干细胞研究进展_综述_

中国城乡企业卫 生 �� � 年 � 月第 ! 期∀总第 !! 期 # 临床医学 千细胞研究进展∀综述 # 天津市河西 医院 ∀∃ �� �� � # 樊晓丽 一 、 干细胞定义和可塑性研究 干细胞是人体的起源细胞 , 具有自我复制 、高度 增殖和多向分化潜能的特性 。 干细胞由受精卵发育 分化而来 , 最初形成原始胚胎干细胞 , 进一步分化增 殖形成囊胚样结构 , 其内细胞团的胚胎干细胞具有 形成人体各种组织的全能性 , 可逐步分化发育成不 同阶段胎儿的各种组织器官 , 干细胞随之丧失全能 性 ,成为亚全能 、多能干细胞或具有特定功能的组织 专能干细胞%!& 。 但在某些条件下 , 不同组织系列特异 性转录因子组合的变化 , 也可使己活跃转录的基因 归于静止 ,重新编程∀∋即∋( )∋∗ + + ,−) #, 并激活另一套新 的基因表达 , 从而使已定向于某种组织的体细胞“改 变主意 ”而转向另一种组织系列分化 , 即在 “功能基 因组 ”调控下 , 成体干细胞也具有可塑性冈 。 所谓定向 分化就是干细胞内某些系列特异性基因的转录取得 稳定的主导地位的过程 , 而这些系列特异基因转录 的优势地位又取决于调控这些基因的一组系列特异 性的转录因子的作用 , 不同的转录因子系列可使干 细胞向不同方向分化 , 即具有可塑性 %�& 。 目前已有可 靠证据证实 . 从人和小鼠骨髓中的间充质干细胞 ∀/01# 培养体系 中分离出一种多 能成人祖细胞 ∀/ 231 # , 可在体外培养下分化成三种胚层的细胞 , 将 之植人囊胚 ,可分化成几乎所有组织类型的体细胞 , 移植人小鼠体内可分化成造血细胞系列 、 肝细胞 、肺 和肠上皮细胞 ,且具有长期增殖分化能力口,∃4 。 更有学 者应用严格遗传学标记的小鼠骨髓细胞移植实验证 明骨髓细胞能分化成再生的肾脏实质血管内皮细胞 、 消化道肌纤维细胞和肝细胞阴 。 由于干细胞具有可塑 性 , 可用于治疗各种外伤、病理损伤 、组织缺陷性疾 病 、免疫缺陷性疾病和遗传疾病等 , 可用于各种医学 实验 ,几乎涉及所有医学范畴 ,具有广阔发展前景 。 二 、 干细胞分类 干细胞分为胚胎干细胞和成体干细胞 。 胚胎干 细胞是来源于胚胎内细胞团或原始生殖蜻的一种多 能细胞系 , 能以一种不确定的未分化状态扩增 ,几乎 可以向所有成年组织分化 5 成体干细胞存在于胎儿 和成人的各种组织和器官中 , 平时处于静止状态或 分裂缓慢 , 在损伤或血小板活化 , 释出组织生长因子 的作用下被激活 , 取代失去生理活性的细胞或通过 修复损伤来维持组织内环境的稳定 %6& 。 胚胎干细胞受 伦理学间题及取材困难等因素限制 , 仅用于动物实 验 , 临床应用不广 。 成体干细胞来源广泛 , 不涉及伦 理间题 , 取材容易 , 临床应用多年 , 已有丰富经验 , 发 展前景广阔 。 成体干细胞来源有胎盘 、脐血 、精子 、卵 子 、骨髓 、外周血及其他各种组织细胞 , 目前已发现 造血干细胞∀7 01# 、间充质干细胞∀/ 81# 、神经干细胞 ∀9 0:# 、肝脏干细胞 、皮肤干细胞和肠上皮干细胞等%8( 三 、 干细胞应用 7 01 是研究最深人 、 应用最成熟的成体干细胞 , 具有较强自我更新和造血分化潜能 , 可分化成所有种 类血细胞 , 在特定条件下还可跨系统分化 , 向骨 、软 骨 、神经胶质细胞 、心肌 、骨骼肌 、肝细胞 、血管内皮细 胞 、皮肤 、消化道细胞 、肺基质等组织细胞转化 %;& 。 其机 制有两种解释 .