广西崇左三合大洞新发现的巨猿牙齿化石及其演化意义

� 第 28卷 � 第 6期 2008年 11月 第 � 四 � 纪 � 研 � 究 QUATERNARY � SC IENCES Vo .l 28, � No. 6 Novem be r, 2008 文章编号 � � 1001- 7410( 2008) 06- 1138- 07 广西崇左三合大洞新发现的 巨猿牙齿化石及其演化意义* 赵凌霞� � � 金昌柱 � � � 秦大公� � 潘文石� ( � 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所,北京 � 100044; � 中国科学院脊椎动物进化系统学重点实验室,北京 � 100044; � 中国科学院人类演化与环境动因实验室,北京 � 100044; �北京大学,北京 � 100871 ) 摘要 � � 文章了在广西崇左生态公园三合大洞中新发现的巨猿牙齿化石, 这些新化石为研究巨猿演化及 华南地区更新世动物群时代演化及环境变迁有着重要意义。三合大洞共出土巨猿牙齿 56枚, 除上犬齿, 其他上、 下颌牙齿种类齐全; 从牙齿发育及磨损情况判断,这些材料代了婴幼年、青少年、青壮年、中年及老年各年龄阶段 的至少 5个个体。测量了牙齿大小, 并与其他的巨猿化石点的材料进行对比, 认为三合大洞的巨猿牙齿与武鸣、巴 马的巨猿有可比性。在此基础上 ,结合动物群组合特征及时代意义, 探讨巨猿的牙齿大小时代演化趋势, 同时提出 存在的问。 主题词 � � 步氏巨猿 � 崇左三合大洞 � 牙齿演化趋势 中图分类号 � � � K872, Q981. 34� � � � 文献标识码 � � A � � 第一作者简介:赵凌霞 � 女 � 42岁 � 副研究员 � 古人类学专业 � E-m ai:l zhao lingx ia@ ivpp� ac� cn � * 中国科学院知识创新工程重要方向项目 (批准号: KZCX2- YW - 106 )和国家重点基础研究发展规划项目 (批准号: 2006CB806400)资助 � � 2008 - 09- 02收稿, 2008- 10- 03收修改稿 � � 巨猿是地球上最大的灵长类动物,人类的近亲, 自 1935年发现以来 [ 1] ,因其独特的形态倍受国际关 注。目前在我国华南地区已发现 10多个巨猿化石 地点 [ 2~ 14] , 材料包括 3个下颌骨和上千枚牙齿。此 外,邻近广西的越南北部也发现一处巨猿化石 点 [ 15]。本文报道的是最近发现于广西崇左生态公 园三合大洞的巨猿化石新材料,通过初步观察,并与 其他巨猿化石点材料进行对比分析, 结合动物群面 貌及时代问题,分析讨论崇左三合大洞巨猿的大小 变化、时代演化等重要问题,为探讨巨猿体质演化及 华南动物群时代变迁提供重要依据。 1� 化石地点概况 2004年,北京大学潘文石教授的研究小组在崇左 生态公园 (北京大学崇左生物多样性研究基地 )内的泊 岳山溶洞里发现巨猿化石。之后,北京大学广西崇左 生物多样性研究中心与中国科学院古脊椎动物与古人 类研究所联合进行调查,又在公园内的无名山三合大 洞中发现巨猿化石新地点,经试掘, 在该点共发现 56 枚巨猿牙齿,即本文的研究材料,同时还发现丰富的其 他哺乳动物化石 [ 16, 17],多达 80多种。这批化石材料为 研究巨猿演化及环境变迁提供了宝贵依据。 崇左生态公园距广西崇左市区东北约 16km,面 积约 24km2,是世界濒危珍稀动物白头叶猴主要栖息 地。崇左生态公园及周边地区属于北热带湿气候裸 露型岩溶区,岩溶地貌类型有峰丛谷地型和峰丛洼地 型,而以切割较深的热带峰丛洼地型为主,溶洞在谷 地 (或洼地 )的两侧石灰岩喀斯特峰丛中十分发育。 区域内溶洞的垂直分布为 6个水平层,最低的第 1层 海拔高度约 130m,目前仍在发育之中, 最高的第 6层 海拔高 270m。