞体内一定部位，它通过突触后膜与外界发生关系。突触后成分含有特殊的分子受体。突触的这种结构保证了神经冲动从一个神经元传递到与它相邻的另一个神经元。 (二)经冲动的化学传导 神经冲动在突触间的传递，是借助于神经递质来完成的。当神经冲动到达轴突末梢时，有些突触小泡突然破裂，并通过突触前膜的张口处将存储的神经递质释放出来。当这种神经递质经过突触间隙后，就迅速作用于突触后膜，并激发突触后神经元内的分子受体(另一种化学物质)，从而打开或关掉膜内的某些离子通道，改变了膜的通透性，并引起突触后神经元的电位变化(实现神经兴奋的传递。这种以化学物质为媒介的突触传递，是脑内神经元信号传递的主要方式。 神经递质在使用之后，并未被破坏。它借助离子泵从受体中排出，又回到轴突末梢，重新包装成突触小泡(再重复得到利用。 突触分兴奋性突触和抑制性突触两种。兴奋性突触是指突触前神经元兴奋时，由突触小泡释放出具有兴奋作用的神经递质(如乙酰胆碱、去甲肾上腺素、5羟色胺。这些递质可使突触后神经元产生兴奋。某些障碍乙酷胆碱释放的药物能引起致命性的肌肉瘫痪。例如，南美印第安人使用的箭毒，由于占据了受体的位置，妨碍乙酷胆碱的活动，因而能使人瘫痪。抑制性突触是指突触前神经元兴奋时，由突触小泡联放出具有抑制作用的神经递质，如多巴胺、甘氨酸等。这些递质使突触后膜“超极化”，从而显示抑制性的效应。 四、神经回路 神经元与神经元通过突触建立的联系、构成了极端复杂的信息传递与加工的神经回路。据估计，一个脊髓前角的运动神经元的胞体可有2000个突触，大脑皮层每个神经细胞可有30000个突触。芝加哥大学神经学家赫里克计算，100万皮层细胞两两组合，就可得10 2783000种组合。由此可见神经回路的复杂程度。单个神经元只有在极少数的情况下才单独地执行某种功能，神经回路才是脑内信息处理的基本单位。 最简单的一种神经回路就是反射弧。反射弧一般由感受器、传入神经、神经系统的中枢部位、传出神经和效应器五个基本部分组成。从图2—12可以看到，一定刺激作用于相应的感受器，使感受器产生兴奋。兴奋以神经冲动的方式经传入神经传向中枢，经过中枢的加工，又沿着传出神经到达效应器并支配效应器的活动。 神经元的连接方式除了一对一的连接外，还有以下三种典型的方式，即发散式、聚合式和环式等(图2—13)。在发散式中，一个神经元的铀突通过它的末梢分支与许多神经元(胞体或树 突)发生突触联系，这种联系使一个神经元的活动有可能引起许多神经元的同时性兴奋或抑制;在聚合式中(许多神经元的神经末悄共同与一个神经元发生突触联系。这样，同一个神经元可以接受许多其他神经元的影响，这些神经无可能都是抑制约，也可能都是兴奋的，或一部分是抑制的，另一部分是兴奋的。它们聚合起来共同决定突触后神经元的状态。它表现了神经兴奋在空间和时间上的整合作用;在环式连接中，一个神经元发出的神经冲动经过几个中间神经无，又回到原发冲动的神经元(它使神经冲动在这个回路内可以往返持续一段时间。 第三节 神经系统 神经系统指由神经元构成的一个异常复杂的机能系统。由于结构和机能不同，可以将神经系统分成中枢神经系统和周围神经系统两部分(图2—14)。 一、周围神经系统 周围神经系统通常由三部分组成:?脊神经;?脑神经;?植物性神经。 (一)脊神经 脊神经发自脊髓，穿推间孔外出，共31对。依脊柱走向，它分为颈神经8对，胸神经12对，腰神经5对，骶神经5对(尾神经1对。脊神经由脊髓前根和后根的神经纤维混合组成。脊髓前根的纤维属运动性，后根的纤维属感觉性。因此，混合后的脊神经是运动兼感觉的。 脊神经具有四种不同的机能成分: 一般躯体感觉纤维:分布于皮肤、骨骼肌、腰和关节; 一般内脏感觉纤维:分布于内脏、心血管和腺体; 一般躯体运动纤维:支配骨骼肌的运动; 一般内脏运动纤维:支配平滑肌、心肌和腺体。 (二)脑神经 由脑部发出，共12对，按顺序为;?嗅神经;?视神经;?动服神经;?滑车神经;?三叉神经;?外展神经;?面神经;?听神经;?舌咽神经;?迷走神经;?副神经;?舌下神经。其中第1对、第2对和第8对为感觉神经，分别传递嗅觉、视觉、听觉和平伤觉的感觉信息。第3对、第4对、第6对、第11对和第12对为运动神经，分别支配眼球活动、颈部和面部的肌肉活动以及舌的运动。第5对、第7对、第9对和第10对为泥合神经，其中第5对三叉神经负责面部感觉和咀嚼肌的运动;第7对面神经支配面部表情、舌下腺、泪腺及鼻枯膜腺的分泌，并接受味觉的部分信息;第9对舌咽神经负责味觉和唾腺分泌等;第10对迷走神经支配颈部、躯体脏器的活动，包括咽喉肌肉、内脏平滑肌及心肌的运动，同时，还负责一般内脏感觉的输入。 (三)植物性神经 19世纪德国学者莱尔最先提出“植物性神经系统”这个名词。以后英国科学家兰格莱将植物性神经系统分成交感神经和副交感神经两个部分。植物性神经的交感神经系统从脊髓的全部胸髓和上三节腰髓的灰质侧角内发出。它借助短短的交通支(节前纤维)和脊髓两侧的交感干联系，然后由交感干神经节发出节后纤维，以支配胸腹部的脏器和血管的活动。 副交感神经系统发自中脑、桥脑、延脑及脊髓的骶部。它的节前纤维在副交感神经节中交换神经元，然后由此发出节后纤维，至平滑肌、心肌和腺体。副交感神经节一段位于脏器附近或脏器壁内。 交感神经和副交感神经在机能上具有拮抗性质。一般讲，人们把交感神经看成机体应付紧急情况的机构。当人们挣扎、搏斗、恐惧或愤怒时，交感神经马上发生作用，即加速心脏的跳动:下令肝脏释放更多的血糖(使肌肉得以利用:暂时减缓或停止消化器官的活动，从而动员全身力量以应付危急。而副交感神经的作用则相反，它起着平衡作用，抑制体内各器官的过度兴奋(使它们获得必要的休息。 植物性神经过去也叫“自主神经”。意思是，它们不受中枢神经系统的支配，因而人们不能随意地控制内脏的活动。但是，生物反馈的研究表明，人们通过持殊的训练，可以随意地控制内脏的活动，如调节体温的升降、血压的高低、心跳的快慢等。因此，把植物性神经叫做„自主神经”，是不确切的。 二、中枢神经系统 中枢神经系统包括脊髓与脑。脑在颅腔内，脊髓在脊髓中。两者通常以椎体交叉的最下端和第一颈神经的最上端为界。 (一)脊颠 脊髓是中枢神经系统的低级部位，位于脊椎管内，略呈圆柱形，前后稍扁。它上接延髓，下端终止于一根细长的终丝。 脊髓表面以前后两条纵沟分成对称的两半。从横切面看，脊髓中央是呈 “H”形的灰质，它的主要成分是神经元的胞体和纵横交织的神经纤维;灰质的外面为白质，由纵行排列的神经束组成(图2—15)。 脊胡每侧灰质的前端扩大为前角、含有大型多极神经元，称前角运动细胞。它们的轴突组成脊髓前根，直接支配骨镐肌的运动。灰质的后端形成后角，含有小型多极神经元。后角细胞为感受细胞，它接受进入脊髓后根的纤维，把外界的信息传送给脑。 在脊髓的胸髓和上二节腰髓的前后角之间，还有侧角，含小型多极神经元，是交感神经节前纤维的胞体。它们的轴突从前极出来，经交通支进入交感干。 脊髓的主要作用有: 1(脊髓是脑和周围神经的桥梁。来自躯干和四肢的各种刺激，只有经过脊髓才能传导到脑，受到脑的更高级的分析与综合;而由脑发出的指令，也必须通过脊髓，才能支配效应器官的活动。 2(脊髓可以完成一些简单的反射活动，常情况下，这些反射是可以受脑的支配的。 (二)脑干 脑干包括延脑、桥脑和中脑。 延脑在脊髓上方，背侧覆盖着小脑，是一个狭长的结构(全长4厘米左右。廷脑和有机体的基本生命活动有密切关系，它支配呼吸、排泄、吞咽、肠胃等活动，因而又叫“生命中枢”。 