一种是 7 01 本身就是多能干细胞 , 既 具多向分化潜能 , 又拥有维持细胞在不分化状态的 基因程序 5 造血微环境是 7 01 维持最佳功能状态的 壁完∀−, :< =# ,将停留在造血组织壁完中的多能干细胞 置于新的适于非造血细胞生长 、 分化的最适微环境 壁完中 ,便能跨系统分化问。 另一种解释是任何细胞 , 包括完全分化成熟的体细胞 , 都有基因重新排序而 恢复全能性∀’’返祖 ,’#的潜能 , 可使细胞重新分化闭 。 故 7 01 不但可用于血液系统疾病 , 而且可用于非造血 系统疾病 , 如遗传病 、免疫缺陷病 、恶性病患者大剂 量放化疗损伤 、放射病 、脊髓损伤、外伤 、心脏病 、周 围血管性疾病 、糖尿病 、早老性痴呆 、帕金森症等川。 / 01 具有多向分化潜能 , 可分化为纤维母细胞 、 成骨细胞 、成软骨细胞和脂肪细胞叭在合适的条件 下 , 还可分化为神经细胞 、肝细胞及肌肉细胞;>& 。 /01 少台床医学 中国城乡企业卫生 �� � 年 � 月第 ! 期∀总第 !! 期# 常存在于骨髓中 , 在骨 、软骨 、肌肉 、肌膛 、脂肪组织 、 真皮 、外周血 、脐带血中也有发现 , 能分泌多种细胞 因子如 0 1? 、?≅Α∃ 、Β Χ。 、Δ; ? 、ΕΔ一Φ 、;Δ一 ! ! 、Β9?一 。 等 , 又能分化为骨髓基质细胞 , 与干细胞归巢密切相关 , 在造血重建中具有非常重要的地位 ‘!�! 。 /01 不表达 7 01 表 面抗 原 1Γ ∃6 、1Γ! 6 及 白细胞 表 面抗 原 1Γ 6 Η , 而表达 07 Ι 、 07 ∃ 、1Γ � > 、1Γ !� Φ 和 1Γ !Φ Φ 等表 面抗原四。 ϑ, ∗− ) 等提供有力证据证明成体 /8: 中确 实存在 /231 , 目前已在成体骨髓 、肌肉和脑组织中 分离 、纯化并建株 , 不同来源的 /231 有相同的生物 学特性!! ”。 /231 能在体外由单细胞水平分化为具有 中胚层系 、 神经外胚层系和内胚层系特征的细胞 队 !!! , 并可在体外生长 !� � 代 , 是 目前研究热点和前 沿课题 , 现正建立各种实验模型来研究各种难治性 疾病 ,如中风 、神经系统变性 、心脏病 、糖尿病 、外伤 、 周围血管病变等%6, 8ϑ( 9 01 分布于成人及胚胎的中枢及周围神经系 统 , 在生长因子 、神经递质 、激素 、损伤及环境因素改 变刺激下 ,可分化为不同类型神经元 、星形神经胶质 细胞 、少突胶质细胞 、造血细胞和中胚层来源的细胞 如肌细胞等阎。在鼠类模型中确已证实 901 能用以治 疗帕金森症冈。 现正研究如何利用 901 修复神经系统 损伤 , 治疗神经系统疾病 。 四 、 干细胞移植 ! Κ 配型 自体移植无须配型 , 异体移植要寻找 合适的供者 , 务使供受双方组织相容性抗原∀7 Δ2# 配 型尽可能相合 , Φ 个位点至少有 ∃ 个相合。 � Κ 动员 外周血干细胞移植前必须将骨髓中干 细胞动员到外周血中以增加干细胞数 。 动员方法 .应 用细胞因子或联合化疗或同时使用以上两种方法 。应 用细胞因子时以 Λ一10? 为主 , 可辅以 Λ /一10? 、 0 1?、?Δ 、;Δ一 ! 、;Δ一! ! 、Μ 12/一;2Ν 、 0Ο一� Η !∃ Η ∃ 等因子 中的一种或多种 , 可使血中干细胞增加 �一 Η�� 倍圈。 ∃ Κ 采集 脐血采集须在胎儿娩出断脐后 、 胎盘 未剥离前穿刺脐静脉采血 5骨髓穿刺可采集骨髓 5外 周血干细胞最好用细胞分离机采集 5精子直接留取 5 卵子用宫腔镜采集 5其他组织可酌情处理 。 