倍受关注的是第 5层溶洞, 海拔高度 200m左右,巨猿化石主要产在该层洞穴。 崇左三合大洞是该区最大的大型管道状溶洞, 地理坐标为 22�16�493�N, 107�30�663�E, 东洞口底 板海拔为 201m, 高出当地河床约 70多米, 宽 12�5m, 高 15�6m, 洞穴长度为 156m, 最宽处约 100m。本文巨猿化石的出土位置在距离西南洞口 约 30m的支洞, 洞室的平面主轴近南北向, 堆积物 剖面自上而下可分为 7层 [ 16, 17] (图 1): 上部 1层为 次生堆积,与下部钙板层角度不整合,厚约 160cm; 下 部堆积单元 2~ 7层, 厚约 11�3m,其中,最上部第 2 层是灰白色钙板层, 厚约 15cm; 巨猿主要出自第 4 层,即褐黄色粉砂质砂层,夹薄层钙质条带和灰岩小 角砾,砾径为 0�2~ 2�0cm,厚约 120cm; 第 5层, 土黄 � 6期 赵凌霞等:广西崇左三合大洞新发现的巨猿牙齿化石及其演化意义 图 1� 三合大洞洞穴平面示意图 ( a)和地质剖面图 ( b) F ig� 1� Excavation area( a) and its geo log ical section( b) in Sanhe Cave 色砂质粉砂层, 质地较均匀、疏松, 偶尔出现巨猿化 石,厚约 420cm。 2� 巨猿化石材料及形态观察测量 上述地点共发现 56枚巨猿牙齿,均为恒齿,大 多数齿冠保存完整, 而牙根因啮齿类动物啃咬完整 程度不同, 齿根完整者很少。上颌牙齿共计 24枚, 下颌牙齿 32枚, 除了没见上犬齿外, 其他齿种均有 代表, 1~ 9枚数量不等, 其中数量最多的是上颌第 图 2� 三合大洞发现的步氏巨猿牙齿化石 氏巨猿 ( CSD0410- 209�230, 254�257) ,其中 a1左下犬齿,唇面观; a2右下 M 3; a3~ a4右上 M 2 ~ M 3,咬合面观 F ig�2� Foss il teeth of G igantop ithecus b lack i from Sanhe C ave o f Chongzuo, Guangx i 4前臼齿,共 9枚,至少代表 5个巨猿个体。从牙齿 发育与磨耗情况看, 这批巨猿牙齿, 包含婴幼儿、青 少年、青壮年、成年及老年各阶段巨猿个体,表现在: 有正在发育钙化过程中的牙胚, 意味着该牙齿属于 一幼儿巨猿个体, 恒齿正在形成之中, 乳齿尚未脱 落,相当于人类的幼儿期; 也有刚刚形成但尚未萌 出的牙齿、或者刚刚萌出只有轻微磨耗的牙齿,相当 于人类的青少年个体; 也有轻度磨耗但齿质尚未出 露的青壮年个体; 还有齿冠严重磨耗到临近牙颈部 位、牙本质完全出露并连成一体的老年个体。 从牙齿形态结构特点看, 与其他化石点的巨猿 牙齿一样,相对于其他类人猿和人类牙齿,崇左三合 大洞的巨猿牙齿硕大, 齿冠高而具有非常厚的珐琅 质, 无疑是典型的步氏巨猿 G igantop ithecus blacki (图 2)。我们对巨猿牙齿大小进行了测量。测量项 目包括牙齿的长、宽,并据此计算了每个牙齿的齿冠 面积、长宽指数 (表 1)。 1139 第 � � 四 � � 纪 � � 研 � � 究 2008年 表 1� 广西崇左三合大洞巨猿牙齿测量及变异范围 Table 1� Too th crow n m easurem ents of G igantop ithecus from Sanhe cave o f Chong zuo, Guangx i � 例数 ( n) 长 (MD) /mm 宽 ( BL) /mm 齿冠面积 (MD � BL) /mm2 长 /宽指数 (MD /BL) / � 100 上颌 � � � � I1 1 15�3 16�9 258�6 90�5 I2 2 8�8~ 9�4 10�4~ 11�1 