14爬行纲

null第十三章 爬行纲(Reptilia)（1学时） 第十三章 爬行纲(Reptilia)（1学时） 真正陆栖脊椎动物的开始；真正陆生的变温、羊膜动物。null 爬行纲是在两栖纲的基础上进一步适应陆地生活，完全摆脱了对水生环境的依赖，因而是真正适应陆栖生活的变温脊椎动物。爬行纲不仅成体的结构有对陆生的适应，而且在繁殖方式上也有别于两栖类：在陆地上产卵，在陆地上孵化；在胚胎发育过程中，产生羊膜、尿囊等胚膜，使胚胎有可能脱离水域而在陆地干燥环境下发育。这是和高等的鸟类和哺乳类所共有的特点，因而爬行纲、鸟纲和哺乳纲总称为羊膜动物（Amniota）。null生物学特征 1。体被以角质鳞，皮肤缺少皮肤腺 2。具典型五指（趾）型四肢，指、趾端具爪 3。头骨具单一枕髁，有颞窝形成，出现完整或不完整的次生腭 4。荐椎和颈椎数目增多，胸廓出现 5。完全以肺呼吸，血液仍为不完全双循环，但心室已出现 不完全分割。 6。大脑开始出现新脑皮，脑神经为12对。 7。鼓膜下陷形成外耳道。 8。成体以后肾执行泌尿功能，尿以尿酸为主。 9。雄性一般具交配器，体内受精，产具有钙质或革质壳包裹的羊膜卵（发育中出现3种胚膜，即羊膜、绒毛膜、尿囊膜）。 10。和无羊膜动物一样，仍为变温动物。 null  爬行类对陆生的进一步适应 1．羊膜卵的出现（图） 羊膜卵结构：（1）外包1层钙质或革质的保护性卵壳（防止卵内水分蒸发，避免机械或细菌损伤），卵壳表面有小孔通气性能良好（保证胚胎发育期间的气体代谢）。（2）卵内有大的卵黄囊（储存卵黄保证胚胎发育的营养需求）。（3）在胚胎早期发育过程中，胚胎最终包在一个具有2层膜的囊中，外层为绒毛膜，内层为羊膜。密闭的羊膜腔充满羊水，使胚胎浸于其中。（4）在羊膜形成的同时，胚胎后肠突出形成尿囊。尿囊外壁与绒毛膜紧贴，其上富有血管，为胚胎的呼吸和排泄器官。 null 在动物进化上的意义：由于有羊膜卵的出现，使脊椎动物完全摆脱了在个体发育中对水的依赖，而真正适应了陆地生活，成为完全的陆生脊椎动物。 null2．覆以角质鳞的干燥的皮肤（图） 皮肤干燥，具有来源于表皮的角质鳞片（角质鳞片的相邻部分以薄层相连，因而构成完整的鳞被）或兼有来源于真皮的骨质板。角鳞及骨板的形态和数目为爬行类分类的一种依据。 爬行类的蜕皮现象特别明显。蜕皮次数与生长速度有关。 皮肤色素细胞发达，在植物性神经系统和内分泌（脑下垂体后叶、肾上腺素）的调节下能迅速变色，具有调温及保护色的功能。   缺乏腺体，仅在一些种类的大腿基部内侧具有股腺（分泌物在繁殖期硬化成刺，交配时有把握住雌性的作用），一些种类的泄殖腔孔附近具有香腺（分泌物可吸引异性）。null null 3。骨骼和肌肉系统 骨骼系统：脊柱分区明显、颈椎有寰椎和枢椎的分化、躯干部具有发达的肋骨和胸骨、 很多种类的头骨具有颞窝和眶间隔、具单一枕骨髁。头骨具有颞窝（在头骨两侧、眼眶后部有1-2个孔洞，由周围的一定骨片形成的颞弓围成）。颞窝是颞肌附着部位，它的出现与咀嚼肌有效地执行咀嚼功能有关，并为更加发达的咀嚼肌的收缩提供足够的空间。颞窝主要有3种类型：A.无颞窝类（Anapsida）：无颞窝存在。古杯龙类属于此类。传统分类观点认为现代龟鳖类头骨属无颞窝类，但有些种类也出现次生性孔洞。B.