6 Κ 体外扩增 体外扩增时应使干细胞在自我更 新和增殖同时保留其归巢伍( + ,−8# 能力 , 此过程不可 超过 !�Π , 否则易归巢困难 ;≅& 。 血小板源生长因子 伊Γ Λ玛作为结缔组织生长因子 , 对体外扩增 /8: 和 70 1 同样有理想效果!!∃, !6& 。 Η Κ 定向诱导 利用各种不同细胞因子系列进行 定向诱导扩增 , 在使干细胞增殖 、分化过程中保留其 归巢能力 , 此过程不可超过 !� Π , 否则易归巢困难 %≅≅( Λ 一10? 、Λ /一1 0?可诱导 7 01 向粒系分化 , Θ Χ ( 可诱 导 7 01 向红系分化 , 01? 、;Δ 一 ∃ 、介。可协同这两种诱 导作用 5介。对巨核系造血祖细胞的增殖 、分化 、血小 板生成及特异性标志表达均具有明显刺激作用 , 是 巨核系定向分化主要生长因子 , 01? 、 ;Δ一∃ 、;Δ一Φ 、 饰。 、 Θ3( 的组合扩增作用最强 5树突状细胞∀Γ :# 是体 内最有效的抗原呈递细胞之一 , 可激活辅助性 Β 细 胞 , 使其分泌 ;ΔΡΡ � 等因子 , 最终激活细胞毒性 Β 细 胞 5 Β9 卜 。 、Λ /一1 0?可诱导 7 01 生成 Γ 1 , ?Δ、 01? 、 !!一6 对此有协同作用 5 自然杀伤细胞卿Σ# 可诱发移 植物抗肿瘤反应 ∀ΛΜ 哟 , ;Δ 一� 可诱导 7 8: 生成 9Σ , 01 ?、;Δ 一∃ 、;Δ, 巧Γ 对此有协同作用 5 在胸腺基质细 胞存在时 , 7 81 可被诱导生成各种 Β 细胞 5?Δ 、;Δ一 ∃ 、 Λ/一10? 、!!厂沁 等因子协同可诱导 7 01 分化扩增 为 Ο 细胞系统 5血管内皮生长因子砰Θ Λ Γ 、碱性成纤 维细胞生长因子∀Ν ?1?# 、胰岛素样生长因子∀!Λ Γ 能 诱导 7 01 分化为血管内皮细胞 5 701 及更早期的 /01 可在体外被诱导分化为肝 、骨 、肌肉 、软骨 、肌 健 、韧带等组织细胞问。 Φ Κ 预处理 根据身体状况进行清髓或非清髓方 案预处理以利植人 。 采用清髓不易复发 , 但移植 相关死亡率汀Τ /# 高 5 采用非清髓方案耐受性好 , 不 易死亡 , 缺点是易复发 , 要加强原发病治疗 。 注意预 防感染及移植并发症的发生 。 如口服免疫抑制剂预 防移植物抗宿主病∀Λ Μ 7Γ# 。 Κ 移植 将干细胞输注到患者体内 ∀最好直达 患处#, 检测其标志物看是否植活 。 可给各种趋化因子 如基质细胞衍生因子 ! ∀0 Γ?一≅# 、 血小板第 6 因子 ∀3?6# 等促使干细胞归巢 , 刺激造血重建%!≅ 。 注意防治 各种并发症 , 监测微小残留病灶以防止复发 。 Υ Κ 供体淋巴细胞输注∀Γ Δ; # 可预防和治疗移植 后复发 , 其效果遗传学复发优于血液学复发 , 主要并 发症是 Λ Μ 7 Γ 和骨髓抑制 , 发生率均在 Η� ς以上 , Λ Μ 7Γ 发生率可达 Υ ΚΗ ς , 因为发生 ΛΜ 7 Γ 则移植 物抗肿瘤效应∀Λ Μ /# 相应提高 ,二者呈平行关系!!圃 。 > Κ 移植后复发治疗 Γ≅≅ , 再次移植 , 联合化疗 , 停用免疫抑制剂 , 加用细胞因子如 Λ一10? 、;? 9 、Β9 ? 、 ;ΔΡΡ � 等「, , , ,8& 。 !� Κ 移植物抗宿 主病 ∀Λ Μ 7 Γ# 急性 Λ Μ 7 Γ 一 6 � 一 中国城 乡企业卫生 �� � 年 � 月第 ! 