91�5~ 104�3 84�7~ 91�5 上犬齿 C � � � � P3 3 16�7~ 17�4 22�5~ 24�3 375�6~ 422�8 71�6~ 74�2 P4 9 13�2~ 17�9 20�3~ 23�9 268�0~ 415�3 65�6~ 77�2 M 1 3 17�3~ 18�8 17�6~ 21�7 304�5~ 394�9 83�9~ 98�3 M 2 4 21�1~ 23�7 23�1~ 26�8 487�4~ 620�9 81�3~ 91�3 M 3 2 15�5~ 15�6 20�3~ 21�0 316�7~ 325�5 73�8~ 76�8 下颌 � � � � I 1 3 7�2~ 7�9 9�0 ~ 10�0 68�4~ 72. 0 72�0~ 84�4 I2 2 9�4 11�8~ 11�9 110�9~ 111�8 79�0~ 80�0 下犬齿 C 3 10�7~ 15�2 14�9~ 21�8 159�4~ 331�4 69�7~ 72�2 P3 7 15�0~ 16�5 17�6~ 19�6 265�0~ 321�4 83�3~ 90�6 P4 5 13�7~ 18�0 16�4~ 20�1 224�7~ 361�8 83�5~ 90�3 M 1 3 18�6~ 19�7 17�2~ 18�5 319�9~ 364�4 105�7~ 108�1 M 2 4 18�4~ 21�0 18�2~ 19�1 334�9~ 399. 0 101�1~ 110�5 M 3 5 19�3~ 21�8 17�0~ 19�9 348�5~ 433�8 109�5~ 120�6 3� 崇左三合大洞巨猿牙齿与其他地 点巨猿材料的比较 � � 目前,我国发现的巨猿牙齿化石点有 10个。其 中广西柳城巨猿洞的材料最多 [ 3] , 有 1000多枚巨猿 牙齿,其次为湖北建始龙骨洞 [ 6, 11, 18] ,发现巨猿牙齿 100多枚,崇左三合大洞巨猿牙齿 56枚。广西百色田 东么会洞发现巨猿牙齿 16枚 [ 14] ,重庆巫山龙骨坡发 现巨猿牙齿 14枚 [ 9, 18] ,广西武鸣发现 12枚 [ 5] , 大新 黑洞 3枚 [ 4] ,巴马 1枚 [ 7 ]。此外还在广西、广东、湖 北、贵州等地的中药材公司收集到若干巨猿牙齿, 但 确切出土地点和层位不明 [ 3, 6, 13 ]。为了探讨巨猿牙齿 大小的时代演化趋势,本文重点将崇左三合大洞的巨 猿化石与有确切地点的巨猿化石材料进行对比,主要 包括柳城巨猿洞、建始龙骨洞、巫山龙骨坡、田东么会 洞、大新黑洞、武鸣拉利山、巴马弄莫山的巨猿材料, 这些化石点均有伴生的动物群,为研究巨猿体质演化 及华南动物群演化及环境变迁提供依据。 齿冠面积具有代表意义,它能够反映牙齿大小 的变化情况。这里将崇左三合大洞巨猿的各类牙齿 的齿冠面积与其他巨猿化石点的材料进行分析比较 (表 2)。 3�1� 门齿比较 崇左三合大洞共发现 8枚门齿, 上颌 3枚, 下颌 5枚。其中一个下中门齿齿冠唇面因动物啃咬而不 完整。具有以下特点: 1)上中门齿。仅有的一个上 中门齿的齿冠面积略超出柳城巨猿洞的上限, 也大 于建始龙骨洞仅有的一个牙齿。 2)上侧门齿。 2个 牙齿的齿冠面积位于柳城巨猿洞的变异范围内。 3)下中门齿。 2个牙齿的齿冠面积位于柳城巨猿洞 的变异范围内。4)下侧门齿。 2个牙齿齿冠面积略 大于柳城巨猿洞的牙齿。 3�2� 犬齿比较 三合大洞共发现 3枚犬齿, 均为下犬齿, 2个牙 齿落在柳城巨猿犬齿的变异范围内。但最大的一枚 牙齿稍稍超出柳城巨猿的最大值,也大于巫山龙骨 坡、建始龙骨洞和田东么会洞的所有同类材料。 3�3� 前臼齿比较 三合大洞发现的巨猿前臼齿数量较多, 共 24 枚,上下颌各 12枚, 特点如下所述。 ( 1)上第三前臼齿: 3个上 P3的齿冠面积均明 显大于柳城巨猿洞和建始龙骨洞巨猿的平均值, 逼近 和超过其最大值。且均大于龙骨坡和么会洞的巨猿 材料。而与武鸣的 4枚牙齿尺寸大小变异范围相当。 崇左三合大洞 3个上 P4的齿冠面积平均值明显超出 柳城、建始及么会洞巨猿牙齿的变异范围上限。 ( 2)上第四前臼齿: 8个上 P4与 P3的情况相 似,齿冠面积均明显大于柳城和建始巨猿的平均值, 逼近和超出其最大值。且均大于龙骨坡的 2枚牙 齿。武鸣的一枚牙齿巨大,显著大于柳城、建始和龙 骨坡的所有同类牙齿, 略大于崇左三合大洞的最大 牙齿,但二者比较接近。崇左三合大洞 8个上 P4的 齿冠面积平均值明显超出柳城和建始巨猿变异范围 的上限。 ( 3)下第三前臼齿: 5个下 P3的测量值位于柳 城和建始巨猿的变异范围之内, 但多数临近或大于 柳城和建始的平均值,多位于平均值与最大值之间。 整体上大于龙骨坡的 3枚牙齿,几乎没有重叠,也大 于么会洞的一枚牙齿。大新黑洞的一枚牙齿略大于 崇左的所有值,但在柳城和建始的变异范围内,但大 于其平均值。武鸣的牙齿同样也大于柳城和建始的 平均值,但在其变异范围之内。 ( 4)下第四前臼齿: 3个下 P4的齿冠面积与柳 城、建始及龙骨坡巨猿牙齿的变异范围部分重叠,但 最小值显著大于后者的最小值, 最大值也超出后者 的最大值。 综合巨猿上下颌前臼齿的大小比较, 发现崇左 1140 � 6期 赵凌霞等:广西崇左三合大洞新发现的巨猿牙齿化石及其演化意义 表 2� 巨猿齿冠面积平均值及变异范围比较* Table 2� Com par ison o f crown size(M D � LB, mm2 ) 崇左三合 大洞 巫山 龙骨坡 [9, 18] 田东 么会洞 [ 14] 柳城巨猿洞 [ 19] 建始 龙骨洞 [ 11, 18] 大新 黑洞 [ 4] 武鸣 拉利山 [ 5] 巴马 弄莫山 [7]� � � � C区 非 C区 � � � I1 258�6 ( 1) � � 157�1 ( 5) 132�2 ~ 180�5 208�1 ( 2) 163�8 ~ 252�3 221�9 ( 1) [ 11] � � I2 97�9 ( 2) 91�5 ~ 104�3 � � 103�6 ( 3) 89�1 ~ 116�6 99�2 ( 1) � � � 上犬齿 C � � 210�3 ( 2) 194�4 ~ 226�2 292�6 ( 12) 188�9 ~ 435�4 323�3 ( 5) 198�8 ~ 428�2 221�9 ( 1) [ 11] � � P3 401�3 ( 3) 375�6 ~ 422�8 307�3( 1 ) 276�9 ( 3) 247�5 ~ 304�9 282�6 ( 36) 214�7 ~ 388�7 269�9 ( 15) 211�3 ~ 365�1 289�9( 7 ) 238�1~ 356�2 � 380�5 ( 4) 369�1 ~ 410�4 P4 363�1 ( 8) 268�0 ~ 415�3 285�2( 2 ) 273�4~ 296�9 245�2 ( 47) 185�5 ~ 333�8 269�6 ( 29) 196�6 ~ 347�2 277�3( 8 ) 208�8~ 343�1 � 423�5 ( 1) M 1 349�7 ( 2) 304�5 ~ 394�9 � � 372�0 ( 40) 265�3 ~ 533�3 363�7 ( 33) 246�4 ~ 521�8 381�7( 11 ) 292�2~ 443�5 339�8 ( 1) 530�2 ( 2) 503�4 ~ 556�9 M 2 554�6 ( 3) 487�4 ~ 620�9 � 321�8 ( 1) 363�8 ( 24) 297�4 ~ 473�0 392�6 ( 25) 283�4 ~ 475�2 � � � M 3 