昆虫受精囊的结构与功能_cropped

昆虫受精囊的结构与功能_cropped 基础知识 3 昆虫受精囊的结构与功能 何建平 奚耕思 ( )陕西师范大学生命科学学院 西安 710062 ( Structure and f unction of insect spermathecae. HE Jian2Ping , XI Geng2Si College of Life Science , S haanxi Normal ) University , Xi′an 710062 ,China. Abstract The spermathecae of insects store and release sperm after mating. Its structure and function have a significant effect on fertilization. This paper summarizes recent studies on the structure , function and activity adjustment of the spermathecae . Key words insect , spermathecae , structure , function , activity adjustment 摘 要 昆虫受精囊是在雌雄交配之后 ,作为雌性贮存 、释放精子和使卵受精的器官 ,其结构 、功能及活 动调节对保持精子活性和卵子受精有重要的影响 。该文对昆虫受精囊结构 、功能及其活动调节的研究 进展做一介绍 ,以期为相关研究提供有益的资料 。 关键词 昆虫 , 受精囊 , 结构 , 功能 , 活动调节 昆虫受精囊由雌性昆虫体内第 8 腹节腹板 ;另一类是具有专门的管 有具分泌功能的腺细胞 后缘的体壁内陷而成 。在雌雄交配之后 ,作为 状受精囊腺与受精囊相连 。直翅目 、半翅目等较 储存 、释放精子和使卵受精的器官 。早期对昆 低等的昆虫多属于前者 ,而鞘翅目 、膜翅目 、鳞翅 4 () 虫受精囊的研究 ,主要集中在分类学和一般的 目等较高等的昆虫则属于后者 图 1。1 ,10 组织学方面。近年来 ,对昆虫受精囊研究 逐渐转向其生理学功能方面 。受精囊作为精子 储存的器官 ,对保持精子的活性和卵子受精有 着重要的作用 。因此 ,有关受精囊的结构和功 能以及受精囊活动的调控研究越来越受到重 视 。 1 受精囊结构 不同种类昆虫的受精囊 ,其形态 、结构和数 量不同 ,这与其各自类群的繁殖生物学特征相 适应 ,甚至在同一目的不同种昆虫的受精囊也 11 有很大差异。受精囊以一输精囊管开口于 图 1 Gryll us domesticus( Orthoptera) 受精囊 阴道或生殖腔的背壁 ,一般仅有 1 个 ;但有些昆 4) ( 摘自 Sathe 和 Joshi 虫 具 有 2 个 , 如 琵 琶 甲 属 Blaps 、白 蛉 属 Phlebotomus、 寡鬃实蝇属 Dacus 和库蚊属 Culex 。 () 3 陕西省自然科学基金资助 2000SM22。 而虻科和大多数双翅目有瓣蝇类具有 3 个 。 收稿日期 :2002211226 ,修回日期 :2003201210 ,2003203220 再修回 受精囊可分为 2 种类型 :一类是受精囊壁上 11 ,受精 受精囊的不同区域 ,上皮细胞的功能不同。对昆虫受精囊壁显微结构研究发现 囊壁一般从内至外分别由几丁质的内膜 、上皮 昆虫受精囊壁与受精囊管壁的结构不同 ,这 层 、基膜和肌肉层等构成 。不同种类昆虫的上 与其功能相适应 。半翅目昆虫 Lygaeus simulans 皮层 细 胞 可 以 有 1 , 2 层 , 直 翅 目 的 蝗 科 的受精囊管中 ,具有较厚的内表皮和外表皮 ,二 Acrididae 为 2 层 细 胞 , 而 蟋 蟀 科 Gryllidae 则 为 者均具有纺锤形的孔道和缺口 。上皮细胞端部 的质膜极度折叠 ,具有明显的微绒毛区 ,上皮细 单层细胞 。Sathe 和 Joshi 研究之后 ,认为蝗科 2 4 胞外是较厚的肌肉层 。受精囊背方的表皮比受 层上皮细胞的受精囊是较为进化的。