桥脑在延脑的上方，它位于延脑与中脑之间，是中枢神经与周围神经之间传递信息的必经之地。它对人的睡眠具有调节和控制的作用。 中脑位于丘脑底部，小脑、桥脑之间。它的形体较小，结构也较简单。 从横切面看，中脑可分成三个部分:?中央灰质:指环绕大脑导水管的灰质。腹侧有动眼神经核和滑车神经核，两侧有三叉神经中脑核，分别支配眼球、面部肌肉的活动。?中脑四叠体:在中央灰质背面。其中上丘是视觉反射中枢，下丘是听觉反射中枢。?大脑脚:其中有黑质与红核，与调节身体姿势和随意运动有关。如黑质损伤，手脚的动作协调将会受到破坏，面部表情将显得呆板。如红核损伤，病人格出现舞蹈症等。 在脑干各段的广大区域，有一种由白质与灰质交织混杂的结构，叫网状结构或网状系统。主要包括延髓的中央部位、桥脑的被盖和中脑部分。网状结构按功能可分成上行系统和下行系统两部分。上行网状结构也叫上行激活系统，它控制着机体的觉醒或意识状态(对保持大脑皮层的兴奋性，维持注意状态有密切的关系。如果上行网状结构受到破坏，动物将陷入持续的昏迷状态，不能对刺激作出反应。下行网状结构也叫下行激活系统，它对肌肉紧张有易化和抑制两种作用，即加强或减弱肌肉的活动状态。 从进化的观点看，脑于是脑的最古老的部分。由脑干控制的活动比脊髓控制的活动更复杂。脑干控制的活动大致是反射性的，就是说，脑干内的神经联系主要是周围的和自动的。 (三)间脑 在脑干上方、大脑两半球的下部，有两个鸡蛋形的神经核，叫脑，它的正下方有一个更小的组织，叫下丘，它们共同组成间脑。 丘脑是个中继站。丘脑后部有内、外侧膝状体，分别接受听神经与视神经传入的信息。除嗅觉外，所有来自外界感官的输入信息，都通过这里再导向大脑皮层，从而产生视、听、触、味等感觉。丘脑是网状结构的一部分，因而对控制睡眠和觉醒也有重要意义。 下丘脑是调节交感神经和副交感神经的主要皮下中枢，对维持体内平衡，控制内分泌腺的活动有重要意义。例如，下丘前部对体温的增高很敏感，它可以发动散热机制，使汗腺分泌、血管舒张。相反，下丘后部对体温降低很敏感，有保温、生热机能，使血管收缩、汗腺停止分泌。下丘脑对情绪也起重要的作用。用微弱电流刺激下丘脑的某些部位，可产生快感;而刺激相邻的另一区域，将产生痛苦和不愉快的情绪。 (四)小脑 小脑在脑干背面，分左右两半球。小脑表面的灰质叫小脑皮层。其表面积约1000平方厘米。内面的白质叫髓质。小脑与延脑、桥脑、中脑均有复杂的纤维联系。它的作用主要是协助大脑维持身体的平衡与协调动作。一些复杂的运动，如签名、走路、舞蹈等，一旦学会，似乎就编入小脑，并能自动进行。小脑损伤会出现痉挛、运动失调，丧失简单的运动能力。 (五)边缘系统 在大脑内侧面最深处的边缘，有一些结构，它们组成一个统一的功能系统，叫边缘系统。这些结构包括扣带回、海马回、海马沟、附近的大脑皮层(如额叶眶部、岛叶、颞根、海马及齿状回)，以及丘脑、丘脑下部、中脑内侧被盖等(图2—16)。 从进化的观点看，边缘系统比脑干、丘脑和下丘脑、小脑出现得更晚些。在种系发生的阶梯上，哺乳动物以下的有机体没有边缘系统。边缘系统与动物的本能活动有关。 动物的喂食、攻击、逃避危险、配偶活动等可能由边缘系统支配、没有边缘系统的动物，上述这些行为只能通过刻板的行为方式实现。在哺乳动物中，边缘系统好像能抑制某些本能行为的模式，使机体对环境的变化能作出更好地反应(希尔加德等，1987)。 边缘系统还与记忆有关。如边缘系统受伤的病人，不能完成有目的的序列动作，任伺细小的干扰，都会便他们忘记所要干的事情。边缘系统与情绪也有密切的关系。如边缘系统某些区域受伤的猴子(对轻微的挑衅会作出愤怒反应;而另一些区域受伤，则可失去攻击能力，这些猴子只消极躲避，没有敌视的表情。 