321�1 ( 2) 316�7 ~ 325�5 216�8 ( 1) [ 18] 401�1 ( 1) 339�5 ( 73) 241�7 ~ 454�9 350�1 ( 39) 244�8 ~ 540�0 341�4( 7 ) 267�4~ 386�4 � � I1 70�2 ( 2) 68�4 ~ 72�0 � � 66�6 ( 3) 57�1 ~ 72�0 69�5 ( 3) 62�8 ~ 76�7 � � � I2 111�4 ( 2) 110�9 ~ 111�8 � 80�6 ( 1) 87�8 ( 4) 81�3 ~ 95�8 � � � � 下犬齿 C 235�7 ( 3) 159�4 ~ 331�4 � 244�7 ( 1) 229�2 ( 9) 128�3 ~ 298�5 219�3 ( 3) 157�3 ~ 270�5 167�6 ( 4) [ 11] 125�4~ 211�8 � � P3 236�1 ( 5) 265�0 ~ 321�4 234�9( 3 ) 205�8~ 268�8 212�8 ( 1) 258�5 ( 44) 187�4 ~ 369�0 273�0 ( 27) 210�0 ~ 330�6 266�9( 13 ) 217�5~ 389�8 339�7 ( 1) 280�5 ( 1) P4 298�5 ( 3) 224�7 ~ 361�8 253�7( 3 ) 205�9~ 299�3 � 238�1 ( 59) 174�2 ~ 308�0 259�6 ( 24) 179�4 ~ 318�3 251�4( 13 ) 203�0~ 314�9 � � M 1 337�2 ( 3) 319�9 ~ 364�4 342�0( 4 ) 290�0~ 387�3 329�0 ( 5) 250�1 ~ 379�5 305�7 ( 35) 228�8 ~ 527�0 320�4 ( 22) 240�3 ~ 467�4 302�1( 6 ) 264�3~ 343�2 � � M 2 378�2 ( 4) 334�9~ 399. 0 � � 336�5 ( 27) 225�8 ~ 497�8 387�4 ( 17) 245�7 ~ 486�0 341�9( 11 ) 257�0~ 415�0 � � M 3 ( 5) 348�5 ~ 433�8 � 314�9 ( 1) 311�8 ( 56) 224�0 ~ 439�3 364�6 ( 25) 245�1 ~ 590�8 315�6( 8 ) 279�3~ 370�6 402�6 ( 1) 480. 0 ( 2) 362�0 ~ 598�0 501�5( 1 ) � � * 括号中的数字是牙齿数量 三合大洞的巨猿上前臼齿尺寸显著较柳城、建始、龙 骨坡、么会洞的大, 超出后者变异范围的上限,而与 武鸣的巨猿牙齿大小接近或相当。 3�4� 臼齿比较 共发现 21枚臼齿,其中上臼齿 9枚,下臼齿 12 枚,特点如下。 ( 1)上第一臼齿: 2个 M1的齿冠面积位于柳城 的变异范围之内。 ( 2)上第二臼齿: 3个 M2的齿冠面积超过柳城、 建始巨猿的最大值,也大于龙骨坡、么会洞、大新黑洞 的巨猿牙齿,与武鸣巨猿的 2个臼齿大小最接近。 ( 3)上第三臼齿: 2个 M 3的齿冠面积位于柳 城、建始的变异范围之内。明显大于龙骨坡的一枚 牙齿。但小于么会洞的一枚牙齿。 ( 4)下第一臼齿: 3个 M 1的齿冠面积均大于柳 城、建始的平均值, 但位于柳城、建始的变异范围之 内。也在龙骨坡和么会洞的变异范围内。 ( 5)下第二臼齿: 4个 M2的齿冠面积位于柳城、 建始变异范围之内,但几乎都在后者的平均值以上。 ( 6)下第三臼齿: 5个下 M3的齿冠面积位于柳 城、建始变异范围之内, 但几乎都大于柳城、建始的 平均值。均大于么会洞的一枚牙齿。其最大值小于 巴马和武鸣的最大牙齿。