在双翅 目食虫虻总科 Asiloidea 昆虫中 ,受精囊表皮排 精囊管壁的表皮薄 ,由同心圆层构成 ,无缺口 ,上 13 列成一层 ,在一些交配过的个体中基膜时常高 皮细胞明显变小。 度折叠 ,在受精囊中发现有精子 ,表明在交配过 2 受精囊功能 程中 ,精子及雄性个体的附性腺物质被贮藏在 12 () 受精囊中 图 2。 对受精囊功能的研究主要集中在受精囊腔 中所含物质的功能上 ,受精囊腔中不仅含有其本 身分泌的物质和交配中由雄体送入的精子 ,同时 14 也含有雄性附性腺分泌的物质。因此 ,受精 囊中有多种不同来源的分泌物 ,但大多数分泌物 的功能还不甚清楚 。研究较多的是腔中分泌物 对精子活力和功能的保持 ,以及对雌性产卵和性 行 为 的 影 响 等 方 面 。棉 象 鼻 虫 Anthonomus grandis 的受精囊分泌物对精子具有吸引作用 ,并 15 ,16 能使精子保持游动性;蜜蜂蜂王受精囊腺分 泌物对精子的游动性及其受精能力有影响 ,被认 为是受精囊内有影响精子游动性及受精能力的 因子 。长红猎 蝽 Rhodnius prolixus 、意 大 利 蜜 蜂 图 2 Na naxila a ureili neata( Diptera :Asiloidea) 受精囊 ( ) ( ) Apis mellifera 、黄粉虫 Tenebrio molitor 和非洲飞蝗 SP spermatheca:受精囊 SD spermathecal duct : 受精囊管 ( ) ( ) SGspermathecal gland: 受精囊腺 BR bursa copulatrix: 交配 受精囊的分泌物 ,可维持受精囊特殊的离子内环 12 ()囊 摘自 Winterton 等 1 ,11 ,17 ,18 境 , 保 持 正 常 的 渗 透 调 节。Gupta 和 Smith 认为 ,蟑螂精子向受精囊移动是对受精囊 对不同目各代表种的受精囊超微结构的研 3 分泌物的趋化性反应 。此外 ,蝗虫受精囊的分 究发现 ,受精囊的细胞组成具有共性 ,即受精囊 19 ,20 泌物还对精囊有一定的降解作用 , Giuffrida 的上皮细胞有 2 种类型 ,第 1 种是腺细胞 ,具有 和 Rosati 曾对泣黑背蝗 Eyprepocnemis plorans 受 分泌功能 。第 2 种是上皮细胞 ,此细胞无分泌功 精囊内含物进行过研究 ,用受精囊提取物离体培 能 。在非洲飞蝗 L ocusta migratoria migratorioides 养精子 ,发现受精囊提取物可以使精子的尾部发 中 ,受精囊的壁由一层几丁质内膜 、一层具有明 21 生改变 。 显的顶端微绒毛折叠的上皮细胞和一层腺细胞 受精囊分泌物中所含的雄性分泌物 ,对雌性 构成 ,上皮细胞的凸起延伸在腺细胞之间 。腺细 产 卵 和 性 行 为 亦 产 生 影 响 。飞 蝗 Locusta 胞基膜反复折叠 ,与上皮细胞一起构成了巨大的 migratoria 雄 性 分 泌 物 中 的 产 卵 刺 激 因 子迷宫样结构 。腺细胞具有典型的分泌细胞的结 () oviposition2stimulating factor进入雌体后可加速构特征 。每一个腺细胞含一个细胞外腔与受精 14 制有 2 种观点 ,一种是间接模式 ,雄性分泌物进 ,受精囊在激素的调控下发育 ,并保存和营养 此 入到受精囊后 ,通过血淋巴到大脑 ,使其释放另 精子直到受精 。Lange 在长红猎蝽和飞蝗受 () 精囊中有肠动肽 ,是受精囊肌肉收缩的神经调节 一 影响肌肉的激素来刺激产卵 。另一种是直 30 ,31 。 接作用模式 ,认为飞蝗雄性分泌物对输卵管的作 物 ( ) 受精囊肌肉在受精过程中对精子的释放起 用 ,依 赖 于 腺 苷 酸 环 化 酶 cAMPase 的 受 体 通22 ,23 路。Yi 和 Gillott 对 血 黑 蝗 Melanoplus 作用 ,破坏受精囊肌肉 ,可抑制精子释放到受精 34 ,35 sangunipes 离体输卵管研究发现 ,雄性分泌物可 位点 ,使卵子无法受精。