视窗 脑科学的基本目标 脑科学研究涵盖了所有与认识脑和神经系统有关的研究，只要研究是与了解正常神经系统的活动有关，或与认识、改善神经系统的异常和病理状态有关，均属于神经科学或脑科学的范略。 现代脑科学的基本目标是: 1(揭示神经元之间的连接形式，奠定行为的脑机制的结构基础。神经元间的连接方式极其复杂，极其精细，正是这些连接所构成的神经回路成为脑功能的基础。 2，阐明神经活动的基本过程，如神经元的兴奋过程、信号的传导、信号经突触的传递，信号对靶细胞的调制等等。 3(鉴别神经元的细胞生物学特性。神经细胞虽与其他细胞有许多共同的特性，但它们在感觉信息传导、信号长距离传输、对来自其他细胞信号的反应，以及修饰其靶细胞活动方面有特殊的作用，因此拥有许多高度特化的功能。 4(认识各种功能的神经回路基础。了解神经元怎样组成回路，不同神经元信号间如何相互作用，如何通过信号的串行性处理和并行性处理实现完整的信息处理，乃至神经回路如何与生理功能相关(这些都是揭示脑的秘密的重要环节。 5(揭示脑的高级功能机制。对脑的高级功能的研究构成脑研究中非常特殊的一个方面。问题的实质是，我们必须去揭示由大量神经元(可能处于不同脑区中)组成的功能系统的设计原理。从某种意义上来说，这是脑科学的长远目标。 6(阐明神经系统疾患，从病因、机制去探索新的治疗手段。这既是脑科学的一个基本研究内容，又是这门学科的重要应用性目标。 7(开拓更广的应用前景。除不对神经和精神性疾患的诊断、治疗所作的贡献之外，对计算技术和人工智能的发展，脑研究具有不可替代的重要作用。 三、大脑的结构和机能 (一)大脑的结构 人的大脑分左右两半球，体积占中枢神经系统总体积的一半以上，重量约为脑的总重量的60,左右。从进化的观点看，大脑比脑干出现得晚，是各种心理活动的中枢。 大脑半球的表面布满深浅不同的沟或裂。沟裂间隆起的部分称为脑回。有三条大的沟裂，即中央沟、外侧裂和顶枕裂，这些沟裂将半球分成额叶、顶叶、枕叶和颁叶几个区域。在每一叶内，一些较细小的沟裂又将大脑表面分成许多回。如额叶的额上回、额中回、额下回、中央前回;颞叶的额上回、颞中回和颞下回;顶叶的中央后回等(图2—17)。 大脑半球的表面由大量神经细胞和无髓鞘神经纤维覆盖着，呈灰色，叫灰质，也就是大脑皮层，它的总面积约为2200平方厘米。皮层的厚薄不一，中央前回最厚，约4.5毫米;大脑后端的距状裂最薄，约1.5毫米。皮层从外到内分为六层:分子层、外颗粒层、锥体细胞层、内颗粒层、节细胞层、多形细胞层。它们由不同类型的神经细胞组成，其中颗粒细胞接受感觉信号，锥体细胞传递运动情息。 大脑半球内面是由大量神经纤维的髓质组成，叫白质。它负责大脑回间、叶间、两半球间及皮层与皮下组织间的联系。其中特别重要的横行联络纤维叫胼胝体。它在大脑半球底部，对两半球的协同活动有重要作用。 (二)大脑皮层的分区及机能 大脑皮层机能分区的思想，开始于19世纪欧洲的一批骨相学家。他们根据头部的隆起部位来确定一个人的人格和智力，相信脑的不同部位负责不同的心理官能。以后，生理学家和医生们对此进行了广泛的研究，提出了不同的设想。其中以布鲁德曼的皮层分区因为大家所公认。根据前人的研究成果，我们可以把大脑皮层分成几个机能区域。 1(初级感觉区:初级感觉区包括视觉区、听觉区和机体感觉区。它们分别接受来自眼睛的光刺激，来自耳朵的声音刺激，以及来自皮肤表面和内脏的各种刺激等。它们是接受和加工外界信息的区域。 视觉区位于顶枕裂后面的枕叶内，属布鲁德曼的第17区，它接受在光刺激的作用下由眼睛输入的神经冲动，产生初级形式的视觉，如对光的觉察等。若大脑两半球的视觉区受破坏，即使眼睛的功能正常，人也将完全丧失视觉而成为全盲。 听觉区在颞叶的颞横回处，属布鲁德曼的第4l，42区，它接受在声音酌的作用下由耳朵传入的神经冲动，产生初级形式的听觉，如对声音的觉察等。