期∀总第 ! ! 期 # 少台床医学 ∀∗Λ Μ 7 Γ #的预防和治疗已取得明显进展 , 但不能相 应减少慢性 Λ Ω 7Γ∀ :ΛΜ 7Γ# 发生率 。 在异基因造血 干细胞移植∀∗≅≅ 。一7 01叨长期存活患者中 , Φ� ς 一Υ� ς 会出现 : Λ Ω 7 Γ , 不仅严重影响其生存质量 , 而且是 其主要死因Α�!! 。 1 Λ Μ 7 Γ 的临床表现与自身免疫性疾 病极相似网 , >� ς以上出现皮肤受累 , 如干燥 、痰痒 、 色斑 、苔鲜样变 、硬皮样变 、难治性溃疡等 , 口腔 、肝 脏 、眼部 、消化系统 、造血系统等均可受累;�∃& 。 实验室 检查 Β< Ι 因子∀;Δ 一6 , ;ΔΡΡ !� #升高 , Ο 细胞功能紊乱 , 产 生自身抗体 , 出现自身免疫反应四 。 7Δ2 不匹配是一 个重要危险因素 , 可增加 !� ς发生率 5 患者年龄越 大 , 发病危险越高 5 急性 Λ Μ 7 Γ 可明显增加慢性 Λ Μ 7 Γ 发生率 , 且随其严重程度而递增 5环抱菌素 2 ∀1 82# 预防时间短 , 出现感染 ,供者年龄与性别∀女#也 是高危因素四 。 尽可能避免能引发 1Λ Ω 7 Γ 的高危因 素 , 预防和减轻 ∗ Λ Μ 7 Γ 是减少 1 Λ Μ 7 Γ 的有效措施 。 免疫抑制药物治疗应尽早进行 , 用量及时间要充足 。 常用 182 、3∋= Π 联合治疗 , 复发或难治的 : Λ Μ 7 Γ 可 选用反应停 、?Σ Η � Φ 、 经氯唆 、Θ Α∋ =Α ,− ∗Α = 、1;ΞΨ∗ Ζ ,+ ,− = 、 3≅ ∗[ ∴= −, ≅、Β9 ?的单克隆抗体及受体拮抗剂 、抗 : Γ �� 单抗 ∀美 罗华 # 等药 物 或体 外 紫外 线波段 2 ∀∃ �� 一6� �− +# 光照疗法卿 。 出现进行性 : ΛΜ 7 Γ 表现 , 皮肤苔鲜样变 , 血清胆红素升高 , 血小板 ] !� Ε ! �即Δ 、肺炎等情况显示预后不 良%�!≅ 。 感染是 1 Λ Μ 7 Γ 最主要并发症 , 也是常见致死原因阴 。 五 、 干细胞库 临床所需要的干细胞 , 除自体现取之外 , 须从干 细胞库里选取 。 干细胞库包括实物库和资料库。实物 库包括骨髓库 、脐血库 、精子库 、卵子库 、外周血干细 胞库等几种 5资料库只登记志愿捐赠者 7Δ2 分型及 联系方法 ,待需要时再捐献 。 目前干细胞库远远不能 满足临床需要 ,应该大力建设干细胞库 ,尤其是资料 库 , 以免病人长时间等待丧失治疗时机 。 六 、 发展前景 干细胞可定向诱导分化 , 尤其是跨系统分化 , 使 人工培养各种细胞 、组织 、器官以至人体成为可能 , 治病将变得异常简单 , 身体哪里病变就换掉好了 , 只 要思维存在 , 理论上可 “永生 ” 。 在干细胞水平进行基 因改造 , 可使人类基因达到最完美状态 , 使人具有各 种特异功能 , 能耐受恶劣环境 , 可移民至太空等地 方 。 其进人临床最大障碍是干细胞跨系统分化∀转化# 率低下 ,如何提高转化率是目前急待解决问题。 参考文献 . %≅& 韩忠朝 Κ 血液干细胞研究进展 Κ 中国干细胞与再生医学 , � �� � , !∀≅#. 6 一6 > Κ %�」 陈子兴 Κ关于成体干细胞可塑性争论的启示—对成体干细胞可塑现象分子机制的思考 Κ 干细胞与再生医学 , � �� ∃ , ∃ . ! !