因此推测 ,在产卵 直接影响输卵管的收缩 ,提高收缩的频率和强 过程中一定存在十分精确的控制精子释放的神 23 经调节机制 。目前对这一过程已有初步的了解 。 度 ,印证了 Lafon2Cazal 等的观点。Paemen 等 从非洲飞蝗的雄性分泌物分离纯化到影响输卵 用 组 织 解 剖 和 电 生 理 技 术 对 沙 漠 蝗 虫 24 Schistocerca vaga 及飞蝗受精囊上的神经分布及 管收缩的多肽。 其对受精囊收缩的调控研究显示 ,受精囊是受受 用组织化学方法对昆虫受精囊的研究表明 , () () 在受 精 囊 中 含 有 大 量 的 碳 水 化 合 物 和 蛋 白精囊神经 N2B2、导精管孔神经 N2B3和 N2B4 25 ,26 。在飞蝗的受精囊中有黄体酮标记的蛋 质神经两侧支配的 。所有这些神经均是由第 8 腹 2736 ,37 () 白质节的腹产卵器神经 NOV 或 N2B发出。在 。Giuffrida 等从泣黑背蝗的受精囊中提 取到糖蛋白物质 , 在离体情况下 ,用 FPLC 凝胶 飞蝗中 ,位于第 8 腹节的运动神经元发出信号 , (通过这些神经控制受精囊收缩 。受精囊前部 受 过滤方法纯化到一种 35 kDa 的糖蛋白质 ,并证 明这种糖蛋白质可诱导精子鞭毛改变 。用凝集 精囊的囊状部位 ,卷曲的受精囊导管及直导管的 ) 素阴离子层析柱方法分析证明 ,这些糖蛋白具有 前部为受精囊神经支配 ,而直导管的后部受导 () 精管孔神经 N2B3和 N2B4 神经支配 。在第 7 N - 连接多糖和 O - 连接多糖 ,糖残基为海藻糖28 ,29 和半乳糖() 。Lange 用免疫组织化学方法发 和第 8 腹节的背部不成对的中间 DUM神经元 37 现 ,飞蝗和长红猎蝽的受精囊含有小的多肽 ——— 也与这些神经相联系 ,但功能未知。近年来 肠动肽类似物 。在飞蝗中 ,受精囊对肠动肽敏 研究表明 ,在飞蝗中 ,单极和双极感觉细胞的胞 感 ,可导致受精囊肌肉收缩 ,并且随肠动肽剂量 体位 于 生 殖 腔 的 前 侧 部 , 其 轴 突 伸 向 第 8 腹 37 。而在澳大利亚蟋蟀 Teleogryllus commodus 节的增加而增加 。肠动肽对受精囊的收缩作用是 38 可逆的 ,说明肠动肽对受精囊肌肉活动起着重要 中 ,多极和双极细胞位于生殖腔的后部壁上。30 ,31 的调节作用。 人工机械刺激这些细胞证明 ,挤压终端卵子运动 同时激发精子开始释放 。据此 , Sugawara 提出 ,3 受精囊活动的调节 当卵端部进入生殖腔挤压生殖感觉细胞时 ,就刺 38 受精囊活动的神经和体液调节 ,近年来受到 激精子的释放。Okelo 曾对沙漠蝗虫进行研 重视 。研究表明 ,咽侧体通过保幼激素可以控制 究 ,提出生殖腔中的感受器被进入的卵激活 ,这受精囊的分泌活动 。摘除新羽化雌性血黑蝗的 些感觉细胞激活分布在受精囊上的运动神经元 , 36 咽侧体 ,则分泌细胞不能积累分泌物 ,用保幼激 导致受精囊节律性收缩而释放精子。随着飞 26 素处理可使细胞恢复积累功能。摘除 蝗 虫 蝗生殖腔前侧部许多小的感觉神经元的发现 , Chorthippus curtipennis 的 咽 侧 体 导 致 受 精 囊 退Clark 和 Lange 用电生理方法直接证明了存在控1939 36 化。此外 ,去除长红猎蝽 Redurius prolixus 脑 制精子释放的神经环路,并验证了 Okelo、 37 ,将导致雌性受精囊中精子 Clark 和 Lange提出的精子释放学说 ,认为储存间部的神经分泌细胞 32 。Kuster 和 Davey 提出 myotropin 物质的 死亡在受精囊中的精子 ,由于受精囊前部的收缩被挤 压到后部的直导管 ,精子在此被储存起来 ,直到 存在 ,此物质可以诱导受精囊肌肉收缩 ,挤压分 () M. E. Int . J . Insect Morphol . Embryol . ,1999 ,28 4:273,79. 进入到生殖腔中适当位置的卵激活感觉细胞 ,导 ( ) Gschwentner R. , Tadler A. Eur. J . Entomol . ,2000 ,97 3: 305 13 致分布在受精囊后部直导管的运动神经元被激 ,312. 