若破坏了大脑两半球的听觉区，即使双耳的功能正常，人也将完全丧失听觉而成为全聋。 机体感觉区位于中央沟后面的一条狭长区域内，届布鲁德曼的第1，2，3区。它接受由皮肤、肌肉和内脏器官传入的感觉信号，产生触压觉、温度觉、痛觉、运动觉和内脏感觉等。躯干、四肢在体感区的投射关系是左右交叉、上下倒置的。中央后回的最上端的细胞，主宰下胶和躯干部位的感觉;由上往下的另一些区域主宰上肢的感觉。头部在感觉区的投射是正直的，即鼻、脸部位投射在上方，唇、舌部位投射在下方等。身体各部位投射面积的大小取决于它们在机能方面的重要程度。例如，手、舌、唇在人类生活中有重要作用，因而在机体感觉区的投射面积就较大(图2—18)。 2(初级运动区:中央前回和旁中央小叶的前部、即布鲁德曼第4区，称为躯体运动区，简称运动区。它的主要功能是发出动作指令，支配和调节身体在空间的位置、姿势及身体各部分的运动。运动区与躯干、四肢运动的关系也是左右交叉、上下例置的。中央前回最上部的 细胞与下肢肌肉的运动有关，其余的细胞区域与上磕肌肉的运动有关。运动区和头部运动的关系是正且直的，即上部的细胞与额、眼睑和眼球的运动有关;下部的细胞与舌和吞咽运动有关。同样，身体各部位在运动区的投射面积不取决于各部位的实际大小，而取决于它们在机能方面的重要程度。功能重要的部位在运动区所占的面积也较大。 3(言语区:对大多数人来说，言语区主要定位在大脑左半球，它由较广大的脑区组成。苦损坏了这些区域将引起各种形式的失语症。在左半球额叶的后下方，靠近外侧裂处，有一个言语运动区，即布告德曼第44，45区，亦称布洛卡区。它通过邻近的运动区控制说话时的舌头和颚的运动。这个区域受损就会发生运动性失语症。在颞叶上方、靠近枕叶处(有一个言语听觉中枢，它与理解口头言语有关，称为威尔尼克区。损伤这个区域将引起听觉性失语症，即病人不理解口语单词，不能重复他刚刚听过的句子，也不能完成听写活动。在顶枕叶交界处，还有言语视觉中枢，损坏这个区域将出现理解书面言语的障碍，病人看不懂文字材料，产生视觉失语症或失读症。 近年来用脑成像技术进行的研究也证实，单向的被动视觉引起大脑左半球枕叶的激活，生成动词(verb generation)引起左半球额下回和鞭策村名中回的激活，听单词引起威尔尼克区的激活，而说单词引起了前额叶的激活(图2—19)。 4(联合区:人类的大脑皮层除上述有明显不同机能的区域外，还有范围很广、具有整合或联合功能的一些脑区，称联合区。联合区不接受任何感受系统的直接输入，从这个脑区发出的纤维，也很少直接投射到脊髓支配身体各部分的运动。 从系统发生上来看，联合区是大脑皮层上发展较晚的一些脑区。它和各种高级心理机能有密切的关系。动物的进化水平越高，联合区在皮层上所占的面积就越大。低等哺乳动物(如老鼠)的联合区在皮层总面积中占的比例很小，而人类人脑皮层的联合区却占4/5左右，比感觉区和运动区要大得多。 依据联合区在皮层上的分布和功能，可分成感觉联合区、运动联合区和前额联合区。 感觉联合区是指与感觉区邻近的广大脑区。它们从感觉区接受大部分输入信息，并提供更高水平的知觉组织。感觉联合区受损将引起各种形式的“不识症”。例如，布鲁德曼的第18，19区是视觉联合区，若这些区域受损，会同现视觉不识症，即病人能看见光线，视敏度正常，但丧失认识和区别不同形状的能力，或者他们能看见物体，但不能称呼它，也不知道它有什么用处。颞叶除颞横回以外的脑区都是颞叶的联合区，这个区域与人的记忆、特别是长时记忆有密切的关系。运动联合区位于运动区的前方，又称前运动区、它负责精细的运动和活动的协调。运动联合区损伤了的提琴家，能够正确地移动他的每个手指，正确完成演奏时的各种基本动作，但不能完成一段乐曲，演奏一个音阶，甚至不能有韵律地弹动自己的于指。 