大新黑洞的一枚牙齿位于 崇左牙齿的变异范围之内。 综合崇左巨猿上、下颌臼齿的大小变化,相较于 柳城、建始巨猿牙齿,可以认为崇左巨猿臼齿大小接 近或在柳城、建始的平均值以上,缺少所谓的小型巨 1141 第 � � 四 � � 纪 � � 研 � � 究 2008年 猿类型,普遍较大,有些甚至超出柳城和建始的最大 值,第二臼齿表现尤为突出,现有的标本均逼近和超 出柳城、建始巨猿的最大值,而与武鸣的巨猿牙齿大 小接近。 综合以上各类牙齿的大小比较, 可以看出崇左 三合大洞巨猿的各类牙齿中, 包括门齿、犬齿、前臼 齿和臼齿均有非常大的牙齿,一些牙齿甚至超出柳 城巨猿洞、建始龙骨洞的同类标本上限; 而没有发 现小于后者最小值的标本,相当多的一部分标本分 布在后者的平均值以上。从牙齿大小的整体分布情 况看, 崇左三合大洞的巨猿牙齿大小似乎与柳城巨 猿洞、建始龙骨洞、巫山龙骨坡、田东么会洞的巨猿 牙齿的整体面貌不同,有显著偏大的趋势,这在上颌 的两个前臼齿和上第二臼齿表现尤为突出, 发现的 牙齿都超出后者的变异范围上限。相比之下,崇左 三合大洞巨猿与武鸣、巴马发现的大型巨猿牙齿大 小更加接近,有可比性。大新黑洞的 3个巨猿牙齿 大小居中,难下定论。 4� 崇左巨猿牙齿大小及其时代演化意义 � � 关于巨猿的演化趋势曾经有过不同的推断,即 巨猿在更新世越变越大, 或者越变越小。最早魏敦 瑞基于巨猿牙齿形态与人类牙齿的相似性特点,曾 经认为巨猿可能是人类的直接祖先, 提议巨猿应称 为巨人,但巨猿牙齿硕大, 显然有别于直立人和智 人,魏敦瑞推测巨猿体格有可能存在由大到小的演 化趋势 [ 2]。但解放后随着我国巨猿化石点和材料 的增多,特别是广西大新、柳城、武鸣、巴马、湖北建 始相继发现巨猿牙齿新材料, 张银运经对比研 究 [ 19] ,并结合动物群面貌和时代估计,提出巨猿牙 齿存在由小变大的演化趋势,并提出柳城巨猿洞的 巨猿材料可能存在时代早晚混杂问题。 关于柳城巨猿洞化石材料的同质性和同时性问 题,目前还不十分清楚, 巨猿牙齿测量值变异范围 大,是否存在早期巨猿与晚期巨猿标本混合现象,需 要进一步查证。关于湖北建始龙骨洞的时代也存在 不同认识 [ 6, 11] ; 相对于柳城巨猿洞的大量巨猿牙 齿,武鸣和巴马的巨猿化石材料数量少 (共 13枚牙 齿 ) [ 5, 7] ; 另外,一些药材公司收购的巨猿牙齿数量 虽然不少,但地点层位不清。上述种种不利条件对 于我们认识和论证巨猿的演化趋势, 存在一定困难。 因此崇左三合大洞的巨猿牙齿新材料无疑为我们提 供更多依据,有助于探讨巨猿的演化趋势。 尽管华南动物群的时代变迁的研究工作有待深 入,但目前根据动物群组合特征 [ 5~ 17, 20~ 23] , 特别是 一些典型代表性动物的形态演变,结合大的时代判 定,大致可以将华南地区含巨猿化石的巨猿动物群 时代按时代早晚划分为 3个阶段: 1)早更新世早期 巨猿动物群,以巫山龙骨坡、柳城巨猿洞、毕节扒耳 岩、百色么会洞为代表。主要特点是含有华南大熊 猫 - 剑齿象的早期代表种类, 如大熊猫小种 (A iluropoda m icrota )、山原貘 ( Tap irus sanyuanensis ) 等。 2)早更新世中晚期巨猿动物群,如建始龙骨洞 动物群。它是处于早期大熊猫 -剑齿象动物群向晚 期过渡的动物群, 含有尺寸较大的武陵山大熊猫 ( A iluropoda wulingshanensis ) 和 中 国 貘 ( Tap irus sinensis),其体型介于早期和晚期相应种类之间。3) 早更新世晚期或中更新世早期巨猿动物群,如大新黑 洞、武鸣拉利山、巴马弄莫山。其特点是缺少早更新 世的一些典型种类,出现更新世中晚期的代表类型, 如大熊猫洞穴亚种 (Ailuropoda m elanoleuca fovealis ) 和巨貘 (M egatap irus augustus)等。 