活 ,并激发直导管收缩 ,从而导致精子释放到卵 Lange A. B. ,Loughton B. G. Gen . Com . Endocr. ,1985 , 57 :208 14 ,215. 孔上进行受精 。当卵离开生殖腔时 ,受精囊后部 Groden M. L . ,Steffens W. L . Trans . Amer. Micr. Soc . ,1978 ,97 : 的直导管就停止收缩 。证明精子释放是受神经 15 116,120. 支配 ,这些神经构成一个反射弧 ,来调节精子的 Villavaso E. J . J . Insect Physiol . ,1975 ,21 :1 457,1 463. 16 Happ G. M. ,Happ C. M. Cell and Tissue Res . ,1975 ,162 :253, 释放 。 17 269. Huebner E. J . Morphol . ,1980 ,166 :1,25. 4 Hartmann R. ,Loher W. J . Insect Physiol . , 1974 , 20 :1 713 , 18 1 728. 昆虫卵子受精所需的精子均来自雌性受精 19 Hartmann R. Wilhelm Roux’s Arch . Dev . Biol . ,1978 ,184 :301, 囊中储存的精子 。因此 ,在产卵过程中 ,受精囊 324. 中精子的变化 、营养状况及精子的释放时间 、数 20 () Giuffrida A. ,Rosati . F. Invertebr. Reprod . Dev. ,1993 ,24 1:47 量对卵子受精有重要的影响 。受精囊中各种分 ,52. 泌物及交配过程中进入的雄性物质对精子结构 21 Lafon2Cazal M. , Gallois D. ,Lehouelleur J . ,Bockaert J . J . Insect 和功能的影响 ,受精囊活动的神经和体液调节与 () Physiol . ,1987 ,33 6:909,915. 精子的释放和受精的相互关系 ,均是研究的焦 22 Yi S. X. , Gillott C. J . Insect Physiol . ,2000 ,46 :519,525. 点 。此外 ,作为最大的动物类群 ,昆虫卵巢具有 Paemen L . ,Schoofs L . ,Proost P. ,Decock B. ,De Loof A. Insect 23 3 种结构类型 ,受精囊的结构亦各不相同 ,受精 Biochem . ,1991 ,21 :243,248. 24 () Schoeters E. ,Billen J . J . Insect Physiol . ,2000 ,46 9:1 303,1 囊结构上的差异与卵巢类型之间是否有着对应 312. 关系 ,目前尚未见报道 。同时 ,结构不同的受精 25 Ahmed L . , Gillot C. Int . J . Invert . Reprod . ,1982 ,4 :281,295. 囊 ,其活动的神经和体液调节也应成为未来的研 () Paesen G. ,De Loof A. Int . J . Invert . Reprod . ,1988 ,14 2,3: 267,277. 究目标 。 26 Giuffrida A. , Focarelli R. ,Lampariello R. Thole H. Thole H. , 27 参 考 文 献 () Rosati F. Insect Biochem . Mol . Biol . ,1996 ,26 4:347,354. Giuffrida A. , Focarelli R. ,Lampariello R. Insect Biochem . Mol . 28 () Biol . ,1997 ,27 4:315,321. 1 Dallai R. J . 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