前额联合区位于运动区和运动联合区的前方。通过额叶切除手术发现(本区可能与动机的产生、行为程序的制订及维持稳定的注意有密切关系。切除前额皮层的病人，智力很少受到损害，智力测验分数很少下降，但不能适时地停止某种不适当的行为。用猴子进行的延缓反应实验也证明，前额联合区耒受损伤的猴子，能对廷缓后的刺激作出正确反应;而前额联合区受到损伤的动物，在刺激延缓超过1秒钟后(就不能完成正确的选择。可见，前额联合区既与注意、记忆、问题解决等高级认知功能有密切的关系，也与人格的发展有密切的关系。 (三)大脑两半球的一侧优势 初看起来，脑的两半球非常相似，但实际上，两半球在结构利功能上都有明显的差异。从结构上说，人的大脑右半球略大和重于左半球，但左半球的灰质多于右半球;左右半球的颞叶具有明显的不对称性;颞叶的不对称性是和丘脑的不对称性相关的;各种神经递质的分布，左右半球也是不平衡的。 从功能上说，在正常情况下，大脑两半球是协同活动的。进入大脑任何一侧的信息会迅速地 经过胼胝体传达到另一侧、作出统一的反应。近30年来，由于割裂脑的研究，提供了在切断胼胝体的情况下，分别对大脑两半球的功能进行研究的重要资料。切断胼胝体是为了防止痴痫病的恶化，使病变不致由脑的一侧蔓延到另一侧。由于胼胝体被切断，两半球的功能也被人为地分开了。每个半球只对来自身体对侧的刺激作出反应，并调节对侧身体的运动。这样，人们就有可能单独研究两个半球的不同功能。 经研究发现(手术后大脑两半球分割的病人，视力、听力和运动能力都正常、而命名、知觉物体的空间关系、理解语言的能力等都出现选择性的障碍。如果将“铅笔”两 个字分别投射在病人左、右限视野内，铅在左(笔在右，那么病人能说出“笔”，不能说出“铅”，这是因为“笔”投射在左半球，所以能命名，而“铅”投射在右半球，因而不能用言语描述。如果把一支铅笔放在病人的左手上，他可以用动作表示铅笔的用途，但不能用语言描述它。如果把铅笔换到右手上，病人马上就能用言语做出。如果让病人根据积木的颜色来排列某种图形，那么他可以用左手而不能用右手完成任务。这说明，两半球可能具有不同的功能。语言功能主要定位在左半球，该半球主要负责言语、阅读、书写、数学运算和逻辑推理等。而知觉物体的空间关系、情绪、欣赏音乐和艺术等则定位于右半球 (图2—21)。 应该指出的是，大脑两半球功能的一侧化，并不是绝对的。近年来的许多研究发现，右半球在语言理解中同样起重要作用。在加工复杂程度不同的句子时，右半球上与左半球经典的语言区对应的部位也得到激活，只是激活的强度低于左半球。 四、神经系统的发育 神经系统最显著的一个特点是神经细胞连接的高度准确性。已有的研究发现，在发育过程中，神经元的轴突向它的靶生长，并以高度精确的方式选择正确的靶位。它离开某些细胞，而选择其他的细胞，与之形成永久的连接。以视觉为例，在发育过程中，位于大脑视觉皮层的神经元要和位于外周的视网膜建立连接，这种连接是通过神经元的轴突向外生长，最后在视网膜上选定某个特定的靶区来实现的。靶子本身可能释放必要的分子引物，引导轴突的生长;轴突也可能识别沿途细胞释放的大量特殊分子，找到正确的靶位。当轴突达到正确的靶位后，还要选择正确的地址，并适当消除选址的错误。 在神经系统的发育中另一个有趣的发现是细胞突触的精简。在对新生大鼠的神经肌肉接点进行的研究发现，在这种动物中，一条肌纤维由许多袖突支配，每根轴突都形成有效的突触。在出生后头两周左右，一些轴突失去它们的连接，直到和成体一样，一个终板只由一根轴突支配(KufHer et al.，1975)。在人类的生长发育中(也存在突触精简的现象，这是造成成人的轴突密度少于婴幼儿轴突密度的原因。