崇左三合大洞堆积物现发现的脊椎动物化石经 初步鉴定,计有鱼类 ( 4种 )、两栖类 ( 3种 )、爬行类 ( 6种 )、鸟类 ( 7种 )及哺乳类等约 100种动物。其 中,哺乳类由 10目、24科、64属、80多种组成, 大哺 乳动物 32种 [ 17 ]。从崇左三合大洞的大哺乳动物群 组合来看,与时代较早的巫山龙骨坡、柳城巨猿洞、 毕节扒耳岩、田东么会洞巨猿动物群有着显著区别, 缺乏典型的早期代表性种类, 如小种大熊猫、拟豺 ( Cuon dubius )、山原貘等种类, 其时代应稍晚些。 而三合大洞巨猿动物群中具有不少相对进步的种类 如武陵山大熊猫 ( A�wulingshanensis )、古豺 ( Cuon antiquus)、中国獏 (T�sinensis)等, 似乎与建始龙骨洞 有一定的可比性, 有可能更晚一些。与大新黑洞比 较,崇左三合大洞的动物群面貌有可能早一些; 似 乎早于武鸣、巴马巨猿动物群 [ 17]。 从崇左三合大洞的巨猿牙齿测量数据的整体来 看,巨猿牙齿尺寸与更新世早期的几个点,包括柳城 巨猿洞、巫山龙骨坡、田东么会洞及建始龙骨洞, 整 体大小存在差异性,表现在小型牙齿所占比例很少, 小于或者接近后者最小值的标本几乎没有, 而在柳 城和建始的平均值以上的大型牙齿数量占大部分, 且其最大值往往超出后者的上限, 似乎可与武鸣、巴 马相比。这个现象与动物群的面貌及时代序列基本 吻合。如果说本文的崇左巨猿材料能够代表当时的 巨猿种群面貌,结合动物群的时代序列,显示巨猿从 早更新世早期到晚期乃至中更新世存在由小变大的 1142 � 6期 赵凌霞等:广西崇左三合大洞新发现的巨猿牙齿化石及其演化意义 演化趋势。 尽管本文的巨猿材料为探究巨猿的演化趋势提 供了重要依据, 但仍然存在一些不容忽视的问题。 柳城巨猿洞和建始龙骨洞的巨猿材料多, 牙齿测量 值变异范围大。武鸣、巴马和崇左的巨猿材料数量 相对较少,虽然大型的标本比例高,但大部分牙齿落 在柳城和建始的变异范围内。因此有两个问题值得 考虑: 即武鸣、巴马及崇左的巨猿标本量少, 是否存 在小样本偏差问题。从吴汝康对柳城巨猿洞的上千 枚巨猿牙齿和 3个下颌骨的测量结果看 [ 3] , 巨猿牙 齿大小变异范围很大, 有可能说明巨猿是一个性别 差异非常大的种类, 因此性别比例不均衡对数据分 布影响很大。另一个问题,柳城和建始巨猿材料的 同时性和同质性问题, 是否有可能存在早晚混杂的 现象。对柳城巨猿洞动物群的研究似乎还没有提出 时代早晚混杂现象这一问题,但张银运对巨猿的研 究,推测认为早晚混杂的可能性。因此巨猿化石的 出土层位与时代问题需要进一步工作。如果以上问 题得到澄清,结合测年工作的加强,将更有助于我们 了解巨猿这种特殊动物的种内变异、性别差异及时 代演化和环境适应等问题。 致谢 � 在成文过程中,与吴新智、邱占祥、张银 运、刘金毅等多位先生同仁讨论请教, 在此谨致谢 意;感谢审稿专家所提出的建设性的修改意见。 参考文献 (References) 1� von K oen igw ald G H R. 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Sanhe Cave( 22b161493cN, 107b301663cE ) is a cave deve loped in the ca lcareous karst rocks, about 200m above sea leve.l Am ong the 56teeth, 24are from upper jaw s and 32from low er jaw s. Except for the upper canine, all too th types are presented. M ost tooth crow ns are