双颞窝类（Diapsida）：头骨每侧有2个颞窝，大多数古代爬行类、大多数现代爬行类（蜥蜴、蛇、鳄）和鸟类属于此类。C.合颞窝类（Synapsida）：头骨每侧有1个颞窝，古代兽齿类和由此演化出的哺乳类属于此类（图）。nullnulll    头骨有次生腭（由前颌骨、上颌骨、腭骨的腭突和翼骨愈合而成）出现：完整的次生腭使内鼻孔的位置后移，口腔和鼻腔完全隔开，呼吸通道畅通，不影响动物吞食活动。鳄类有完整的次生鳄，其他多数爬行类的次生腭并不完整（图）。 l        null l   脊柱进一步分化为颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎，其中颈椎和荐椎数目增多，第一、二枚颈椎分化为寰椎和枢椎（头部转动灵活，是陆生脊椎动物的重要特征）。 首次出现胸廓：由胸椎、胸骨围成（保护内脏，增强肺呼吸）。 腰带骨之间出现孔洞：耻骨和坐骨之间出现大的耻坐孔（减轻重量，增强运动速度）。 具典型的五指（趾）四肢，指（趾）端具爪。 null肌肉系统 肋间肌和皮肤肌出现，躯干肌复杂化。 肋间肌（包括肋间外肌和肋间内肌）的运动牵引肋骨改变胸廓容积以完成呼吸动作。 皮肤肌连接角质鳞片，其收缩可牵引鳞片辅助爬行。 3。消化系统进一步复杂化 与两栖类相比，消化道有更多的分化：尤其口腔中的齿、舌、口腺等结构均进一步复杂化。由于次生腭的出现，消化道和呼吸道分开，使动物在取食时不妨碍呼吸。 牙齿着生在上下颌缘，也有生于腭骨（幼年楔齿蜥）、翼骨甚或犁骨上的。牙齿依着生位置的不同分为三种类型：端生齿（着生在颌骨的顶面，如蛇）；侧生齿（着生在颌骨边缘的内侧，如蜥蜴）；槽生齿（着生在颌骨的齿槽内，如鳄）。牙齿依形状的相同和相异可分为同型齿和异型齿。绝大多数爬行类的牙齿均呈一致的圆锥形，属于同型齿，某些古代爬行类，如兽齿目的一些种类，牙齿属于异型齿。毒蛇在其上颌的牙齿中，有数齿（一般是两个）变形成为具有沟（沟牙）或管（管牙）的毒牙。毒牙后面常有后备齿，当前面的毒牙失掉时，后备齿就递补上去（图）。 nullnulll  口腔底部有发达的肌肉质舌。很多种类的舌除完成吞咽的基本功能外，还特化为捕食器（避役）及感觉器（蛇）。 具有发达的口腔腺。包括唇腺、腭腺、舌腺和舌下腺。毒蛇的毒腺是变态的唇腺，而毒蜥的则是变态的舌下腺。 消化道中开始出现盲肠，泄殖腔孔是消化道通向体外的出口。 4．肺呼吸进一步完善 成体的呼吸功能由肺来完成。肺内壁具有复杂的分隔，与空气交换面积更加扩大。口腔和呼吸道由于次生腭出现而明显分开，气管和支气管明显分化（支气管是从爬行类才开始出现的）。声带较为简单，除少数种类外，爬行类一般不发声。 除象两栖类一样借助口底运动吞吐空气外，主要借助胸廓的扩张和缩小，使肺内和呼吸道中的气压与外界大气压产生差别，而将气体吸入或排出。 水生爬行类的咽壁和泄殖腔壁富有毛细血管，可辅助呼吸。 null5．血液循环仍为不完全双循环 心脏包括2心房1心室和退化的静脉窦。心房除具完全的分隔外，心室也出现了不完全的室间隔（鳄的室间隔比较完全）。因而，心脏中的多氧血和缺氧血的混合程度较两栖类降低。 动脉系统的主要特点是：动脉圆锥已完全消失。相当于原始形态的腹大动脉与动脉圆锥一起纵裂为三条动脉：肺动脉弓（右侧）、左体动脉弓（中央）和右体动脉弓连颈动脉弓（左侧），分别与心室的右、中和左侧联结。