Η一! ! Φ Κ %∃ & ϑ,∗ − )⊥ , ϑ∗ <∗ ), ∋Π ∗ ∋ Ο9 , Τ = ,,− < ∗ ∋Π Α Τ Δ , = Α ∗≅ Κ 3≅ ∴ ∋, 3( Α= − =_ (Ψ + = 8= − =<_+ ∗ ≅ 8Α= + = =≅≅8 Π = ∋,Μ = Π Ψ≅Ε, + ∗ Π ∴ ≅Α + ∗∋∋( ⎯ , 9∗Α∴ ∋= ,�� � � , 6 !Υ∀Φ Υ> ∃#. 6 !一6> Κ %6! 周卓妍 , 杨默 , 霍泰辉 Κ 成体干细胞的研究进展 Κ 中华儿科 杂志 , �� �Η , 6 ∃∀!#. �� 一� ∃ Κ 协& Γ ∗ ≅= _ Λ α , Λ( ( Π= ≅≅ /2 , 0盯Π =∋ Θ⊥ Κ Τ = ∗≅ ,8Α, = 3∋( 8Χ = =Α8 Ψ( ∋ 8 Α=+ = = ≅≅ Α< =∋∗ 3 = ∴ Α,= 8 Κ 7 = + ∗ Α( ≅(盯 ∀2 + 0( = 7 = + ∗Α(≅ Θ Π∴ = 巧。)∋ ∗+ #, ��� ∃ , ∃> Υ一6 !Υ Κ %Φ & 0Χ ∋∗ Π ≅,− ) 2 , Γ ∋∴ + + ( − Π 一Ο∗ ∋Ν ( 8∗ Γ , Σ ∗, Β Κ 0 Α= + = = ≅≅。 Ψ, −Π Α< = ,∋ −, = <= Κ 9∗Α∴ 比 , �� � ! , 6 !6 . >Υ一 !�6 , % & 0∴ ∋∗ − , /2 Κ Τ =3∋( ) ∋∗ + ∋− ,− ) ΞΨ ) =− ( + = Ψ∴ − = Α,( − Α< ∋( ∴ )< 即,Ρ ) = − = Α,= ,− < = ∋, Α∗ − = = Κ 9 ∗ Α∴ ∋ = , �� � ! , 6 !6 . !�� 一 !� Υ , %Υ! Μ =以Ν,≅≅,= 1/ , 3= ∋∗ /? , Δ∗ − 8Π ( ∋3 3/ 0 Α= + = = ≅≅8 .场Χ = ∗ − Π ∋= ∗≅ ,Α_ Κ ;≅= + ∗Α ( ≅( )_ ∀2 + 8 ( = 7 =+ ∗Α ( ≅ Θ Π ∴ = 3∋( 『∗ + #Κ � �� � , ∃ Φ> 一∃> ! 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Κ3Γ Λ ? = − < ∗− = = 8 8∋∗ − ∴ ≅( Χ ( ,= 8,8 Ω ,∗ Ν( − = + ∗∋∋( ⎯ 8Α∋( + ∗≅= = ≅≅8 Κ ;− Α ϑ7 = + ∗ Α( ≅ , � �� ! , ∃ . ∃� 召∃6 Κ %! 6 & 0χ Τϑ , Δ; Σ , Ι<∗ −) δ Ο , = Α ∗ ≅ Κ 3≅ ∗Α= ≅= Α一Π =∋,Ω = Π ) ∋ ( 硒 Α< 肠Π ( ∋ = − < ∗ − = = 8 以 Μ ;Μ ( = Ε 3∗ ≅≅8,( − ( Ψ1Γ ∃6 ε 。= ≅≅ 8 Ψ∋( + <∴ + ∗ − = ( ∋Π Ν≅( ( Π Κ Ο ∋ ϑ7 ∗ = + ∗ Α(≅ , � ��� , ! ! . ∃ Η一 6 Φ Κ %≅ Η& 徐建萍 , 卓光生 Κ造血干细胞定向诱导分化的研究 Κ干细胞 与再生医学 , �� �∃ , ! . ΗΗ 一ΗΦΚ %! Φ& 刘启发 , 孙竞 , 刘晓力等 Κ 白血病异基因造血干细胞移植后 供体淋 巴细胞输注的研究 Κ 中国干细胞与再生 医学 , �� �� , !∀� #. Φ �一 Φ6 Κ 〔! & 刘启发 Κ 白血病异基因造血干细胞移植后复发治疗 Κ 中国 干细胞与再生医学 , � ��� , ≅∀�# . ! !