com pletely preserved, but m ost roots are dam aged to various degrees. The w ho le assem blage represents at least 5 ind iv idua ls of G igantop ithecus blacki, including in fan,t juven ile, young, adu lt and o ld individuals inferred from the denta l deve lopm en,t eruption or w earing stages. Tooth crow n size ofG igantop ithecus blacki from Sanhe Cave is m easured and com pared w ith those of other 7 sites found in Ch ina in order to explore the evo lutionary trends of dental size of the spec ies. Overal,l them ean tooth size of Sanhe C ave seem s to be larger than those of the Early P le istocene G igantop ithecus Cave of L iucheng and, Longgupo ofW ushan, M ohui Cave o f T iandong, and Longgu Cave o f Jiansh,i but com parable to those o f the late Early P leistocene or early M idd le Ple istocene W um ing and Bam a. The associated large m amm a l fauna in Sanhe Cave including A iluropoda w uling shanensis, Cuon antiquus, and Tap irus sinensis are d ifferent from the typ ica l m em bers o f the E arly P leistocene anim a ls such as Ailuropoda m icrota, Cuon dubicus, Tap irus sanyuanensis. The prelim inary com parison suppo rts the prev ious observation that too th size o fG igan top ithecus black i becam e larger from Early toM idd le Ple istocene. H ow ever, tw o other questions need to be addressed: w hether m ultiple popu lations o fG iganto thecus co-ex isted in L iucheng spec im ens wh ich show a large var iat ion in tooth size, and how sex rat io or sex d im orphism of G igantop ithecus attribu ted to the tooth size variation observed. K ey w ords G igan top ithecus blacki, Sanhe Cave, Chongzuo in Guangx,i ev