循环的结果是：左右体动脉弓的血液全是多氧血。只有由心室右部发出的肺动脉内含有缺氧血。 静脉系统的基本模式似两栖类，包括1对前腔静脉、1条后腔静默、1条肝门静脉和1对肾门静脉，同时仍保留1对侧腹静脉。但相比之下，肺静脉与后腔静脉有较大发展，而肾门静脉趋于退化，血液回心脏的流动速度和血压增大。 l      null6．具有羊膜动物式的排泄器官——肾脏 肾脏在系统发生上为后肾。肾单位的数目已比中肾大而增加，而且通过单独的输尿管将尿输至泄殖腔排出。 某些爬行类泄殖腔腹面具有膀胱（有吸收水分的功能），另有许多种类在鼻部或眼部附近具有盐腺（能排出浓度很高的盐溶液）。 大多数排泄尿酸，其含氮废物主要是尿酸或尿酸盐。 7．体内受精、产羊膜卵 雄性精巢1对，输精管是由中肾管（吴氏管）演变而来，除楔齿蜥外，雄性皆有交配器。雌性卵巢1对，1对输卵管各以一个大的裂缝状喇叭口开口于体腔，其末端开口于泄殖腔。 大多为卵生。多数毒蛇和一些蜥蜴类为卵胎生（受精卵不在体外发育，而是在母体输卵管内发育，至完成发育成为幼体时始产出）。null8．神经系统和感觉器官 （1）神经系统：大脑半球显著，在大脑表层的新脑皮开始聚集成神经细胞层。中脑视叶仍为高级中枢，但已有少数神经纤维自丘脑达于大脑。间脑顶部的颅顶体发达，在很多爬行类并发展成顶眼（具有感光作用）。中脑及小脑均比两栖类发达。已开始具有12对脑神经。 （2）感觉器官 视觉：出现泪腺，并有能活动的上下眼睑。晶体较扁，角膜凸出，晶体与角膜的间距较大。睫状肌的收缩不仅使晶体与角膜之间的间距改变，并可改变晶体凸度，以调节视觉。有些种类的顶眼具有角膜、晶体和视网膜，但仅能感光，不能分辨物体形状，与动物感觉光照强度、时间， 调节体温和生物节律有关。 听觉：由中耳和内耳组成。鼓膜开始下陷形成外耳道；中耳仍仅有1块听小骨（耳柱骨）。真正感受听觉的瓶状囊更为发达。蛇类的鼓膜和中耳腔均退化。 嗅觉：犁鼻器发达（龟鳖类和鳄类退化）。null 全世界现代爬行动物约有6300多种，分为4个目，主要的判别依据是颅骨的结构。 喙头目（Rhynchocephalia）：是古老的类群，迄今只留下珍贵的“活化石”——新西兰产的楔齿蜥，它具有原始的骨骼特征，从外形上看可能是蜥蜴的祖先。 有鳞目（Squamata）：包括蜥蜴亚目和蛇亚目。体表均具鳞片（分类的主要依据之一），颅骨的结构在每一个类群中表现出有特点的“孔”，且颅骨特化，使得能够吞咽很大的食物。蜥蜴类通常具有四肢，蛇类没有鼓室和鼓膜。代表动物包括普通蜥蜴和蝰蛇。 龟鳖目（Chelonia）：龟和鳖的身体包在骨质板形成的壳中，脊椎骨与肋骨均与骨质板愈合在一起。四肢的带骨位于壳内。颌缘的角质鞘代替齿。海龟的内脏系统相对原始。代表动物海龟。 鳄目（Crocodilia）：鳄类是目前仅存的初龙亚纲的动物。初龙亚纲曾经还包括恐龙、翼龙及其他生活在中生代、现已经绝灭的爬行动物。鳄目动物皮肤外覆盖着骨板，骨板外有角质鳞。肺比其他爬行动物中简单的囊要复杂。心室几乎完全被分隔开，成为更发达的四腔心脏。颅骨结构与“恐龙”一族和鸟类的颅骨相似。代表动物是扬子鳄。 l  null 一、爬行纲的主要特征： 1、具有陆上繁殖能力—体内受精、产羊膜卵。 2、外部形态特点 3、皮肤特点 4、骨骼特点 5、肌肉特点 6、消化系统特点： 7、呼吸特点： 8、循环特点： 9、神经感官特点： 10、仍为变温动物，需休眠。 