� 一! !� Κ %≅ Υ& 刘启发 , 周淑芸 Κ供体淋巴细胞输注对异基因造血干细胞 移植后白血病复发的防治作用 Κ 中华血液学杂志 , ��∀# � , �∃ . � �� 一� �� Κ 〔!> & Σ ( + (∋, Β , 0 ∴ ) ,_∗ + ∗ 7 , Ξ )∗ 侨 ∗ 7 , = Α ∗ ≅厂< ℃ ∗ Α+ = − Α (Ψ ∗ Χ ∗ Ρ 一 6 ∃ 一 。医、 搜沪 中国城乡企业卫生 ��� 年 � 月第 ! 期∀总第 !! 期 # 马兰氏桥—粘接桥的制作与效果观察 天津市天津电力医院 ∀∃ � � �Η �# 王新雪 摘要 . 目的 介绍马兰氏桥的制作方法 。方法 选有冠 内、冠外、根内及联合 固位的方法制作马兰氏桥。 结果 对 !�Υ 例患 者的效果观察 , 其中前牙 Υ 例 , 后牙 6! 例 , 基本满意 。 结论 马兰氏桥修复前牙优于修复后牙 。 关键词 . 马兰氏桥既粘接桥 5 固位体 马兰氏桥既粘接桥是近年来是新的修复方法 , 它是以部分冠 ,包括前牙 ∃ φ6 冠 ∀不包括唇面 #后牙 筒冠∀不包括抬面 #的固定修复体 , 在此基础上加以 改进 , 对桥基牙磨损少 , 易被患者接受 , 多以铸告制 作为主 , 加以烤瓷义齿 , 以达到美观 、实用 、经济的 效果 。 一 、 粘接桥的适应证及其分类 ! Κ 适应证 粘接桥的适应证不十分严格 , 只要 是桥基牙基本健康 、无松动 , 或根管治疗及牙髓治疗 后未复发 、根管治疗后的健康残根有一定的根长度 , 个别的松动的牙齿均可以作为粘接桥的基牙 , 缺失 牙数量 ,后牙 蕊 ∃ 颗 , 前牙可以为 6 颗 。 � Κ 分类 粘接桥的分类多以固位体分类 , 可以分 为冠内∀嵌体#固位 、冠外前牙 ∃ φ6 后牙卡抱式及简式 固位 , 根内∀桩冠 #固位 、以及冠外冠内联合固位 , 冠 外一根内联合固位 、 冠内根内联合固位等多种形式 的固位 。 二 、 粘接桥的制作 ! Κ 冠内固位体的制作 冠内固位体在粘接桥的 制作中是较为复杂的 , 桥基牙的预备也相对严格些 。 此类固位体的设计制备 , 需要包括与桥体相连接的 邻面 , 才能使作为固位体用的嵌体得以与桥体相连 接。 为了固位体得到良好的固体 ,必须将牙体冠部制 备成具有一定深度与外形的窝洞 , 因窝洞的深度受 弓今一牛荟 磅苦 衬 牛荟 条γ一备卜 谧卜月于 Ρ 汁一朴 月奋 弓十 佬心 州卜」十一雀夺一考手 弓寺 」备月奋一弓小 衬η 圣卜月企一佬今η 朴 一 圣卜 弓圣Ρ 招Κ卜η斗卜 弓于Ρ 什一月卜 瑞奋一衬 干备 圣卜渗卜一今卜一杆 月圣 备卜 备卜魂Κ卜」任 Α,= −Α ,− ∗ ∋= ≅∗ 38= ∗ΨΑ = ∋ Ν( − = + ∗∋∋( ⎯ Α∋ ∗ − 8 一3≅∗ −Α ∗ Α,( − Ψ( ∋ ∗ = ∴ Α=≅_−≅Ω < ( Ν ≅∗ 8Α,= ≅= ∴ β=<∗ ∗ ⎯, Α< Α< = 8_8Α= + ,= ∗ Π+ ,− ,8Α∋∗ Α,( − ( Ψ 翅。罗 − = ,= ≅_呷<( β,− = 一∗ = Α,Ω ∗ Α= Π β ,≅≅ = ∋ = =≅≅( ∗ − Π ∋= = ( + Ν ,− ∗ − Α ,− Α= ∋≅ = ∴ β,− 一� Κ Θ ∴ ∋ ϑ 7 ∗ =+ ∗ Α,≅ , !>Υ> , 6 ∃ . !Υ6 一! 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