二、比两栖类更加适应陆上生活，较之进步的特点： 三、分类和举例：null羊膜卵如何发育的？羊膜卵的特点如何？什么是羊膜卵？羊膜卵在脊椎动物演化史上的意义很重要！要记住噢！！！null羊膜卵的特点： 羊膜动物胚胎发育到原肠期后，在胚胎周围开始突起环状褶皱，环状褶皱不断生长，逐渐向中间愈合成围绕着胚胎的两层保护膜，羊膜和绒毛膜；羊膜围成羊膜腔，绒毛膜围成胚外体腔；羊膜腔内充满羊水，胚胎浸浴在羊水中，舒适又安全，得到很好的保护，且为其发育提供良好的环境。胚胎原肠后部向胚外体腔突出囊状结构，为尿囊；尿囊外壁和绒毛膜紧贴，为胚胎的呼吸和排泄器官。 羊膜卵一般外包一层石灰质硬壳或不透水的纤维质卵膜，能防止变形、防止水分蒸发、避免机械损伤和减少细菌的侵袭。（卵壳仍透气，保证呼吸） 羊膜卵具有卵黄囊，储存大量营养物质，为胚胎发育提供营养。nullnull羊膜卵怎样进行发育的？null1）羊膜卵可以产在陆地上并在陆地上孵化。 2）体内受精，受精不必借助水作为介质。 3）胚胎悬浮在羊水中，使胚胎在自身的水域中发育，环境更稳定，既避免了陆地干燥的威胁，又减少振动，以防机械损伤。羊膜卵在脊椎动物演化史上的意义因此，羊膜卵的出现是脊椎动物进化史上一个很大的飞跃。有了羊膜卵，可完全解除了脊椎动物在个体发育上对水的依赖，确保陆上繁殖的可能。摆脱了两栖类的两栖生活，为登陆动物征服陆地、向陆地纵深发展、遍布陆地的发展提供了空前的可能。null2、外部形态特点：体形多样化，可分成三种类型： 蜥蜴型：体分界清楚，尾长，四肢发达。 蛇型：体长圆柱形，分界不明，缺四肢。 龟鳖型：体背腹扁平，包于背腹甲中，四肢短。 null3、皮肤特点： 角质化程度高，缺乏皮肤腺，干燥（结束皮肤呼吸，防止水分蒸发），外被角质鳞或角质盾片和骨板，蜥蜴和蛇有定期蜕皮的现象。色素细胞发达，具有保护色、警戒色的作用，吸收热能以提高体温的作用。 nullnull4、骨骼特点： （1）骨骼坚硬，骨化程度高。 （2）头骨顶壁隆起，脑腔增大。头骨两侧有颞窝形成。 颞窝：为头颅两侧， 眼眶后面的凹陷，是咬肌着生的部位。其 作用：可增大咬肌附着面积，增强咀嚼能力。 （3）脊椎骨分化为陆生脊椎动物典型的五个区域： 颈椎、胸椎、腰椎、荐椎、尾椎。肋骨发达与胸骨、胸椎组成胸廓（胸廓是羊膜动物所特有），起支持、保护、呼吸作用，蛇不具备。 胸廓： （4）五趾型附肢及带骨进一步发达和完善，趾端具爪，适合爬行。蛇四肢退化，且无带骨。 nullnull5、肌肉特点： 比两栖类进一步复杂化，发展了肋间肌和皮肤肌，肋间肌为胸式呼吸所必须的，皮肤肌用来活动角质鳞，在蛇类尤其发达。 null6、消化系统特点： （1）有次生腭。 （2）口腔腺发达，包括腭腺、唇腺、舌腺和舌下腺，分泌腺体帮助湿润食物或其他用途。毒腺是口腔腺的特化。毒牙着生于上颌骨上，毒腺导管通道毒牙沟或管内。 （3）肌肉质舌发达，形态多样，多功能适应。蛇的细长而尖端分叉的舌，称“信子”，其不停吞吐，起嗅觉作用。 （4）牙齿多种形式。植食性类群如龟鳖及古代恐龙，无牙齿，有角质鞘，可啃和磨碎食物；肉食性具齿，有三种形式：端生齿（蛇）、侧生齿（蜥蜴）、槽生齿（鳄）。蛇的毒牙具有沟或管。 （5）消化管分化明显，大肠和泄殖腔具有重吸收水分功能，草食性种类有盲肠，如陆生龟类。nullnull7、呼吸特点： 肺呼吸进一步完善，肺初步具有海绵体结构（即复杂的隔膜网分成许多小室），呼吸表面积扩大。 具胸廓，以胸式呼吸，辅以口底呼吸运动。 避役的肺具气囊。水生爬行类的咽壁和泄殖腔壁富有毛细血管，可辅助呼吸。nullnull8、循环特点： 心脏二心房二心室，但有不完全室间隔，鳄类只剩下一个潘氏孔。不完全双循环，但缺氧血与多氧血能进一步分开。 9、与无羊膜类一样，仍为变温动物，需休眠。 nullnull 10、神经感官特点： 大脑半球明显发达，出现了新脑皮。脑弯曲显著。感官发达，终生无侧线，说明已完全登陆。二、分类和举例：二、分类和举例：1、喙头目：现存爬行类种最原始的陆栖种类。 仅一种：喙头蜥，产于新西兰北部的一些小岛，其原始性特征反映出二亿多年前古爬行类的模样，是“活化石”，濒临灭绝。 null2、龟鳖目：最为特化的一类。 身体宽短，背腹具甲， 外有角质板或厚皮。脊柱和肋骨与被甲愈合，无颞窝，上下颌无齿，有角质鞘。 例：龟科、海龟科、棱皮龟科、平胸龟科。 null3、有鳞目：现存最为兴盛的一个类群。 蜥蜴亚目： 蛇亚目： nullnull4、鳄目：现存最高等的一个类群。 心室分两室，仅留一孔相通，血液循环已接近完善的双循环，次生腭较完整，槽生齿，小脑发达。 25种。扬子鳄、湾鳄、长吻鳄等。null 三、起源和适应辐射 起源于古两栖类，已知最原始的爬行类是杯龙类（西蒙龙是其中的一种）。中生代是爬行类最繁盛的时代，种类多，分布广。 羊膜动物是起源于古生代末期的一个单系类群。绝大多数古生物学家同意羊膜动物在古生代石炭纪末期起源于类似两栖类的、四足类的一个类群的观点。 在石炭纪和二叠纪，四足类中有2类动物即荚椎类和炭螈类，其头骨结构更接近羊膜动物。而炭螈类被认为最可能是羊膜动物的姐妹群。 在石炭纪末期羊膜动物已经分成3大支系：第1支系是无颞窝类，其头骨无颞窝，而被覆以真皮骨。传统观点认为这一类群的现生代表为龟鳖类；第2支系是合颞窝类，是似哺乳爬行动物，其特征是在头骨有1对颞窝。这是羊膜动物的第一个分化类群，后经盘龙类、兽孔类，最后演化出哺乳类； 第3支系为双颞窝类，进化出所有的爬行动物类群和鸟类，其特征是在头骨有2对颞窝。双颞窝类又分为3个类群，即有鳞类，包括已绝灭的鱼龙类和所有现代有鳞目种类及喙头目动物。更进化的初龙类，由恐龙类、现生的鳄类和鸟类组成，较小的第3类是鳍龙类，包括已经绝灭的几种水生动物类群，其中的代表动物是大型、长颈的蛇颈龙类。 中生代爬行动物种类极大繁盛，被称为爬行动物时代。 古代的爬行动物代表性的有海生爬行动物（如鱼龙、蛇颈龙等），飞翔的爬行动物（如翼龙等）和陆地上的爬行动物——恐龙（包括蜥龙目、鸟龙目等）。 null小 结 爬行类在系统发生上是起源于古生代末期的古两栖类。 3亿年前出现真正适应陆生的脊椎动物，其成功主要归于羊膜卵的进化。 羊膜卵不仅具有坚硬的壳，重要的是胚胎发育得到卵内3层膜（羊膜、绒毛膜和尿囊膜）的保护，使爬行类彻底脱离了水的束缚。 具有干燥的、有角质鳞片保护的皮肤，以及进步的骨骼支持、循环、呼吸、排泄、体内受精和神经系统等，使爬行类真正生活在陆地。 爬行类在古生代末期的3大分支即无颞窝类、合颞窝类和双颞窝类是以头骨上出现的颞窝数目来区别的。